Мнкротрубочки

Мнкротрубочки удлиняются, и в результате клетки приобретают столбчатую форму [c.63]

Рис. 19-35. Плазматическая мембрана протопласта табака. Протопласт, иммобилизованный иа сеточке для электронной микроскопии, вскрыли, отмыли его внутреннее содержимое н подвергли препарат негативному контрастированию для выявления структуры внутренней стороны мембраны. На снимке хорошо видим кортикальные мнкротрубочки и многочисленные окаймленные ямки. (С любезного разрешения С. Роч ке.)

Ряс. 19-42. Электронная микрофотография зоны контакта двух соседних клеток из кончика корня пшеницы. Видиы многочисленные кортикальные мнкротрубочки, типичные для интерфазных клеток. [c.192]

Во время митоза хромосомы прикрепляются к мнкротрубочкам своими кинетохорами [37] [c.445]

Рис. 20-56. Этилен и гибберелловая кислота (регуляторы роста растений) оказывают противоположное воздействие на ориентацию кортикальных микротрубочек в клетках молодых побегов гороха. В большинстве клеток, обработанных этиленом (Б), обнаруживается исключительно продольная ориентация микротрубочек, тогда как большинство клеток, обработанных гибберелловой кислотой (В), имеет исключительно поперечную ориентацию микротрубочек. Новые микрофибриллы целлюлозы откладываются параллельно мнкротрубочкам. Так как все это влияет на направление растяжения клетки, гибберелловая кислота и этилен стимулируют рост в противоположных направлениях проростки, обработанные этиленом, развивают короткие толстые побеги (А), а проростки, обработанные гибберелловой кислотой, образуют длинные тонкие побеги (Г).

В современных исследованиях, насколько мне известно, мнкротрубочки не рассматриваются с такой точки зрения. [c.200]

Эктоплазма и микротрубочки. Наружный слой цитоплазмы, примыкающий к плазматической мембране, называют эктоплазмой. Здесь находятся мнкротрубочки диаметром 20— [c.121]

Рк. 11-19. Изменения длины, происходящие на концах отдельных микротрубочек (задача 11-25). Кривые, относящиеся к отдельным мнкротрубочкам, обозначены ашб. [c.209]

Полярность мнкротрубочек можно определить и на их поперечных срезах, если предварительно добавить к ним растворенные молекулы тубулина в определенных условиях мономеры тубулина будут при- [c.303]

Гидролиз нуклеотида усиливает нестабильность медленно растущих мнкротрубочек [43] [c.304]

Микротрубочки - динамичные структуры, и процессы их сборки и разборки определяют, где и когда они будут существовать в клетке. Подобно актиновым филаментам, они растут за счет обратимого присоединения субъединиц, которое сопровождается их информационным изменением и гидролизом нуклеотида (см. схему 11-1 в разд. 11.2.10). Однако полимеризация мнкротрубочек имеет некоторые особенности, отличающие ее от сборки актиновых филаментов. [c.305]

Так как скорость деполимеризации гораздо выше скорости роста, в любой момент времени много микротрубочек растет и лишь малая доля их укорачивается. Критической концентрации свободного тубулина, при которой отдельная микротрубочка имела бы неизменную длину, просто не существует, вместо этого в широком диапазоне [С] мы находим смесь растущих и укорачивающихся микротрубочек. Хотя при высоких [С] наблюдаемая доля растущих мнкротрубочек возрастает, каждая отдельная микротрубочка (в отличие от актинового филамента) никогда не достигает стабильного "стационарного состояния". [c.305]

Схема 11 -2. Полимеризация мнкротрубочек. [c.305]

Вообще говоря, можно было бы ожидать, что и актиновые филаменты будут проявлять динамическую нестабильность. Однако концы этих филаментов устроены много проще, чем концы мнкротрубочек, и сами филаменты, судя по всему, так легко переходят от фазы роста к фазе укорочения и обратно, что их поведение выглядит иначе — см. схему 11-1. [c.305]

Большинство мнкротрубочек в животных клетках растет от центросомы, которая служит центром организации мнкротрубочек [44] [c.306]

Динамическая нестабильность мнкротрубочек может служить одной нз основ клеточного морфогенеза [45] [c.308]

Рис. 11-72. Расположение мембран эндоплазматического ретикулума (ЭР) и мнкротрубочек в культивируемых клетках. А.

Как полагают, только что описанные события обусловлены происходящими в профазе существенными изменениями стабильности мнкротрубочек и свойств центросомы. Мы уже упоминали о том, что, судя по имеющимся данным, фактор MPF вызывает переход в фазу М, инициируя каскад фосфорилирования целого ряда белков (разд. 13.2.5). [c.444]

Новая поперечная перегородка, или клеточная нластннка, начинает строиться в плоскости между двумя дочерними ядрами в ассоциации с остаточными нолюсными микротрубочками веретена, которые образуют цилиндрическую структуру, называемую фрагмонластом. Эта структура, соответствующая мнкротрубочкам остаточного тельца животных клеток, состоит из двух групп противоположно ориентированных микротрубочек, расположенных параллельно друг другу (см. рис. 20-42). Микротрубочки, вероятно, прикреплены к поверхности ядра, так что их плюс-концы погружены в электроно плотный диск в экваториальной плоскости. Как показано на рис. 13-71, мелкие ограниченные мембраной пузырьки, происходящие в основном из аппарата Гольджи и наполненные предшественниками клеточной стенки, приходят в контакт с микротрубочками по обе стороны фрагмопласта и транспортируются вдоль них к экваториальной области клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную, окруженную мембраной структуру - раннюю клеточную пластинку. Молекулы полисахаридов, высвобождаемые этими пузырьками, связываются между собой в ранней клеточной пластинке, образуя пектин, гемицеллюлозу и другие компоненты первичной клеточной стенки. Теперь этот диск должен расширяться, пока его края не дойдут до стенки материнской клетки. Чтобы это стало возможным, микротрубочки раннего фрагмопласта претерпевают изменения по периферии ранней клеточной пластинки. Здесь с ними приходят в контакт новые пузырьки, которые затем сливаются на экваторе, расширяя пластинку. Этот процесс повторяется до тех пор, пока растущая клеточная пластинка не достигнет плазматической мембраны материнской клетки и мембраны не сольются, полностью разделяя две новые дочерние клетки (см. рис. 20-41 и 20-42). Затем в клеточной пластинке [c.461]

Рис. 13-73. Организация актиновых филаментов в растительной клетке во время цитокинеза. Актиновые филаменты (выделенные темнокрасным цветом) формируют радиальную сеть, которая нростирается от концов фрагмопласта до клеточного кортекса, образуя вокруг клетки кольцо. Эта сеть, по-вилимому. определяет плоскость образования клеточной пластинки. Другая группа актиновых филаментов расположена параллельно мнкротрубочкам, участвующим в образовании новой клеточной пластинки в фрагмопласте Еще одна группа актиновых филаментов (на рисунке не показана) подходит к кортексу из области двух дочерних ядер через большую центральную вакуоль, свойственную растительным

Микр отру бочки — это длинные цилиндрические образования (диаметром 20—30 нм), стенки которых построены из глобулярного белка — тубулина (димер, состоящий из двух субъединиц — а и р, которые имеют практически одинаковый молекулярный вес — 55 000). Тубулин способен к самосборке —- в присутствии ГТФ происходит присоединение друг к другу молекул тубулина, в результате чего, образуется спираль, один виток которой состоит из 13 молекул тубулина. Полимеризация тубулина сопровождается гидролизом ГТФ до ГДФ и Фн. Витки спирали плотно примыкают друг к другу и тем самым образуют полый цилиндр — микротрубочку, 1убулин и минорные белки, входящие в состав мнкротрубочки, могут фосфорилироваться цАМФ-зависимыми протеинкиназами (см. раздел 4.2.3). Они могут связывать также ионы Са +. Фосфорилированне влияет на скорость полимеризации микротрубочек, а Са2+ вызывает их деполимеризацию. Таким образом, гормоны и нейромедиаторы, влияющие на синтез цАМФ (см. раздел 1.3) или на проницаемость мембран для Са + (см. ниже)., будут изменять состояние микротрубочек, что, в свою очередь, приведет к изменению латерального движения белков в мембране, вязкости мембраны, переноса веществ от ядра к периферии клетки, подвижности органелл и т. д, [c.26]

В клетках минус-концы мнкротрубочек прочно связаны с центрами организации мнкротрубочек, что предотвращает (или контролирует) сборку и разборку субъединиц на этих концах (разд. 11.4.4). Поэтому мы будем рассматривать только плюс-концы. In vitro плюс-конец отдельной микротрубочки самопроизвольно переходит от состояния медленного роста к состоянию быстрого укорочения и обратно, причем каждое состояние продолжается много секунд. В любой данный момент популяция мнкротрубочек в целом состоит из полимеров двух типов, переходы между которыми происходят относительно медленно [c.305]

Из-за своей динамической нестабильности вновь организованная микротрубочка сможет сохраниться лишь в том случае, если оба конца защищены от деполимеризации. Минус-концы мнкротрубочек в клетках обычно защищены тем центром организации микротрубочек, из которого они растут, а некоторые плюс-концы, как полагают, прикрыты специальными белками, контролирующими стабильность, а тем самым и расположение микротрубочек в клетке. Так, в неполяризованной клетке (А) новые микротрубочки могут расти и укорачиваться равновероятно во всех направлениях от центросомы. Затем какая-то часть их вступает в определенном участке в контакт со структурами клеточного кортекса, которые могут кэпировать свободные плюс-концы мнкротрубочек (Б). Избирательная стабилизация тех микротрубочек, которые случайно столкнулись с этими кэпирующими структурами, приведет в результате к быстрому пффаспределению всей массы микротрубочек и превращению клетки в полярную (В и Г). [c.305]

Рис 11-68. Большой и необычайно упорядоченный центр организации мнкротрубочек в области ротовой корзинки (цитоф аринкса) инфузории Nassula. Микротрубочки растут регулярным гексагональным пучком от поверхности плоского трехслойного листка, образующего один [c.308]

Во многих клетках первоначальная стабилизация мнкротрубочек путем юпирования их плюс-концов в дальнейшем закрепляется другими механизмами, обеспечивающими более устойчивую поляризацию клетки. К рассмотрению этих механизмов мы сейчас и перейдем. [c.309]

Непрерывное образование и исчезновение мнкротрубочек хфактерно для клеток, претерпевающих значительную внутреннюю реорганизацию, например делящихся или ползущих по субстрату. Если же клетки становятся частью сформировавшейся ткани, их микротрубочки превращаются в относительно постоянные структуры, особенно в таких клетках, которые, дифференцировавшись, больше уже не делятся (напримф, нейронах). Это своеобразное созревание мнкротрубочек отчасти зависит от посттрансляционной модификации молекул тубулина и отчасти - от взаимодействия со специфическими белками, ассоциированными с микротрубочками. [c.309]

Кипезип и цитоплазматический динеин осуществляют движение пузырьков вдоль мнкротрубочек аксона в противоположных направлениях, используя энергию гидролиза АТР [49] [c.311]

Выделенные внутриклеточные пузырьки и даже искусственные частицы вроде полистироловых шариков способны связываться с микротрубочками в выдавленной аксоплазме и двигаться вдоль этих мнкротрубочек практически так же, как это происходит в живой клетке. Поскольку выдавленная аксоплазма больше не укрыта плазматической мембраной, можно без труда изменять содержание в ней различных ионов и низкомолекулярных веществ и исследовать их влияние на аксонный транспорт. Таким образом было показано, что АМРРКР-негидролизуемый аналог АТР - останавливает транспорт и фиксирует органеллы в неподвижном, связанном с микротрубочками состоянии. [c.311]

В отличие от мономеров актина и тубулина, которые представляют собой глобулярные белки, субъединицы ПФ имеют вытянутую, фибриллярную форму. Они объединяются в продольные пучки, где пфекрываются по длине, так что образуют длинные нити с высокой механической прочностью. В латеральных взаимодействиях, за счет которых строятся ПФ, нередко участвует лишь часть молекулы белковой субъединицы ПФ, поэтому структура остальной ее части может значительно варьировать, не изменяя общего строения нити. В связи с этим ПФ в отличие от актиновых филаментов и мнкротрубочек построены из полипептидов с весьма различной молекулярной массой - от 40 до 130 тыс. в зависимости от типа клеток. [c.314]

Если окрасить культивируемые клетки антителами к одному из цитоплазматических белков ПФ (например, виментину), то обычно будет видна ажурная сеть нитей, окружающая ядро и охватывающая всю, цитоплазму (см. рис. 11-73). По структуре эта сеть отлична от других компонентов цитоскелета, хотя местами ее нити, по-видимому, идут параллельно микротрубочкам цитоплазмы. Вероятно, организация цитоплазматических ПФ зависит от взаимодействия с микротрубочками, так как деполимеризация мнкротрубочек при обработке веществами типа колхицина ведет к осаждению всей сети ПФ в виде околоядерной шапки . Можно думать, что многае ПФ цитоплазмы связаны с ядерной оболочкой и в норме оттягиваются от нее к периферии клетки микротрубочками, с которыми они соединены. [c.316]

Различные потенции к связыванию других белков могут обеспечиваться вариабельными участками белков промежуточных филаментов. Влияя на свойства филамента, эти вариабельные участки определяют не только его способность к самосборке, но и то, как он будет взаимодействовать с другими компонентами клетки (например, с микротрубочками и плазматической мембраной). Это совершенно иная стратегии чем в случае двух других важнейших элементов цитоскелета - актиновных филаментов и мнкротрубочек как мы уже знаем, эти полимеры в основном инвариантны по структуре, а к выполнению различных функций они приспосабливаются с помощью разных наборов актин-связывающих белков и белков, ассоциированных с микротрубочками. Таким образом, роль вариабельных участков в белках промежуточных филаментов та же, что и у вспомогательных белков актиновых филаментов и микро-трубочек, - разница лишь в том, что одни ковалентно связаны с субъединицами филамента, а другие представляют собой отдельные молекулы. [c.320]

Когда мембранные органеллы цитоплазмы быстро перемещаются с места на место, они движутся по белковым дорожкам , с которыми соединены специальными мостиками. Как мы уже говорили, движение вдоль мнкротрубочек осуществляется с помощью кинезина и динеино-подобных белков (разд. 11.4.9), а вдоль актиновых филаментов с помощью миозиноподобных белков (разд. 11.2.4). Кластеры рибосом в цитозоле тоже нередко находятся в ассоциации с филаментами гри экстрагарованни клеток неионными детергентами значительная часть аппарата белкового синтеза остается связанной с цитоскелетом. Даже растворимые ферменты, в том числе некоторые ферменты гликолиза, по-видимому, сидят на специфических участках миофибрилл в мышечных клетках и стрессовых волокон в фибробластах, и здесь их молено выявить с помощью флуоресцентных антител. [c.322]

Образование митотического веретена в М-фазе клетки сонрово>1здается разительными изменениями динамических свойств мнкротрубочек [36] [c.439]

Рис. 13-44. На этих световых микрофотографиях культивируемых клеток сумчатого (клеток PIK) показан ход митоза в животной клетке. Микротрубочки видны благодаря окрапшванию антителами с золотом хроматин окрашен толуидиновым синим. Г лавные события митоза на уровне световой микроскопии известны уже более 100 лет. В интерфазе центросома, содержащая пару центриолей, служит центром интерфазного скопления мнкротрубочек. В раннейпрофазе единственная центросома содержит две пары центриолей (на снимке не видны) в поздней профазе центросома делится, в результате чего образовавшиеся звезды отходят друг от друга. В прометафазе разрушается ядерная оболочка, и это позволяет микротрубочкам веретена взаимодействовать с хромосомами. В метафазе уже ясно видна двухполюсная структура веретена и все хромосомы выстраиваются в его экваториальной области. В ранней анафазе все хроматиды одновременно разделяются и под действием нитей веретена начинают двшаться к полюсам. В течение поздней анафазы полюса веретена все дальше отходят друг от друга, еще более раздвигая две групш хроматид. В телофазе формируются дочерние ядра, и в поздней телофазе почти полностью завершается цитокинез между дочерними клетками сохраняется остаточное тельце. (Фотографии любезно предоставлены М. de Brabander.)

Как показано на рис, 13-46, в центросоме на протяжении всего клеточного цикла происходят изменения. Где-то в фазе S пара центриолей реплицируется, оставаясь внутри одного скопления центросомного материала. В профазе центросома расщепляется и каждая дочерняя центросома становится центром отдельной звезды - структуры из мнкротрубочек, концы которых пофужены в материал центросоми. Микротрубочки обеих звезд удлиняются до соприкосновения друг с другом, после чего две центросомы расходятся. Затем, в прометафазе, ядерная оболочка разрушается, и это позволяет ми1фотрубочкам от каждой центросомы проникать в ядро и взаимодействовать с хромосомами. Две дочерние центросомы называют теперь двумя полюсами веретена. [c.444]

Полагают, что в ходе митоза удлиняющиеся концы мнкротрубочек, отходящих от полюсов веретена, наталкиваются на структуры, которые связываются с ними и стабилизируют их против катастрофического разрушения. Поскольку каждый полюс испускает микротрубочки в разных направлениях, такая избирательная стабилизация и создает характерную двухполюсную форму митотического вфетена, в котором большинство мнкротрубочек отходит от двух полюсов к экваториальной пластинке, находящейся на полпути между ними. Те микротрубочки, которые пересекают экватор, могут селективно стабилизироваться присоединяющимися к ним белками - эти белки сшивают соседние параллельные микротрубочки противоположной полярности (рис. 13-47). В метафазе веретено в клетках высших животных и растений может содержать до нескольких тысяч мнкротрубочек, тогда каку некоторых фибов их всего лишь около 40. [c.444]

Хотя некоторые микротрубочки в веретене частично стабилизированы против спонтанного разрушения, большинство из них продолжает обмениваться своими субъединицами с пулом растворенных молекул тубулина в цитозоле. Этот обмен может быть непосредственно измфен с помощью метода, представленного на рис. 13-48. Его можно также выявить, помещая митотические клетки в условия, обратимо сдвигающие равновесие между полимеризацией и деполимфизацией тубулина, и наблюдая двойное лучепреломление мнкротрубочек вфетена в поляризованном свете (рис. 13-49). Если митотические клетки поместить [c.444]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология