Фотосинтез скорость кривые скорости

Совершенно очевидно, что один из наиболее перспективных методов крупномасштабного преобразования солнечной энергии основан на использовании биосистем. Широкое применение биосистем для получения энергии способно обеспечить свыше 15 % производства энергии для экономически развитых стран. В последние 10—15 лет намечены новые пути биотрансформации солнечной энергии при фотосинтезе. Установлено, что некоторые микробиологические системы характеризуются высокой эффективностью фотосинтеза. Так, фоторазложение воды, осуществляемое суспензией хлореллы с образованием кислорода, в оптимальных условиях культивирования дает 130—140 л газа с 1 м освещаемой поверхности в сутки. Известно, что одна из особенностей процесса фотосинтеза — уменьшение эффективности преобразования солнечной энергии при высоких значениях интенсивности света. Новые технологии позволяют повысить эффективность фотосинтеза при высокой интенсивности света. Разрабатываются системы, эффективно поглощающие световой поток и обогащенные реакционными центрами по отношению к пигменту. Световые кривые фотосинтеза улучшаются также с увеличением скорости лимитирующей стадии электронного транспорта. Например, проведение процесса при повышенных температурах в системах термофильных микроорганизмов увеличивает эффективность преобразования солнечной энергии при высокой интенсивности света. [c.26]

Фиг. 74. Возможное объяснение изгиба на кривой, описывающей зависимость между видимой скоростью ассимиляции СО2 и концентрацией СО2 [151]. Поглощение СО, (выше нуля) или выделение (ниже нуля) выражено в единицах скорости темнового дыхания (/ <)). Сплошная линия — видимая скорость ассимиляции пунктирная линия — истинная скорость фотосинтеза прерывистая линия — скорость дыхания штрих-пунктир — третий процесо — либо увеличение скорости фотосинтеза, либо уменьшение скорости дыхания в области концентраций СОг, близких к Г. Зависимости для простоты изображены прямыми, но на самом деле следует ожидать, что в точках изгиба наклон

Рис. 14.1. Изменения наблюдаемого фотосинтеза (НФС) у С - и С4-растений в ответ на изменение концентрации СОа, j- и Сь-растения совершенно по-разному отвечают на изменение [СОа] в атмосфере — это видно из кривых зависимости скорости фотосинтеза от [СОг]. Имеющийся у i-растений механизм концентрирования СОа позволяет им вести фотосинтез с максимальной скоростью при относительно низкой [ Os] в окружающей среде. Для насыщения фотосинтеза у Сз-растений необходима высокая [СОг], тогда как при малой [СОг] фотосинтез сильно подавляется за счет фотодыхания (гл. 13). Факторами, контролирующими [СОг], поступающей в фотосинтезирующие ткани s- и С4-растепий, являются водный дефицит, который ведет к закрыванию устьиц, и температура.

На углекислотных кривых, которые будут обсуждаться в этой главе, скорость фотосинтеза представлена как функция концентрации двуокиси углерода, в предположении, что все другие кинетические условия остаются постоянными. Концентрация свободных, нейтральных молекул двуокиси углерода, [СО ], будет приниматься за независимое переменное независимо от того, проводятся ли опыты с наземными растениями в атмосфере, содержащей газообразную двуокись угле- [c.300]

В табл. 39 дана сводка наиболее важных экспериментальных определений углекислотных кривых фотосинтеза, начиная с исследований Блэкмана и Смита. Как общее правило, эти кривые сперва поднимаются быстро, затем медленнее и наконец переходят в плато насыщения. При чрезмерно высоких значениях [ Og] скорость может снова падать. В табл. 39 приводятся концентрации, оказавшиеся необходимыми для того, чтобы произвести полное и половинное насыщение двуокисью углерода в тех случаях, когда приближение к насыщению является постепенным вторая цифра может быть часто дана с большей точностью, чем первая. [c.309]

Теперь мы обратимся ко второму вопросу вызывает ли сопротивление в устьицах значительное ограничение в снабжении двуокисью углерода и тем самым в скорости фотосинтеза Закрытые устьица, несомненно, должны сократить фотосинтез сильнейшим образом, сводя его к использованию двуокиси углерода, которая достигает хлоропластов путем диффузии через кутикулу или образуется в листе в результате дыхания. Поэтому вопрос формулируется следующим образом насколько широко должны быть открыты устьица для того, чтобы не оказывать ограничивающего влияния на фотосинтез Могут ли эти ограничения быть значительны даже тогда, когда устьица полностью открыты Являются ли они узким местом , обусловливающим тип Блэкмана для многих кривых зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода В предыдущей главе было показано, что ограничивающее влияние какой-либо ступени реакции обычно становится заметным задолго до того, как скорость всего процесса в целом подходит близко к потолку , налагаемому этой ступенью. Поэтому сопротивление устьиц может повлиять на форму названных кривых даже в том случае, если скорость фотосинтеза [c.331]

Из приведенного выше ясно, что в настоящее время едва ли имеется надежный экспериментальный материал для аналитической интерпретации угЛекислотных кривых фотосинтеза и вряд ли можно надеяться легко получить такой материал в будущем. Мы уже говорили, что, по крайней мере, два внутренних кинетических фактора могли бы сделать скорость фотосинтеза функцией давления внешней двуокиси углерода вероятная обратимость первичной ступени реакции фиксации двуокиси углерода (карбоксилирования) и конечная скорость карбоксилирования. Трудность заключается в том, чтобы отличить действие этих внутренних , или химических, факторов от действия более случайных физических явлений, связанных с движением газа внутри и вне клетки. [c.334]

В настоящее время мы не можем быть уверены в том, что какая-либо из полученных углекислотных кривых приемлемо отражает эффект равновесия карбоксилирования (или скорости карбоксилирования), или в том, что практически всякая известная до сих пор зависимость фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода обусловлена только диффузионными явлениями с возможными дополнительными нарушениями, зависящими от времени и отмеченными выше. [c.334]

Несмотря на такое неудовлетворительное состояние наших экспериментальных знаний, мы хотим довести до конца ряд кинетических выкладок и вывести общее уравнение для углекислотных кривых в зависимости от различных факторов медленной диффузии, лимитированной скорости карбоксилирования, обратимости карбоксилирования и ограниченного поступления световой энергии. Мы хотим, таким образом, получить что-то вроде костяка для аналитической теории углекислотных кривых, который мог бы оказаться полезным для планирования и интерпретирования результатов будущих кинетических измерений, если только исследователи кинетики фотосинтеза откажутся от своей привычки принимать во внимание только свои собст- [c.334]

Ход фиксации индикатора в фосфоглицериновой и ииро виноградной кислотах. На фнг. 2 представлены результаты определения хода фиксации индикатора в фосфоглицериновой и пировиноградной кислотах при нормальном фотосинтезе. Верхняя кривая (I) изображает экстрагируемую водой долю меченого вещества, фиксированного фосфоглицериновой кислотой в а-положении и в карбоксиле. Декарбоксилирование глиоксалевых гидразонов не вполне удовлетворительно, н поэтому кривые для этих двух атомов углерода не приведены. Через 120 мин. содержание в карбоксиле и в а-углероде было приблизительно в 2 раза больше, чем в -угле-роде, что почти соответствует теоретически возможному отношению. Это указывает на то, что при скорости фотосинтеза, соответствующей данной интенсивности света, фосфоглицериновая кислота почти насыщается индикатором после фотосинтеза в течение 2 мин. Несомненно, что индикатор раньше всего попадает в карбоксил а-атом оказывается меченым, повидимому, лишь не на много быстрее, чем р-атом. [c.601]

Кислород. В гл. XIII (т. I, стр. 336) мы описали ингибирующее действе избытка кислорода на фотосинтез. Световые кривые фотосинтеза и флуоресценции в присутствии и в отсутствие кислорода будут обсуждаться в гл. XXVIII. Варбург [133] был единственным исследователем, который провел систематические измерения фотосинтеза при различном давлении кислорода, позволяющие начертить кислородную кривую P = f 0 его результаты воспроизведены в т. I на фиг. 45. Кривая показывает наиболее крутое понижение скорости между О и [c.381]

Описанные выше эксперименты не обнаруживают какой-либо связи между обратимой абсорбцией двуокиси углерода у растений в темноте и восстановлением двуокиси углерода на свету. Теперь мы опишем опыты, которые указывают, что иная (хотя тоже обратимая и нефотохимическая) абсорбция двуокиси углерода тесно связана с фотосинтезом предположительно в качестве предварительной стадии этого процесса (как принималось в главе VII). Количество двуокиси углерода, участвующей в этой абсорбции, в 20—50 раз меньше, чем количество, учитываемое из равновесий двуокись углерода — бикарбонат, т. е. около 2 10- моль1л клеточного объема, или 5 10- % СОд на сухой вес клеток, или 0,5 мл углекислого газа на 10 г свежих клеток. С другой стороны, сродство к двуокиси углерода акцептора, обусловливающего эту абсорбцию, должно быть выше, чем у фосфатных или карбонатных буферов, так как его насыщение происходит при давлениях двуокиси углерода порядка 1 мм. Эта цифра получается из кривых зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода. Эти кривые показывают полунасыщение при значениях [СОз] около 0,03°/о в воздухе. Одно из объяснений этого насыщения заключается в том, что кривые двуокиси углерода являются изотермами равновесия комплекса акцептор — двуокись углерода. Эти кривые могут быть искажены ограничениями притока и передачи, которые мешают равновесию карбоксилирования во время интенсивного фотосинтеза йли заставляют скорость процесса стать нечувствительной к концентрации двуокиси углерода задолго до полного насыщения комплекса СОд . Однако это искажение не меняет порядка величины концентрации двуокиси углерода, потребной для насыщения. Если комплекс СОд полунасыщен при концентрациях СОа в воздухе порядка 10- моль л, или 0,03%. то свободная энергия его образования должна быть порядка — 6 ккал при комнатной температуре (Рубен [119] определяет Д = — 2 ккал), т. е. это значительно более отрицательная величина, чем свободные энергии карбаминирования и карбоксилирования, приведенные в первой части настоящей главы, и даже бодее отрицательная, чем свободная энергия ассоциации двуокиси углерода с карбоангидразой. [c.209]

Легче всего световое торможение достигается у наземных растений и водорослей, адаптированных к слабому свету. Вейсс [9], Любименко [10—13, 22, 23] и Хардер [28, 32] в числе других авторов нашли, что световые кривые (скорость фотосинтеза как функция интенсивности света) типичных теневых растений доходят до максимума при относительно умеренном свете, например 10 000 люкс и ниже и затем вновь снижаются, Монтфор [27, 33, 34] наблюдал подобное я е поведение у глубоководных бурых и красных водорослей. [c.539]

Следует отметить, что кривые скорости фотосинтеза в зависимости от концентрации свободной двуокиси углерода для обоих видов практически одинаковы другими словами, если мы припишем формы этих кривых истощению запасов двуокиси углерода, мы должны предположить, что оно было одинаково сильным в обоих опытах. Далее, мы должны предположить, что добавление примерно 100 НСОГ на 1 СО имело очень небольшое влияние на расходование СОд у Fontinalis, но уменьшило его примерно на у Myriophyllum. Трудно что-либо сказать о правдоподобности этого объяснения без знания различных относящихся сюда факторов, таких, как абсолютная скорость фотосинтеза на единицу площади, форма обоих растений (отношение объема к поверхности см. ниже) и интенсивность перемешивания. [c.303]

Связь между фотосинтезом и количеством света, имеющимся в распоряжении растений, впервые начала изучаться в 1866 г., когда русский ботаник Волков сосчитал пузырьки кислорода, выделяемые погруженными в воду водяными растениями, находящимися на различном расстоянии от освещенного солнцем замерзшего оконного стекла. Он нашел, что скорость выделения газа пропорциональна интенсивности освещения. В 1883 г. Рейнке расширил подобные эксперименты, применив более сильное освещение. При этом он наблюдал, что если интенсивность освещения приближалась к интенсивности прямого солнечного света, то световые кривые, т. е. кривые, выражающие зависимость фотосинтеза от интенсивности падающего света, изгибались и в конце концов становились горизонтальными. Рейнке, следовательно, принадлежит открытие явления светового насыщения. [c.385]

При обсуждении кинетических кривых фотосинтеза в гл. XXVI были описаны три типа семейств кривых P—f (Fj), с F в качестве параметра. Эти три типа были обозначены, как первый ( тип Блэкмана ), второй ( тип Бозе ) и третий типы (см. фиг. 133—135). Вспомним, что кривые первого типа должны появиться в том случае, если параметр F определяет максимальную скорость отдельного процесса, который не зависит от независимой переменной Fj. В этом случае процесс налагает горизонтальный потолок на кривую P=/(Fj), но не влияет на ее начальный наклон. В семействах кривых третьего типа параметр влияет на начальный наклон световой кривой, но не влияет на ее уровень при насыщении этот тип кривых получается, когда 2 определяет скорость процесса, которая является также функцией независимой переменной Fj. В семействах кривых второго типа параметр F влияет и на начальный наклон, и на уровень насыщения кривой. Кривые скорости фотосинтеза как функции концентрации двуокиси углерода дают примеры всех трех типов в зависимости от природы параметра. Так как большинство параметров не оказывает влияния на скорость первичного фотохимического процесса и поэтому не изменяет начального наклона световых кривых, то семейства кривых P=f(f) принадлежат обычно к первому типу, [c.444]

Полярографический метод. В третьей серии опытов из Висконсинской лаборатории Петеринг, Дэггар и Даниэльс [20] применили полярографический метод (см. гл. XXV), позволяющий определять дыхание непосредственно перед периодом фотосинтеза и после него, без задержки, присущей манометрическому методу (см. фиг. 226). Фиг. 234 показывает, что полярограф немедленно отвечает на переход от дыхания (в темноте) к фотосинтезу (на свету) и наоборот. На верхней и нижней кривых освещение ниже компенсационного пункта и фотосинтез проявляется в уменьшении скорости потребления кислорода в четырех других кривых концентрация кислорода увеличивается в процессе фотосинтеза. Кривизна кривых дыхания указывает на ненадежность подсчетов поправки на дыхание. Для расчетов этой поправки авторы использовали скорость потребления кислорода в течение 5 мин. после прекращения освещения. (Этот метод дает [c.558]

Цифры таблицы 67 показывают совершенно ясно вполне понятную постепенность перехода от условий слабого освещения, где выход пропорционален поглощению и поэтому может быть выше в синей, чем в красной области спектра (если поглощение в синей области настолько велико, что пересиливает влияние большей величины квантов), к условиям сильного (насыщающего) света, где скорость фотосинтеза не должна зависеть и, повидимому, действительно не зависит от длины волны. Монфорт [92] предпочитает, однако, взять среднее из данных табл. 67 и считает, что отношение, равное 1,5 между скоростями процесса в синей и красной областях спектра, указывает на активное участие каротиноидов в фотосинтезе. Используя кривые поглощения метанольных экстрактов, он вычислил, что коэффициент превращения энергии на синем свету в 1,03 раза больше, чем на красном, если его отнести к поглощению всех пигментов, и в 2,46 раза больше, если его отнести к поглощению только одного хлорофилла. Если же исходить только из величины квантов, то скорость превращения энергии на синем свету долнша быть в 0,68 раза меньше, чем на красном. [c.621]

Увеличение интенсивности света при фотосинтезе сначала также приводит к линейному возрастанию количеств ассимилируемой СОг. Однако при более высоких значениях света подъем кривой фотосинтеза прекращается. Она начинает загибаться, становится параллельной оси абсцисс. Следовательно, избыточное количество световой энергии в этих условиях не используется. Энергия теряется, поскольку скорость фотосинтеза ограничивается какими-то другими факторами. Ими являются чисто химические, т. е. темновые, реакции, в ходе которых имеет место переработка продуктов, образующихся на световой, фотохимической стадии фотосинтеза. Очевидно, что скорость фотосинтеза в целом регулируется соотнощением световых и темновых реакций. При нарушении соответствия между этими реакциями, например в условиях избыточного освещения, наступает состояние так называемого светонасыщения . Этому состоянию и соответствует прекращение роста кривой фотосинтеза при усилении освещения. [c.182]

Еще в 1905 г. английский физиолог растений Ф. Ф, Блэкмэн (F. F. Bla kman), интерпретируя форму кривой светового насыщения фотосинтеза, высказал. предположение, что фотосинтез представляет собой двухстадийный процесс, включающий фотохимическую, т. е. световую, реакцию и нефотохимическую, т. е. темповую, реакцию. Темповая реакция, будучи ферментативной, протекает медленнее, чем световая реакция, и поэтому при высоких интенсивностях света скорость фотосинтеза полностью определяется скоростью темповой реакции. Световая реакция либо вообще не зависит от температуры, либо завицимость эта выражена очень слабо, тогда как темповая реакция, как и все ферментативные процессы, зависит от температуры в довольно значительной степени. Следует ясно представлять себе, что реакция, пазы- [c.28]

Нет оснований считать, что образование комплекса (СОа) нельзя обнаружить и обычными аналитическими методами. Однако наблюдения такого рода делались лишь случайно, при кинетических исследованиях фотосинтеза, когда условия оказыва.1Ись таковыми, что акцептор освоболгдался от двуокиси углерода (так как скорость энзиматического образования комплекса может отставать от потребления двуокиси углерода нри фотосинтезе). При этих условиях нрекраш ение освещения в течение нескольких секунд или даже минут сопровождается поглощением двуокиси углерода в темноте. Это поглощение наблюдалось многими исследователями [96, 97, 102], которые изучали фотосинтез, измеряя все время потребление двуокиси углерода, а не образование кислорода. Фиг. 27, взятая из работы Мак Алистера с пшеницей, иллюстрирует это явление. Ординаты изображают ассимиляцию двуокиси углерода чем выше ордината, тем меньше концентрация [GOj]. Первый идущий вниз участок изображает возрастание [СОд] в темноте, вызываемое дыханием, часть, направленная вверх, показывает понижение [ Og] на свету во время фотосинтеза. В начале этого направленного вверх участка на всех кривых замечается индукцион-ный период порядка 1—2 мин. В конце направленного вверх участка, когда освещение прерывается, дыхание почти моментально [c.214]

Фиг. 75 изображает кривые времени , соответствующие различным интенсивностям света. При 1000 футо-свечах скорость постоянная, т. е. после 30 мин. освещения не наблюдается никакого торможения. При 4000 футо-свечах нача.иьная екороеть выше, чем при 1000 футо-свечах, но торможение начинается после 20 мин., вызывая постепенное ослабление фотосинтеза вплоть до конечной скорости, которая ниже, чем при 1000 футо-свечах. При 6100 футо-свечах начальная скорость приблизительно та же, что и нри 4000 футо-свечах это показывает, что световое насыщение достигнуто, но торможение происходит быстрее и резче. При 12 900 футо-свечах приблизительно через 20 мин. выделение кислорода сменяется его поглощением, при 18 400 футо-свечах поглощение кислорода на свету превосходит его поглощение в темноте, т. е. подавляется не только фотосинтез, но к, нормальному дыханию прибавляется фотосамоокисление. При 27 700 футо-свечах общее поглощение кислорода в 2,5 раза выше, чем поглощение, вызванное одним дыханием, и снижение давления начинается почти тотчас же после начала освещения. Пока поглощение кислорода на свету продолжается с постоянной скоростью, клетки не получают необратимых повреждений. Однако после приблизительно двух часов освещения при 38 000 футо-свечах скорость фотоокиеления начинает уменьшаться и в клетках появляются первые признаки выцветания. [c.541]

Таким образом, негомогенности нельзя избежать, даже применяя разбавленные клеточные суспензии, в которых освещенность одинакова для всех клеток, но не для всех молекул хлорофилла. В более плотных суспензиях можно достичь лишь средней по времени постоянной освещенности всех клеток, и то лишь при очень энергичном размешивании. В слоевищах многоклеточных водорослей или в листьях высших растений несоразмерность в скоростях поглощения света у различных клеток не может быть учтена совсем. Например, поглощение в клетках губчатой паренхимы при всех обстоятельствах бывает значительно слабее, чем в палисадных клетках (фиг. 136). Таким образом, на кривых, представляюнщх скорость фотосинтеза (Р) как функцию концентрации двуокиси углерода или интенсивности света, абсциссы являются средними значениями, усредненными для одной или [c.276]

Общей чертой всех этих кривых является наличие области насыщения, т. е. состояния, при котором скорость фотосинтеза не зависит от переменного Уровень же насыщения может зависеть от параметра как в системах кривых типа Блэкмана и типа Бозе (см. фиг. 133 и 134), или может не зависеть от него в этом последнем случае наблюдаются системы кривых третьего типа (см. фиг. 135). [c.277]

Позднее в этой главе, при теоретическом обсуждении, мы увидим, что углекислотные кривые фотосинтеза, расходящиеся от начала, можно рассчитывать получить в том случае, когда комплекс двуокись углерода — акцептор (A Og) насыщен двуокисью углерода неполностью, при низких значенир [ Og] (даже в состоянии равновесия) кривые же, совпадающие при низких значениях [ Og], можно рассчитывать получить, если зависимость фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода обусловливается всецело ограничением скорости процессов, [c.313]

Защищая воззрения Костычева о непрямом физиологическом регулировании фотосинтеза (см. гл. XXV), Базырина и Чесноков [60] в опытах над высшими растениями пришли к выводу, что скорость фотосинтеза совсем не является плавной функцией внешней концентрации двуокиси углерода. Они утверждали, что фотосинтез падает до нуля, когда внешняя концентрация двуокиси углерода делается ниже 0,2 10 5 М, тогда как выше 1 10 М изменения в, [СОд] не влияют на скорость. Они рассматривали такое поведение как доказательство замечательной приспособляемости растений к природным условиям, аналогичное действию рычага , который приводит фотосинтетический механизм в действие, когда условия нормальны , и совершенно его останавливает, когда условия становятся неблагоприятными. Прямое влияние внешней концентрации двуокиси углерода на скорость реакции, подчиняющейся закону действия масс, не может, по их мнению, произвести такого эффекта — все или ничего . Однако утверждение о прерывности углекислотной кривой и сделанное отсюда предположение о существовании в фотосинтезе углекислотного порога не подтверждаются кинетическими исследованиями при хорошо контролируемых лабораторных условиях, например при измерениях, результаты которых представлены на фиг. 145, 146. [c.317]

Другой источник искажения углекислотных кривых фотосинтеза был замечен Хаулзом (работа не опубликована) и Уиттингамом [120] в лаборатории Бригга. Они наблюдали, что фотосинтез hlorella в карбонатных буферах с низкими значениями [СОд] был зависим от времени, если клетки были перенесены в среду с недостаточным содержанием Og из среды с более высокой ее концентрацией (например, 4 /о). Начальная скорость была мала она увеличивалась в 3 раза за 2—3 часа и затем становилась постоянной. [c.325]

Если бы даже все градиенты активности двуокиси углерода между внешней средой и местом локализации фотосинтеза можно было устранить, то все же мы должны, по теоретическим соображениям, предвидеть, что концентрация двуокиси углерода и в этом случае оказала бы влияние на скорость фотосинтеза во-первых, вследствие диссоциации при низком парциальном давлении O.j комплекса двуокись углерода—акцептор, который, как мы предполагаем, образуется в качестве промежуточного продукта фотосинтеза (см. гл. VIII, т. I) во-вторых, вследствие зависимости скорости образования этого комплекса (карбоксилирования) от фактора [СОд]. Оба эти соотношения будут обсуждаться теоретически ниже однако до тех пор, пока не будут произведены более точные измерения, нет никакой уверенности в том, что любые наблюдаемые кривые зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода в действительности отражают одно или оба эти существенные кинетические соотношения в большей мере, чем случайные явления диффузии. Во всех тех случаях, когда влияние концентрации СО.2 путем усиленного размешивания можно свести к нулю, следует считать, что это влияние связано с явлениями внешней диффузии однако когда этим путем достигнуть дальнейшего увеличения скорости не удается, это все еще может лишь означать, что остаточный эффект вызывается диффузией в тех частях газового пути, где внешнее размешивание не оказывает влияния. [c.326]

Это уравнение, которое можно также вывести из уравнения (27.19), представляет, повидимому, максимально возможную скорость карбо ксилирования. Рассуждая подобным образом, можно показать, что первичная углекислотная кривая с начальным наклоном аАдАфЛ уменьшает свой наклон вследствие медленного карбоксилирования до а/(а 4 1) АдАо . Другими словами, также и в этом случае влияние лимитирующего процесса чувствуется задолго до того, как скорость фотосинтеза приблизится к пределу. [c.343]

Недиссоциирующее соединение A Og. Теория Франка — Герцфельда. До сих пор мы рассматривали углекислотные кривые в основном как изотермы насыщения A Og, только несколько искаженные медленной диффузией, медленным карбоксилированием и ограниченным количеством карбокеилазы E.v. Однако ранее уже несколько раз упоминалось другое возможное толкование. Равновесие карбоксилирования может лежать практически полностью на стороне ассоциации и действие фактора [СОд] на скорость фотосинтеза может быть целиком обусловлено исключительно кинетическими явлениями, такими, например, как лимитирование скорости диффузии и карбоксилирования. Соответствующие кинетические уравнения легко вывести из более общих формул, данных в двух последних разделах, если принять = 0, т. е. предположить, что скоростью декарбоксилирования можно пренебречь. Например, если углекислотное лимитирование вызывается исключительно медленным карбоксилированием (тогда как двуокись [c.345]

Мы допускаем, как мы это всегда делали при выводах формул, что никакие кинетические факторы, кроме тех, которые связаны с поступлением двуокиси углерода, не влияют на скорость фотосинтеза. В этих условиях уравнения углекислотных кривых можно вывести, вычисляя стационарные концентрации [А] и [Ед], включая их в уравнение (27.57) и рассчитывая стационарную концентрацию [АСОд] посредством уравнивания скорости образования [АСОд], данной уравнением (27.57), и скорости светового восстановления этого продукта. [c.348]

Кинетические уравнения, которые могут быть получены при рассмотрении возможных прямых и обратных реакций внутри самого светочувствительного комплекса, будут выведены в гл. XXVIII. Как и следует ожидать, они показывают, что скорость поглощения света этим комплексом накладывает предел на скорость фотосинтеза, кото-рыЯ не может быть снят увеличением концентрации двуокиси углерода или изменением любого другого внешнего фактора. Следовательно, световой фактор сам по себе способен произвести эффект насыщения углекислотных кривых. Например, если мы будем рассматривать уравнение (28.14), выведенное из (28.11) как уравнение [c.351]

Наличия одной-единственной медленной предварительной темновой реакции, идущей со скоростью, пропорциональной [СОд], и ограничения количества одного из катализаторов (например, Еа, А или hl) было бы достаточно, чтобы объяснить увеличение Р при низких значениях [СОд], различия в насыщении отдельных углекислотных кривых и явление абсолютного насыщения (т. е. насыщения в отношении и [ Ojl, и 7). Мы знаем, однако, что при фотосинтезе играют роль несколько каталитических реакций, имеющих ограниченную максимальную эффективность и хотя некоторые из этих реакций не связаны непосредственно с поглощением двуокиси углерода, лимитирование скорости суммарной реакции, какова бы ни была его причина, должно отражаться на форме углекислотных кривых, в особенности в той области, где они приближаются к абсолютному насыщению . [c.353]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология