Гены митохондриальные

Рис. 1-17. к кому ближе человек, к горилле или орангутану Ответ на этот вопрос можно получить, проанализировав последовательности ДНК этих видов и построив родословную, представленную в верхней части рисунка. Для выяснения филогенетического родства между близкородственными организмами обычно используют митохондриальную ДНК, поскольку она эволюционирует примерно в 5-10 раз быстрее, чем ядерная ДНК. В нижней части рисунка приведена последовательность первых 75 нуклеотидов одного и того же гена (митохондриальный ген, кодирующий субъединицу NAD-дегидрогеназы) для каждого из видов Цветными буквами отмечены участки, по которым горилла и орангутан отличаются от человека. Прямоугольники под нуклеотидными последовательностями обозначают аминокислоты в соответствующих белках. Названия аминокислот, если они отличаются от соответствующих аминокислот человека, также выделены цветом. Проведенный анализ показывает, что последовательность гориллы отличается от последовательности человека на 10%, а орангутана - на 17%. Предполагая, что эти различия обусловлены случайными мутациями, появляющимися с одинаковой частотой в линии каждого вида, можно вывести родословную, показанную на [c.25]

Цитохромы типа с могут способствовать выявлению эволюции метаболических путей. Цитохромы с вводят нас в обширную область прокариотов. В принципе структуры этих белков можно использовать для установления определенного порядка среди бактерий таким же образом, как митохондриальные цитохромы с были применены в таксономических целях к эукариотическим организмам. Первые попытки такой классификации бактерий уже сделаны [509, 571]. Однако, поскольку в бактериях может осуществляться переход межродового гена [507, 508], построение филогенетического дерева затрудняется генами, которые переходят из одной ветви в другую. [c.227]

Но есть и другая точка зрения. Согласно ей, коды митохондрий не более древние, а наоборот, более молодые, чем основной код, и возникли, когда ббльшая часть митохондриальных генов уже перешла в ядро. В митохондриальной ДНК осталось так мало генов, что изменение кода перестало быть обязательно смертельным событием для митохондрии и клетки в целом. После того, как такое изменение произошло из-за мутации в аппарате синтеза белка, в структурных генах произошли мутации, компенсирующие эти изменения кода. После этого процесс перехода генов из митохондрий в ядро прекратился, так как аппарат синтеза белка митохондрий не мог уже быть подменен аппаратом клетки. Эта гипотеза привлекательна тем, что объясняет, почему передача генов из митохондрий в ядро остановилась на полдороге. [c.75]

Методы усиления генетической изменчивости многообразны для этой цели используют культуру тканей, слияние протопластов, перенос одиночных генов, гаплоиды, опыление облученной пыльцой, химический мутагенез, замену митохондриальных и хлоропластных геномов и т. д. Направленный перенос распознаваемых признаков может быть осуществлен методами генетической инженерии. Здесь стоят проблемы выбора вектора, -включение гена в геном и экспрессии нового признака в условиях сложной системы регуляции у растений как на генетическом, так и на метаболическом уровне. [c.50]

В клетке ДНК сосредоточена преимущественно в ядре (до 30 % сухой массы), где связана с белками и хромосомами. Незначительное количество ДНК (до 1—3 %) локализовано в митохондриях. Эти ДНК отличаются от ядерной ДНК составом и молекулярной массой. Митохондриальная ДНК не связана с белками, содержит до 15 генов, обусловливающих цитоплазматическую наследственность. В ней кодируются некоторые типы митохондриальных РНК и полипептидов. [c.221]

Существование материнского наследования у высших животных согласуется с гипотезой о том, что источником митохондрий в зиготе, по-видимому, служит только яйцеклетка, а не сперматозоид. Таким образом, митохондриальные гены поступают целиком от матери митохондриальные гены мужских клеток отбрасываются при каждой смене поколений. [c.281]

Почти все охарактеризованные к настоящему времени геномы органелл представляют собой одну молекулу ДНК с уникальной последовательностью нуклеотидных оснований. Обычно ее можно выделить в виде кольцевой молекулы, хотя иногда при вьщелении возникают столь частые разрывы, что основная часть материала приобретает вид линейных фрагментов ДНК. Исключение составляют инфузории, у которых митохондриальная ДНК представлена линейной молекулой. Как правило, в каждой митохондрии содержится несколько копий ее генома. Поскольку в клетке имеется множество митохондрий, то на одну клетку может приходиться большое число геномов данной органеллы. Таким образом, несмотря на то что сам по себе геном органеллы уникален, он представляет собой повторяющуюся последовательность, относительно сходную с любой неповторяющейся ядерной последовательностью. [c.282]

У растений размеры ДНК митохондрий варьируют в широких пределах. Имеются некоторые данные в пользу того, что митохондриальный геном растений представляет собой не одну молекулу ДНК, а, возможно, состоит из нескольких молекул разного размера. Общий размер митохондриального генома у растений примерно сопоставим с размером хлоропластного генома, так что общий объем генетической информации вне ядра, по-ви-димому, достаточно велик. [c.282]

Рис. 22.1. Белковые комплексы митохондрий образуются из продуктов экспрессии ядерных и митохондриальных генов.

Цитохромоксидазы выполняют в аэробных организмах уникальную функцию они соединяются с Ог почти таким же образом, как и гемоглобин, а затем быстро восстанавливают Ог до двух молекул НгО [24а]. Происходит разрыв связи О—О для восстановления требуется четыре электрона. Очевидно, процесс этот сложен и пока еще плохо изучен. Важно отметить, что цитохромоксидаза, содержащаяся в митохондриях млекопитающих, имеет два гема (цитохром а) и два атома u(I) на одну функциональную единицу. Таким образом, при восстановлении обеих молекул цитохрома а и двух атомов меди может быть запасено четыре электрона для последующего восстановления одной молекулы Ог. Химия цитохромоксидазы слабо изучена. Как впервые обнаружил Кейлин, только половина молекул цитохрома а соединяется с СО. Она была названа цитохромом аз. По данным электрофореза в полиакриламидном геле с додецилсульфатом натрия, в цитохромоксида-зе дрожжей имеется шесть или семь субъединиц с мол. весом от 5 000 до 42 000 [24Ь, с]. Интересно отметить, что три наиболее крупные субъединицы, по-видимому, кодируются генами митохондриальной ДНК. Группы гема присоединены к пептидам меньшего размера. Было высказано предположение, что в интактном ферменте молекула Ог вначале связывается между атомом железа цитохрома аз и ионом двухвалентной меди aV—Ог—Си+. На следующей стадии происходит двухэлектронный процесс восстановления Ог с образованием перекисной структуры и далее двух молекул воды. [c.376]

I и И1 предсказана на основании нуклеотидной последовательности соответствующих структурных генов митохондриальной ДНК (Ф. Сейгер и др.). Молекула цитохромоксидазы содержит, по-видимому, по одной копии большинства субъединиц. Биосинтез трех больших субъединиц (I—111) происходит в митохондриях, остальные субъединицы синтезируиугся в цитоплазме в виде предшественников с N-концевыми сигнальными последовательностями (от 2 ООО до 6 ООО), необходимыми для транспорта через мембрану. Детали процесса самосборки активного комплекса из отдельных субъединиц пока не выяснены. Считается общепризнанным, что субъединицы 1 и II участвуют в связывании простетических групп (гемов и ионов меди) и образовании 4 окислительно-восстановительных центров. Точная локализация простетических групп в апобелках затруднена, так как они ие связаны ковалентно с аминокислотными остатками этих белков и легко теряются при выделении субъединиц. [c.617]

Особые РНК-полимеразы обеспечивают транскрипцию клеточных органелл эукариот — хлоропластов и митохондрий. В составе хлоропластной ДНК обнаружены гены, гомологичные генам, кодирующим а-, - и -субъединицы РНК-полимеразы Е. oli. Это, а также сходство нуклеотидной последовательности промоторов бактерий и хлоропластов свидетельствует о том, что РНК-полимераза хлоропластов должна быть сходна с РНК-полимеразой бактерий. РНК-полимеразы митохондрий состоят, по-видимому, всего из одной субъединицы, подобно РНК-полимеразам, кодируемым некоторыми бактериофагами, такими, как ТЗ и Т7. РНК-полимераза митохондрий дрожжей сходна с РНК-полнмеразами этих фагов по аминокислотной последовательности. Ген, кодирующий митохондриальную РНК-полимеразу, располагается в ядре. [c.136]

Для обеспечения экспрессии чужеродньгх генов, введенных в растительные клетки, использовали растительные промоторы. Различные промоторы, функционирующие только в определенньгх растительных тканях или на определенной стадии развития растения, идентифицировали по экспрессии репортерного гена без промотора после его интеграции в хромосомную ДНК растения. Были разработаны методы встраивания чужеродных генов непосредственно в хлоропластную или митохондриальную ДНК так, чтобы кодируемый белок синтезировался прямо в этих органеллах. И наконец, для того чтобы успокоить общественность, были разработаны методы удаления маркерных генов из трансгенных растений. [c.387]

Необходимо иметь в виду, что, в оттшчие от половой гибридизации, соматическая гибридизация эукариотических клеток завершается объединением под одной мембраной не только ядерных геномов двух (или более) особей, но и генов цитоплазмы (митохондриальных, хлоропластных, емкостью в 1000—2000 генов), что может отразиться на функциональной активности гибрида У межвидовых гибридов часть хромосом может затрачиваться за счет элиминации, которая оказывается видоспецифичной Так в гибридах протопластов клеток "мышь х человек" и "человек х комар" элиминируются хромосомы человека и комара соответственно При морфологическом различии хромосом такие гибриды удобны для картирования генов Напомним, что в соматических клетках мыши содержится 20 пар хромосом, в клетках человека 23 пары хромосом и три пары — в диплоидных клетках комара [c.183]

Обнаружилось все это, по-видимому, случайно. Б. Бе-релл и его сотрудники из Лаборатории молекулярной биологии в Кембридже (Англия) занимались расшифровкой последовательности митохондриальной ДНК человека. Кстати, это тот самый Берелл, который обнаружил впервые, что гены могут налезать друг на друга. Сравнили последовательность гена, кодирующего одну из субъединиц цитохромоксидазы, с белковой последовательностью, правда, не человеческой, а бычьей цитохромоксидазы. Последнее обстоятельство не помешало совершенно точно определить код митохондрий человека. Он изображен на рис. 18. [c.73]

Наличие множественных копий некоторых частей хромосомы, а также всей хромосомы (полиплоидия) хорошо известно у эукариот. В дополнение к этому, клетки эукарий могут содержать тысячи копий митохондриальных и хлоропластных геномов. Муль-тикопийные гены и хромосомы находят также и у бактерий. На- [c.27]

Pu . 9.13. Электронная микрофотография митохондриальной ДНК из пивных дрожжей Sa haromy es arlsbergensis. Молекула представляет собой суперспи-рализованное кольцо ДНК с длиной окружности 26 мкм. Она построена примерно из 75 ООО нуклеотидов. В ней закодированы некоторые митохондриальные белки. Прочие необходимые для митохондрий гены находятся в ядерной ДНК. [c.359]

Большинство клеточных белков синтезируется в рибосомах ассоциированных с эндоплазматическим ретикулумом (гл. 11) Некоторые из белков, присутствующих в митохондриях (напри мер, цитохром с и малатдегидрогеназа), синтезируются в рибо сомах, а затем каким-то образом транспортируются в мито хондрии. Иногда ферменты, встречающиеся в двух компартмен тах, фактически представляют собой две или более формы (изоферменты). Эти изоферменты являются белками с разной аминокислотной последовательностью, т. е. они кодируются разными генами один белок присутствует в одной органелле, другой белок — в другой. Примерами такого рода являются митохондриальный и цитоплазматический изоферменты малат-дегидрогеназы (КФ 1.1.1.37), аспартатаминотрансферазы (КФ 2.6.1.1) и супероксндднсмутазы (КФ 1.15.1.1). [c.90]

Наличие различных изоферментов в органеллах может быть связано и с особыми условиями транспорта белка через мембрану из цитоплазмы в матрикс органеллы. Фумарат-гидратаза (КФ 4.2.1.2) присутствует и в матриксе митохондрий, и в цитоплазме клеток млекопитающих. Митохондриальная форма при электрофорезе движется в сторону анода медленнее, чем форма цитоплазматическая, но исследование межвидовых гибридных соматических клеток указывает на то, что обе эти формы могут быть продуктами одного гена и что различия между ними являются результатом постсинтетической модификации-[4761]. Эта модификация изофермента, по-видимому, довольно незначительна, и неясно, когда она совершается, — до или после проникновения фермента в митохондрию. Вопрос о механизме, с помощью которого в естественных условиях белки проникают в окруженные мембранами органеллы, окончательно не решен особенно трудно объяснить этот процесс в том случае, когда органелла окружена несколькими мембранами [479, 4112]. Лизосомы окружены одиночной мембраной при исследовании гомогенатов печени грызунов было установлено,, что фермент -D-глюкуронидаза (КФ 3.2.1.31) присутствует и в лизосомах, и в микросомной фракции, причем, хотя изофермент-ные его формы в этих компартментах различаются, они тем не менее образуются в результате посттрапсляционной модификации продукта трансляции одного гена. Эта модификация может-состоять в нековалентном присоединении какого-то пептида [2689], в частичном протеолизе или же в присоединении углевода [3574]. Возможно, однако, что лизосомы и эндоплазматический ретикулум имеют общее происхождене, и это облегчает транспорт белка между ними. [c.111]

Изоферменты митохондрий и цитоплазмы обычно существенно различаются, и фумарат-гидратаза является исключением из общего правила. Довольно типична в этом плане малатдегидрогеназа каждый ее изофермент кодируется отдельным геном, и аминокислотный состав у разных изоферментов неодинаков [4733]. Отношение числа полярных аминокислот к неполярным у двух цитоплазматических форм различается мало, но митохондриальный фермент является более основным белком. Не совсем одинаково и их каталитическое действие, но, хотя митохондриальный изофермент катализирует главным образом прямую реакцию (которая соответствует циклу лимонной кислоты), а цитоплазматический изофермент — обратную (возможно, связанную с липогенезом), оба они присутствуют в относительно больших количествах и вряд ли играют регуляторную роль [4734]. Основная функция этих двух изоферментов, а также двух аспартатаминотрансфераз состоит в переносе по челночному механизму восстановительных эквивалентов между двумя указанными компартментами [3103]. Малатдегидрогеназа растений встречается в виде различных генетически независимых изоформ митохондриальной и цитоплазматической кроме того, в глиоксисомах обнаружена еще и третья форма [5216]. [c.114]

Вследствие универсальности генетического кода определенная кодирующая последовательность всегда будет содержать одну и ту же информацию. (Единственное исключение-митохондриальные гены, где имеются отличия в генетическом коде, как описано в гл. 4.) Поэтому при встраивании в вектор интактной последовательности, кодирующей эукариотический белок, возможна транскрипция этой последовательности с образованием мРНК, которая может транслироваться в бактерии-хозяине. Единственные отличия состоят в том, что в синтезированном белке могут отсутствовать модификации, имеющиеся в природном клеточном белке, и, конечно, всегда существует риск, что полипептидная цепь в бактериальной клетке окажется нестабильной. Однако при наличии в клетке подходящих условий любая эукариотическая последовательность может быть транслирована с образованием соответствующего белка. [c.244]

Все классы генов могут иметь прерывистое строение все гены, кодирующие белки, а также гены, кодирующие рРНК, и гены, кодирующие тРНК. Интроны обнаружены также в митохондриальных генах дрожжей и хлоропластных генах. Прерывистые гены, по-видимому, присутствуют в клетках эукариот всех классов, хотя их содержание варьирует. Например, их доля среди ядерных структурных генов позвоночных может превышать таковую у грибов. [c.253]

Имеется два случая полиморфизма в плане наличия интрона некоторые штаммы организма имеют прерывистый ген для рРНК в других штаммах ген не прерывается. Это наблюдается для ядерных генов Т. pigmentosa и митохондриальных генов S. erevisiae. Ни в одном случае не наблюдается различий в функционировании гена. Сосуществование двух форм гена позволяет предположить, что интрон не является ни необходимым, ни вредным для работы гена. [c.254]

Было обнаружено существование интересного сходства между митохондриальными интронами дрожжей и некоторыми генами рРНК. В их состав входит несколько довольно коротких сходных последовательностей. Они расположены на некотором расстоянии от границ экзон—интрон (на самих границах таких консервативных последовательностей нет). Некоторые последовательности причастны к сплайсингу, по крайней мере, в случае гена box, поскольку они обеспечивают создание сайтов, соответствующих 1/ш -мутациям box 9 и box 2, блокирующим сплайсинг. [c.260]

По-видимому, все митохондриальные интроны дрожжей имеют такие канонические последовательности. Так, их обнаруживают в интронах, имеющих открытые кодирующие участки, и в других интронах, в которых все возможные рамки считывания заблокированы. К ядерным генам, содержащим канонические последовательности, относится ген Tetrahymena, кодирующий предшественник рРНК, подвергающийся автономному сплайсингу. Эти данные служат замечательной демонстрацией существования неожиданного эволюционного сходства ядерного и внеядерных геномов и позволяют сделать предположение о том, что, возможно, сплайсинг разных РНК протекает в соответствии с общим механизмов. Это заключение наводит на мысль об интересном парадоксе, касающемся механизмов сплайсинга. [c.261]

Соответствие по крайней мере некоторых экзонов белковым доменам подтверждает предположение о том, что оно имеет фундаментальное значение в эволюции генов. Ясно, что дупликации и слияние экзонов могли играть важную роль в эволюции. Мы не можем проследить за действительными событиями, проишедшими в ходе эволюции каждого гена. Имеется несколько примеров взаимоотношений между экзонами и белковыми доменами, когда отсутствует их простое соответствие, но это можно объяснить тем, что такие события, как слияние экзонов, изменили структуру гена-предка в процессе эволюции ядерных генов. Однако в ряде случаев мы сталкиваемся с большими несоответствиями между структурами генов и белков. Митохондриальные гены дрожжей и млекопитающих кодируют практически идентичные митохондриальные белки, несмотря на существенные различия в организации генов. Геном митохондрий позвоночных очень мал и имеет чрезвычайно компактную организацию нерасщенленных генов (гл. 22), тогда как митохондриальный геном дрожжей имеет большие размеры и включает ряд сложных прерывистых генов. Какая форма гена была исходной [c.265]

Геном митохондрий дрожжей существенно больше. Его размер у различных штаммов S. erevisiae варьирует в широких пределах, составляя в среднем около 84 т. п. н. В дрожжевых клетках при стандартном определении обнаруживается около 22 митохондрий на одну клетку, что предполагает наличие примерно 4 копий генома в каждой органелле. В растущих клетках содержание митохондриальной ДНК может достигать 18% всей ДНК клетки. (Митохондриальные геномы других видов дрожжей могут иметь существенно большие размеры.) [c.282]

Данные о происхождении компонентов, необходимых для экспрессии генов в митохондриях дрожжей, приведены в табл. 22.3. В целом аналогичная картина наблюдается в митохондриях других видов организмов и в хлоропластах. В митохондриях дрожжевых клеток можно выделить восемь мРНК, и они транскрибируются с помощью РНК-полимеразы, которая (предположительно) кодируется ядерными генами. Только мРНК, транскрибируемые с митохондриальных генов, могут транслироваться внутри митохондрии, и, с другой стороны, это единственное место в клетке, где эти мРНК могут экспрессироваться. [c.283]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология