Двуокись углерода восстановление при фотосинтезе

Кратковременное усиленное выделение СОа, которое наблюдается прн фотосинтезе водорослей, Эмерсон приписывает такому декарбоксилированию. Так как запас С.2-акцептора мал при самых высоких давлениях Og, то двуокись углерода, выделяемая при восстановлении яблочной кислоты до гексоз, пе сразу используется вся и может дать наблюдаемое сильное выделение. [c.596]

Способность восстанавливать углеродные соединения с помощью солнечной энергии позволила появившемуся живому организму усваивать двуокись углерода, возможно в виде иона карбоната или бикарбоната, из окружающего первичного океана и использовать эту двуокись углерода в качестве источника атомов углерода для образования молекул сахаров и других питательных молекул. Эта реакция составляет сущность процесса фотосинтеза. В зеленых растениях при фотосинтезе происходит восстановление двуокиси углерода до альдегида (углевода), при котором вода служит первичным источником атомов водорода, а в атмосферу выделяется высвобождаемый при таком восстановлении кислород. Так же как и при анаэробном метаболизме (см. разд. Первичный метаболизм ), каждая реакция, входящая в процесс фотосинтеза, требует участия строго специфического фермента. [c.39]

В главе XIV мы увидим доказательства в пользу существования хлорофилл-белкового комплекса. Сохранность этого комплекса может быть необходима для фотосинтетической способности хлорофилла. Были разработаны различные методы экстрагирования этого комплекса из листьев, и оказалось, что такие экстракты имеют некоторые из свойств хлорофилла в листе (например, абсорбционный спектр, химическая устойчивость и флуоресценция). Однако и у них отсутствовала фотосинтетическая активность. Эйслер и Порт-гейм [21] сообщили, что искусственные хлорофилл-белковые комплексы, приготовленные добавлением лошадиного серума к хлоро-фильным растворам, могут восстанавливать двуокись углерода и выделять кислород на свету однако методы этих исследователей были грубы и отсутствовало детальное изложение опытов. Нет ничего удивительного в том, что хлорофилл-белковые комплексы неспособны к фотосинтезу, если вспомнить, что изолированные хлоропласты в лучшем случае сохраняют лишь часть своей нормальной фото-синтетической активности. Речь идет не о том, способны ли хлорофильные препараты к полному фотосинтезу, а о том, сохраняются ли в них какие-либо свойства, связанные с ролью хлорофилла в фотосинтезе. Как указано в главе Ш, эта роль сводится к утилизации световой энергии для переноса водородных атомов против градиента химического потенциала. Хлорофилл может это осуществлять или путем чисто физического переноса энергии к клеточной окислительно-восстановительной системе, или же, что более вероятно, прямым химическим участием в этой системе. Отсюда, следовательно, и возникает вопрос, образует ли хлорофилл in vitro окислительно-восстановительную систему, а если это происходит, то увеличивается ли при поглощении света окислительная способность окисленной формы или восстановительная способность восстановленной формы (или и то и другое). [c.73]

Описанные выше эксперименты не обнаруживают какой-либо связи между обратимой абсорбцией двуокиси углерода у растений в темноте и восстановлением двуокиси углерода на свету. Теперь мы опишем опыты, которые указывают, что иная (хотя тоже обратимая и нефотохимическая) абсорбция двуокиси углерода тесно связана с фотосинтезом предположительно в качестве предварительной стадии этого процесса (как принималось в главе VII). Количество двуокиси углерода, участвующей в этой абсорбции, в 20—50 раз меньше, чем количество, учитываемое из равновесий двуокись углерода — бикарбонат, т. е. около 2 10- моль1л клеточного объема, или 5 10- % СОд на сухой вес клеток, или 0,5 мл углекислого газа на 10 г свежих клеток. С другой стороны, сродство к двуокиси углерода акцептора, обусловливающего эту абсорбцию, должно быть выше, чем у фосфатных или карбонатных буферов, так как его насыщение происходит при давлениях двуокиси углерода порядка 1 мм. Эта цифра получается из кривых зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода. Эти кривые показывают полунасыщение при значениях [СОз] около 0,03°/о в воздухе. Одно из объяснений этого насыщения заключается в том, что кривые двуокиси углерода являются изотермами равновесия комплекса акцептор — двуокись углерода. Эти кривые могут быть искажены ограничениями притока и передачи, которые мешают равновесию карбоксилирования во время интенсивного фотосинтеза йли заставляют скорость процесса стать нечувствительной к концентрации двуокиси углерода задолго до полного насыщения комплекса СОд . Однако это искажение не меняет порядка величины концентрации двуокиси углерода, потребной для насыщения. Если комплекс СОд полунасыщен при концентрациях СОа в воздухе порядка 10- моль л, или 0,03%. то свободная энергия его образования должна быть порядка — 6 ккал при комнатной температуре (Рубен [119] определяет Д = — 2 ккал), т. е. это значительно более отрицательная величина, чем свободные энергии карбаминирования и карбоксилирования, приведенные в первой части настоящей главы, и даже бодее отрицательная, чем свободная энергия ассоциации двуокиси углерода с карбоангидразой. [c.209]

В 1893 г. Бах [84] обнаружил, что раствор двуокиси углерода и уранилацетат реагируют на свету. При этом окислы урана выпадают в осадок, а двуокись углерода, по мнению Баха, может восстанавливаться до формальдегида. Теми же самыми сенсибилизаторами (солями уранила) пользовались Ушер и Пристли [90] и Мур и Уэбстер [1I5]. Последние авторы придавали особое значение коллоидальному состоянию сенсибилизатора. Они получили положительную реакцию на формальдегид в освещенных растворах карбонатов, содержащих соли урана и железа в коллоидном состоянии эти результаты объясняют, по мнению авторов, естественный фотосинтез, так как соединения коллоидного железа встречаются в хлоропластах. Помимо сомнений в правильности этих результатов, следует выяснить вопрос о том, что происходило с сенсибилизаторами . Оставались ли они в неизменном состоянии, играя, таким образом, роль настоящих катализаторов, или являлись восстановителями Конечно, быдо бы существенным успехом добиться восстановления двуокиси углерода солями урана или закисного железа, так как окислительно-восстановительные потенциалы этих веществ значительно ниже потенциала системы СОд—НаСО. Это восстановление будет только половиной фотосинтеза остается еще восстановить окисленный катализатор (например, ион окисного железа) водой, что должно повлечь выделение кислорода, как было в опытах с изоли-зованными хлоропластами. Однако Бауру и Ребману [118] при попытках повторения опытов Мура и Уэбстера не удалось подучить никакого образования формальдегида, щавелевой, глиоксилевой или муравьиной кислот, не говоря уже о выделении кислорода. [c.90]

Чтобы жить, организмы должны расходовать запасенную энергию. Это достигается путем деградации питательных веществ, по преимуществу окислительной катаболизм). Катаболические процессы требуют наличия окислительном среды и ведут в конечном итоге к превращению всех углеродных соединений в наиболее окисленную форму — двуокись углерода. Фотосинтез способствует сохранению равновесия как путем восстановления СО2 до органических соединений, так и благодаря тому, что этот процесс сопровождается выделением в атмосферу молекулярного кислорода. [c.314]

Все попытки осуществить фотосинтез с чистым хлорофиллом в различных растворителях остались безуспешными. Наоборот исследования, проведенные с хлоропластамп, выделенными из клеток, или даже с фрагментами хлоропластов (зернами), привели к интересным результатам. Взвешенные в воде и выдерживаемые на свету хлоропласты не способны восстанавливать двуокись углерода, но взаимодействуют с более легко восстанавливающимися веществами, как, например, с ионом трехвалентного железа, хиноном и некоторыми простыми красителями. При восстановлении образуются ион двухвалентного железа, гидрохинон и т.д. и выделяется экивалентное количество кислорода. При проведении этой реакции в воде, меченной 0 , оказалось возможным доказать, что выделенный кислород происходит из воды. Таким образом, реакция является фотохимическим разложением воды, происходящим только в присутствии акцептора (А) для образующихся атомов водорода (Р. Хилл, 1937 г.) [c.260]

Таким образом, ни один из известных методов восстановления двуокиси углерода не кажется реальным для искусственного фотосинтеза. Возможно, что непосредственным субстратом восстановления служит не свободная двуокись углерода, а двуокись углерода, включенная при содействии энзиматического катализа в крупную органическую молекулу, вероятно, с образованием карбоксильной группы, согласно уравнению [c.85]

Другая гипотеза, ведущая к особо интересным соображениям, заключается в предположении, что фотохимическая реакция есть сенсибилизированное восстановление нитратов водой, а не органическими водородными донорами, т. е. фотосинтез, где нитраты заменяет двуокись углерода в роли восстанавливаемого вещества [c.547]

Оставим пока живую клетку и продукты, извлекаемые из нее, и рассмотрим небиохимические системы, поведение которых представляет интерес с точки зрения искусственного фотосинтеза. Сущность фотосинтеза заключается в восстановлении окислителя оксидоредукционной системы высшего потенциала (двуокись углерода— углевод) восстановителем системы значительно более низкого потенциала (кислород — вода), причем свет доставляет необходимую энергию. [c.74]

Кальвин и сотр. [19], подвергая химической деградации меченую ФГК, образовывавшуюся при длительности фотосинтеза в течение 5 сек, показали, что 95% радиоактивного углерода локализовано в атоме углерода карбоксильной группы. Этот результат подтвердил их предположение о том, что первой реакцией восстановления двуокиси углерода в фотосинтезе является реакция карбоксилирования, в результате которой двуокись углерода включается в карбоксильную группу ФГК. Природа соединения, которое поставляет два других атома углерода для молекул ФГК, оставалась в течение некоторого времени неизвестной. [c.540]

Мы установили в предыдущей главе, что фотосинтез у бактерии поразительно адаптивен. С другой стороны, фотосинтез зеленых растений давно считается процессом, который может ускоряться и замедляться под влиянием внешних условий, но внутренний механизм которого неизменяем. Это, однако, не совсем так. Накамура [5, 6] нашел, что некоторые диатомеи (Pinmilaria) и сине-зеленые водоросли (Os illaioria) могут использовать сероводород для восстановления двуокиси углерода. Таким образом они могут перейти к типу обмена, похожему на обмен веществ пурпурных серобактерий. Обычно фотосинтез зеленых растений подавляется сероводородом. Однако в опытах Накамура водоросли ассимилировали двуокись углерода даже в присутствии сероводорода. В этом случае выделение кислорода заменилось отложением капель серы в клетках. [c.133]

При изучении превращения двуокиси углерода (пс=1, L—0) в углеводы ( с ==6, L — 1) естественно было искать промежуточные продукты среди соединений с углеродными цепями между по—1 и 6 и обладающих уровнями восстановленности между i = 0 и 1. На подобные поиски в прошлом было затрачено много труда. В настоящее время уместно поставить следующий вопрос. Можно ли вообще рассматривать промежуточые продукты фотосинтеза как молекулы с короткими цепями, ввиду того что механизм фотосинтеза, очевидно, не включает отделения субстрата восстановления от крупной молекулы носителя в течение всего процесса восстановления Па это можно ответить, что рассуждения такого рода, конечно, не следует считать столь важными, как это казалось прежде, одпако они и не совсем бесполезны. Некоторые из химических свойств, которыми будущая углеводная молекула обладает на различных стадиях своего роста, могут быть по существу одинаковыми, независимо от того, свободна ли она, или связана с носителем. Эксперименты с радиоактивными индикаторами (стр. 251) показывают, что отделение субстрата от носителя происходит до того, как закончится его превращение в сахар. Наконец, могут существовать равновесия между свободными и связанными промежуточными продуктами, сходные с равновесиями между свободной двуокисью углерода и комплексом Og . Например, если крупная молекула органической кислоты, гидрируясь, восстанавливается вначале до альдегида, а затем до спирта, то соответственно малые молекулы — двуокись углерода, муравьиная кислота и формальдегид — могут оказаться в свободном состоянии вследствие равновесий [c.256]

Двуокись углерода в течение нескольких часов пропускалась в виде пузырьков через освещенные сосуды, содержащие эти порошки в виде водных суспензий. Затем раствор отделялся от порошков и выпаривался. Получался смолистый осадок, дававший некоторые реакции на альдегиды и сахара (восстановление раствора Бенедикта, проба Молиша, проба Рубнера и образование оза-зонов). Карбонаты быстро теряли свою каталитическую активность Бэли объясняет это окислением кислородом, образованным при фотосинтезе (ни разу не делалось попытки прямого определения образования кислорода). Выход искусственных углеводов , полученных Бэли и Дэвисом [130], доходил до 75 лг за 2 часа в сосуде с поверхностью около 300 т. е. был приблизительно равен выходу естественного фотосинтеза равной площади, покрытой растительностью . Бэли и Худ [136] обнаружили, что скорость искусственного фотосинтеза возрастает между 5 — 31° и уменьшается между 31—41°, подобно скорости естественного фотосинтеза. [c.91]

Дыхание оканчивается выделением двуокиси углерода при декар-боксилировании некоторых кетокисдот. Так как фотосинтез — процесс, обратный дыханию, появляется возможность рассматривать последнюю реакцию дыхания как возможную первую ступень фотосинтеза [50]. Однако аналогия между ролью декарбоксилирования при дыхании и рожью предварительного карбоксилирования в фотосинтезе не так близка, как может показаться. В дыхательном процессе декарбоксилирование—ступень в разрушении молекулы сахара. Еарбоксилирование играло бы соответственную роль в фотосинтезе только в том случае, если бы двуокись углерода присоединялась к промежуточному восстановленному продукту, а не к катализатору-акцептору, который должен вернуться в первоначальное состояние в конце реакции. Карбоксилирование хлорофилла или другого временного носителя может быть полезно для кинетических целей, но оно не может быть первым шагом при образовании углеродной цепи. [c.191]

В главе VII говорилось о том, что один, и, может быть, единственный, первичный фотохимический процесс фотосинтеза заключается в прямом окислении воды или в окислении промежуточного восстановителя HZ (который затем окисляет воду) промежуточным окислителем X (который затем восстанавливает двуокись углерода). В главах VIII и IX мы рассматривали каталитический механизм восстановления двуокиси углерода первичным восстановленным продуктом НХ. Теперь нам предстоит заняться рассмотрением каталитического механизма окисления воды , т. е. выделения кислорода из первичного продукта окисления , обозначенного в г.таве VII через ОН или Z. [c.290]

В присутствии фенилуретана скорость восстановления нитратов на свету не уменьшается, но вместо кислорода выделяется чистая двуокись углерода (как в темноте). Можно полагать, что это — аргумент в пользу двухступенчатого механизма восстановления нитратов. Первая ступень — стимулированное светом нитратное дыхание — может быть так же нечувствительной к уретану, как соответственная темновая реакция, а вторая ступень — угнетаемый уретаном обычный фотосинтез. Однако действие уретана объяснимо также и на основе прямого нитратного фотосинтеза . Для этого необходимо допустить, что уретан тормозит последнюю стадию реакции (19.2)—выделение кислорода, направляя, таким образом, процесс по второму возможному пути, где первичный фотохимический продукт окисления, обозначаемый ОН или Z (глава VII), восстанавливается налижными органическими водородными донорами вместо того, чтобы выделять кислород из воды. Другими словами, уретан может превращать нитратный фотосинтез в нитратное фотоокисдение совершенно таким же образом, как он превращает обычный фотосинтез в обычное фотоокиеление (см. опыты Ноака, описалные на стр. 535). [c.547]

Все эти данные подтверждают, что темновое разрушение кислот у суккулентов является дисмутацией на двуокись углерода и углеводы они также дают косвенное подтверждение теории дисмутации в фотосинтезе. Убыль кислот на свету тоже может быть комплексным процессом, состоящим из фотоокисления до двуокиси углерода (причем последняя может идти на фотосинтез) и образования углеводов путем восстановления или дисмутации кислот без прохождения стадии свободной двуокиси углерода. Спёр [151] и Фольмар [154] обнаружили, что нри фотоокислении на ультрафиолетовом свету in vitro щавелевой, яблочной или янтарной кислот наряду с муравьиной кислотой и двуокисью углерода образуется некоторое количество формальдегида. [c.276]

Пигменты в живой клетке, конечно, более иди менее тесно связаны в структуры, заключающие в себе белки, липоиды и каротиноиды (см. главу XIV). Франк и Херцфельд [81] считали, что комплекс двуокись углерода — акцептор (СОд и его промежуточные продукты восстановления, H Og и прочие, также связываются с хлорофиллом (фиг. 20). Однако экстракция акцептора двуокиси углерода из клеток водой и возможная его локализация вне хлоропластов (см. главу VIII) делают невозможной устойчивую связь этого компонента с хлорофиллом. С другой стороны, хлорофилл может ассоциироваться с промежуточными катализаторами X или Y, которые сперва подвергаются фотохимическому гидрированию в фотосинтезе, а затем вызывают восстановление комплекса СОд в темновых реакциях. Окислители-заменители (Од, HNOg) также едва ли непосредственно связываются с хлорофиллом, но могут заменять двуокись углерода или комплекс СОд при кинетических взаимодействиях с восстановленным промежуточным продуктом НХ. [c.552]

Букач [256] предлагает следующую схему этого процесса. Возбужденные молекулы хлорофилла или окисляют воду до перекиси, или восстанавливают двуокись углерода до формальдегида. В присутствии вспомогательной окислительно-восстановительной системы аскорбиновая кислота — дегидроаскорбиновая кислота окисленный хлорофилл восстанавливается аскорбиновой кислотой или восстановленный — окисляется дегидроаскорбиновой кислотой таким путем возобновляется исходное состояние, и система снова готова для следующего цикла. В главе IV мы упоминали опыты по искусственному фотосинтезу, которые проводились Букачем ]256] на основе [c.283]

Свет действует на восстановление нитратов у hlorella двумя путями во-первых, с повышением интенсивности света выделение двуокиси углерода постепенно заменяется выделением кислорода во-вторых, общее образование газа увеличивается в 5—10 раз. Образование эквивалентного количества кислорода вместо двуокиси углерода можно объяснить, предположив, что реакция (19.1) идет на свету таким же образом, как и в темноте, но что двуокись углерода, получающаяся при этой реакции, потребляется на фотосинтез с выделением кислорода. Эта гипотеза не объясняет, однако, почему на свету образуется значительно больше кислорода, чем двуокиси углерода в темноте. Для объяснения этих взаимоотношений можно предположить следующее. [c.546]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология