Хлоропласты перенос электронов

Было заманчивым предположить, что в хлоропластах перенос электронов по электронтранспортной цепи тоже сопряжен с образованием АТФ. [c.186]

Эта схема первых стадий реакции приведена на рис. 187. Молекула хлорофилла а, получив энергию от окружающих молекул пигментов, взаимодействует с О и А, находящихся в тесном соприкосновении с нею в мембране хлоропласта. При отдаче энергии хлорофиллом идет перенос электронов [c.344]

Цепи переноса электронов в хлоропластах [101] [c.48]

Последовательность PQ— цитохром 6559 цитохром /, по-видимому, весьма близка к последовательности переносчиков в митохондриях [106] убихинон цитохром цитохром С , которая содержит участок сопряжения II с синтезом АТР (рис. 10-11). Как указано на рис. 13-18, с синтезом АТР, по-видимому, сопряжен н соответствующий участок цепи переноса электронов в хлоропластах. [c.49]

Сходство систем переноса электронов в митохондриях и хлоропластах стало еще более очевидным, когда оказалось, что для синтеза АТР необходим сопрягающий фактор хлоропластов F , сходный по свойствам с митохондриальным белком Fi (гл. 10, разд. Д, 8). Как и сопрягающий фактор митохондрий, фактор F, состоит из субъединиц пяти разных типов [107, 108]. Подобно митохондриям, хлоропласты (на свету) также перекачивают протоны через мембраны. Однако при этом протоны накапливаются внутри тилакоидов, тогда как в митохондриях они выводятся наружу. Сопрягающий фактор Fi находится на наружной поверхности тилакоидов, обращенной в сторону стромального ма [c.49]

Идеи относительно конформационного сопряжения синтеза АТР и переноса электронов становятся еще более привлекательными, если мы вспомним, что АТР используется в мышцах для совершения механической работы. В этом случае гидролиз АТР сопряжен с относительным движением белковых компонентов мышцы (дополнение 10-Е). Не правомерно ли предположить, что образование АТР в свою очередь происходит в результате движения белковых компонентов, индуцированного в митохондриальной мембране Весьма резкое изменение формы митохондрии, сопровождающее переход между состоянием 4 (недостаток ADP) и состоянием 3 (активное дыхание), навело некоторых исследователей на мысль о том, что фосфорилирование неразделимо связано с конформационными изменениями в мембранных белках [94]. Аналогичные рассуждения применимы к фосфорилированию В хлоропластах [95]. [c.414]

Наличие ядра является главной, но не единственной структурной особенностью эукариотических клеток. В цитоплазме существует ряд других внутриклеточных органелл, окруженных своими собственными мембранами. Окислительное фосфорилирование и ряд предшествующих стадий окисления органических соединений протекают в митохондриях. Эти органеллы окружены двумя фосфо-липидными мембранами. Внутренняя мембрана, построенная из специфических белков, участвует в сопряжении переноса электронов от органических соединений к кислороду с фосфорилированием АДФ. Еще более сложными органеллами являются хлоропласты, в которых проходят все стадии фотосинтеза. Уникальной особенностью этих двух типов органелл является то, что они содержат ДНК, которая реплицируется перед их делением и несет информацию о некоторых белках и РНК, необходимых для формирования и функционирования этих органелл. Тем не менее большая часть информации, необходимой для производства всего набора как митохондриальных, так и хлоропластных белков, находится в хромосомной ДНК. [c.25]

В бактериальных клетках и в хлоропластах также имеются цепи переноса электронов, транспортирующие ионы Н [c.535]

Хлоропласты фотосинтезирующих растительных клеток, в которых для образования АТР из ADP и фосфата используется улавливаемая ими энергия солнечного света, тоже имеют сложную внутреннюю мембрану, содержащую цепи переноса электронов и ферменты синтеза АТР (подробно об этом см. в гл. 23). Механизмы фосфорилирования в бактериальных клетках и в хлоропластах очень сходны с теми, какие действуют в митохондриях. Это служит еще одним примером молекулярной непрерывности разных видов живых организмов. [c.535]

Циклический перенос электронов. Индуцируемый светом перенос электронов в хлоропластах, который начинается и завершается на фотосистеме I. [c.1022]

Для того чтобы достичь этой цели, необходимо оценить относительную важность различных факторов, ограничивающих фотосинтез. Действие этих факторов определяется как внутренними фотобиологическими и физиологическими ограничениями,, так и теми характеристиками окружающей среды, которые сказываются на проявлении этих лимитирующих факторов. К числу таких важнейших факторов относятся индекс урожайности,, свет, СОг, вода, температура, питательные вещества, вредители и болезни, влияние кислорода и фотодыхание, темновое дыхание, ограничение скорости переноса электронов, содержание ферментов карбоксилирования, светособирающих пигментов,, диссипация энергии в побочных реакциях и скорость переноса веществ из хлоропластов. [c.49]

В фотохимическом реакционном сосуде I фотосинтезирующие структуры (хлоропласты) осуществляют фотохимическую реакцию переноса электрона на экзогенный низкомолекулярный переносчик электронов А. При этом из воды выделяется молекулярный кислород. В реакторе II осуществляется каталитический перенос электронов на протоны с образованием молекулярного водорода. Экзогенный электронный переносчик А при этом должен обладать определенными свойствами окислительно-восстановительный потенциал пары восстановитель — переносчик должен быть близок к окислительно-восстановительному потенциалу водородного электрода в реакции получения водорода должен быть использован катализатор, осуществляющий перенос электронов с восстановленного акцептора (АН2) на протоны с образованием молекулярного водорода используемый акцептор А должен быть эффективным субстратом такого катализатора. [c.47]

В хлоропластах окислительно-восстановительные процессы, возбуждаемые поглощением квантов света молекулами хлорофилла, могут быть гораздо более сложными. Реакция фотоокисления или фотовосстановления хлорофилла может повлечь за собой целую серию последовательных переносов электронов от одних соединений к другим, в соответствии с убыванием термодинамического потенциала (вниз по энергетической горке ). Соединения, имеющие более отрицательное значение Е о, могут выступать в роли доноров электронов (т. е. в роли восстановителя) для соединений, имеющих менее отрицательное или более положительное значение Е о. [c.155]

Рис. 6.1. Перенос электронов при фотосинтезе. А. Антенна поглощает фотоны и передает энергию возбуждения на реакционный центр (РЦ). Б. РЦ подает в цепь электроны с отрицательным потенциалом. В. В бактериях электроны возвращаются на РЦ через протонпереносящий комплекс, сходный с комплексом П1 митохондрий (разд. 5.8). Г. В хлоропластах перенос электронов нецикличен. Электроны отщепляются от воды в одном реакционном центре (Р5п) н переносятся по протонпереносящей электронтранспортной цепи на другой реакционный центр (РЗх) и затем на ЫАОР+.

Вспомним теперь материал гл. 11, где говорилось, что в цикле Кальвина для превращения СОг в сахар необходимы как NADPH, так и АТР. Насколько нам известно, стехиометрия реакции определяется урав-лением (11-16). Помимо двух молекул NADPH, требуемых для восстановления одной молекулы СОг, нужны еще три молекулы АТР. Уместно спросить, откуда же они берутся. Z-схема дает на это простой ответ. Падение потенциала в цепи переноса электронов, соединяющей верхний конец фотосистемы II с нижним концом фотосистемы I, вполне достаточно для синтеза АТР в результате переноса электронов. По всей вероятности, на каждую пару электронов, проходящих по этой цепи переносчиков, синтезируется только одна молекула АТР. Поскольку, согласно стехиометрии уравнения (11-16), на каждую молекулу NADPH приходится Р/г молекулы АТР, должен существовать еще ка-кой-то механизм синтеза АТР. Кроме того, в хлоропластах, несомненно, протекает и множество других АТР-зависимых процессов, так что реальные потребности в АТР, генерируемом в ходе фотосинтеза, могут быть значительно выше. [c.39]

Как показали Арнон и др. [79f], дополнительное количество АТР может синтезироваться в хлоропластах в результате циклического фо-тофосфорилирования электроны, находящиеся на вершине фотосистемы I, возвращаются в цикл, замыкаемый указанной на рис. 13-18 штриховой стрелкой. Для синтеза АТР используется система переноса электронов, которая либо связана с цепью переноса Z-схемы, либо является независимой. Фактически Арнон и др. считали, что в хлоропластах имеются три фотосистемы фотосистема I участвует в циклическом фотофосфорилированип, а фотосистема II состоит из двух частей, являющихся компонентами Z-схемы [80]. [c.39]

Пикосекундные кинетические исследования [94] обесцвечивания бактериохлорофилла, содержащегося в изолированных реакционных центрах, показали, что начальное фотохимическое окисление хлорофилла в форму Хл+ происходит в течение 10 ° с (0,1 не). В соответствии с этим время жизни т возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме I хлоропластов оценивается в 0,13 не (сравните с временем жизи То для свободного хлорофилла, равным 19 не) [95]. Низкое значение т в случае хлоропластов обусловлено быстрым переносом электрона с хлорофилла на акцептор. Время жизни возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме II примерно в 10 раз больше (1,5 нс) > [95]. [c.47]

Природа соединения Q точно неизвестна, но большинство исследователей считают, что это один из пластохинонов (PQ). Пластохинон А, преобладающий в хлоропластах шпината, имеет структуру, изображенную на рис. 10-8, с девятью изопреноидными звеньями в боковой цепи. В хлоропластах шпината присутствует по меньшей мере шесть других пластохинонов. Особенно широко распространены пластохиноны С, гид-роксилированные в различных положениях боковой цепи. В пластохи-ноне В эти гидроксильные группы ацилированы. Имеется целый ряд других модификаций, включая и различия в числе изопреноидных звеньев в боковых цепях [103, 104]. Таким образом, в цепи переноса электронов может функционировать одновременно несколько разных пластохинонов. По имеющимся оценкам, на каждый реакционный центр приходится около пяти молекул пластохинонов, так что пластохиноны могут служить своего рода электронным буфером между двумя фотосинтезирующими системами. В соответствии с этим считается, что Q представляет собой малый пул пластохинонов, связанный с реакционным центром и отделенный от большего пула реакцией, ингибируемой D MU. [c.49]

Образование АТР из ADP и Р, представляет собой процесс, жизненно важный для всех клеток. Этот процесс часто называют фосфорилированием и подразделяют на 1) окислительное фосфорилирование, связанное с прохождением электронов по цепи переноса электронов,— обычно этот процесс происходит в митохондриях, 2) фотосиите-тическое фосфорилирование — сходный процесс, идущий в хлоропластах под действием света, и 3) субстратное фосфорилирование. Только для этого последнего случая известна химическая сторона процесса. Лучше всего изучено окисление глицеральдегид-З-фосфата, сопровождающееся образованием АТР (реакции б и 7 на рис. 9-7 и 8-13). Про- [c.338]

Каковы же функции этих интересных хинонов и хромаяолов По имеющимся на сегодня представлениям, убихиноны являются компонентами цепи переноса электронов, растворимыми в липидах митохондриальных мембран. Подразумевается, что пластохиноны выполняют аналогичную функцию в системах переноса электронов, находящихся в мембранах хлоропластов. С другой стороны, функции витаминов Е и К пока определенно не известны. Имеются данные, что в некоторых микобактериях витамин К входит в цепь переноса электронов и функционирует точно так же, как убихиноны у млекопитающих. Некоторые бактерии содержат как менахиноны, так и убихиноны. Однако у высших организмов единственная известная в настоящее время функции витамина К связана с синтезом белков, необходимых для свертывания крови (дополнение 10-Г). [c.385]

Предпринималось много попыток расчленить и вновь реконструировать субмитохондриальные фосфорнлирующие частицы. Первым из достижений было удаление нескольких факторов сопряжения , из которых наиболее известен фактор сопряжения р1 (разд. Д,1). Удаление фактора р1 из субмитохондриальных частиц всегда ведет к потере им способности синтезировать АТР, но перенос электронов остается незатронутым. Фосфорилирующую способность можно снова восстановить,, добавляя р1 к мембранным препаратам. Следовательно, р1 теснейши образом связан с синтезом АТР. Этот важный белок был выделен из митохондрий и из хлоропластов в виде гомогенных частиц с мол. весом 285 ООО. В его состав входят, по-видимому, полипептидные цепи пяти различных типов с молекулярными весами / 60 000, 56 000, 36000, 17000 и 13 000 [78. 79]. [c.409]

Перенос электронов. Возможно, наиболее существенную роль играют изопренилированные молекулы убихинона и менахинона, которые являются дыхательными коферментами в системах переноса электронов у животных, растений и микроорганизмов, а также близкий к ним по строению хинон — пластохинон фотосинтетических систем переноса электронов в хлоропластах (гл. 10). Важным свойством в данном случае является легкость и обратимость восстановления хинонов через семи-хиноновый радикал до гидрохинонов. [c.119]

Выше была рассмотрена схема поверхностности фотосистемы в тилакоидной мембране, именно эта система выполняет начальные стадии переноса возбужденных электронов и называется фотосистема I. Эта система отражает уровень возбуждения светом при длине волны в 700 нм, хотя максимальная скорость выделения кислорода достигается только в том случае, когда хлоропласты поглощают свет в более широком диапазоне при более низких длинах волн. Схема взаимодействия фотосистем I и П и перенос электронов от Н2О до НАДФ в этих системах представлен на рис. 8.5. [c.197]

На модельной системе [530] был исследован процесс получения водорода из воды с использованием природных и синтетических катализаторов и солнечной радиации в качестве источника энергии. Солнечный свет поглощается мембраной из хлоропласта в качестве катализатора процесс переноса электронов использовали ферредоксин, флаводоксин, цитохром, красители на основе виологена, синтетические кластеры, содержащие Ре — Мо — 5-центры, а в качестве активатора протонов — гидрогеиазу или РЮг. Основная модельная система состояла из мембраны — буферной суспензии изолированного хлоропласта, энзима гидрогеназы и носителя электронов. При освещении такой системы выделяется водород. Скорость и продолжительность выделения водорода зависит от природы хлоропласта и гидрогеназы, содержания кислорода в системе, природы переносчика электронов [530]. [c.345]

Зеленые ткани растений своей окраской обязаны фотосинтетическому пигменту хлорофиллу, который в высоких концентрациях содержится в хлоропла-стах. Поглощение света хлорофиллом запускает в хлоропластах процессы переноса электронов, которые сопряжены с переносом протонов через мембраны тилакоидов и, как следствие, с запасанием энергии в биологически полезной форме (в виде молекул АТР) и восстановительных эквивалентов (в виде NADPH). Полученные таким путем АТР и ШОРН в свою очередь используются хлоропластами для превращения СО2 в сахара (см. гл. 9). При этом синтетическая активность хлоропластов такова, что позволяет фотосинтезирующим тканям экспортировать большие количества органических веществ во все остальные части растения. Эти вещества в основном представлены дисахаридом сахарозой, поэтому жидкость, заполняющая ситовидные трубки (флоэмный сок) содержит обычно от 10 до 25% сахарозы [c.178]

Железо-серные ферменты-это еще один важный класс железосодержащих ферментов, участвующих в переносе электронов в клетках животных, растений и бактерий. Железоч ерные ферменты не содержат гемогрупп они характеризуются тем, что в их молекулах присутствует равное число атомов железа и серы, которые находятся в особой лабильной форме, расщепляющейся под действием кислот. К железо-серным ферментам относится, например, ферредок-син хлоропластов, осуществляющий перенос электронов от возбужденного светом хлорофилла на разнообразные акцепторы электронов (гл. 23). Дальше (разд. 17.8) мы увидим, что в реакциях переноса электронов в митохондриях участвуют другие железо-серные ферменты. [c.295]

Хотя хемиосмотическая гипотеза получила широкое признание в той своей части, которая касается главного организующего принципа передачи энергии от процесса переноса электронов к синтезу АТР в митохондриях, бактериальных клетках и хлоропластах (гл. 23), тем не менее она оставляет пока без ответа многие важные вопросы. Пожалуй, больше всего споров порождает вопрос о механизме, при помощи которого перенос электронов, происходящий во внутренней мембране, вызывает откачивание ионов Н из матрикса митохондрии наружу. Митчелл предложил остроумное решение этого вопроса (рис. 1). Основой его решения послужил тот факт, что восстановительные эквиваленты переносятся некоторыми переносчиками (например, убихино-ном) в виде атомов Н, а другими (например, железо-серными центрами или цитохромами)-в виде электронов. Митчелл предположил, что во-дородпереносящие и электронпереносящие белки чередуются в дыхательной цепи, образуя в ней три петли . В каждой такой петле два атома Н выносятся через мембрану наружу и отдают два иона Н в окружающую среду соответствующая пара электронов переносится затем обратно, с наружной поверхности мембраны на внутреннюю (рис. 1). Каждая пара восстановительных эквивалентов, проходя через такую петлю, переносит два иона Н из матрикса в окружающую среду. Предполагается, что каждая петля поставляет осмотическую энергию для образования одной молекулы АТР. [c.532]

В 1954 г. Даниэль Арнон со своими сотрудниками в Калифорнийском университете в Беркли обнаружил, что при фотосинтетическом переносе электронов в освещаемых хлоропластах шпината из ADP и фосфата синтезируется АТР. Одновременно и независимо от них Альберт Френкель в Университете штата Миннесота наблюдал синтез АТР в освещаемых хроматофорах (мембранных пигментсодержащих структурах), выделенных из фотосинтезирующих бактерий. Обе группы исследователей пришли к выводу, что какая-то часть световой энергии, улавливаемой фотосинтетичес-кими системами этих организмов, трансформируется в энергию фосфатной связи АТР. Этот процесс стали назьшать фотосинтетическим фосфорилированием или фотофосфорилированием в отличие от окислительного фосфорилирования, протекающего в дышащих митохондриях. [c.698]

Фотосинтетический перенос электронов и фотофосфорилирование в хлоропластах во многом сходны с переносом электронов и окислительным фосфорилированием в митохондриях. Это сходство проявляется в следующем 1) реакционные центры, переносчики электронов и ферменты, участвующие в образовании АТР, находятся в мембране тилакоидов 2) необходимым условием фотофосфорилирования является целост- [c.699]

В функционирующих хлоропластах каждая электрон-транс-портная цепь может осуществлять акт передачи каждые 15 мс. На ярком свету молекула хлорофилла в среднем поглощает фотон один раз в 100 мс, а в условиях слабого или рассеянного освещения даже ре ке. Однако, поскольку каждый реакционный центр связан с несколькими сотнями светособирающих шлекул пигмента, интенсивность переноса электронов увеличивается. Время с момента поглощения света до попадания возбуждения в ловушку измеряется пикосекундами. Однако перенос электрона осуществляется медленно, и лимитирующая реакция синтеза АТР протекает за время порядка 20 мс. [c.45]

Исследуя тонкие срезы пластид под электронным микроскопом, можно убедиться в том, что они имеют весьма сложное строение (фиг. 91). Прежде всего бросается в глаза наличие множества мелких темных мембранных образований (так называемых гран), обладающих четкой слоистой (ламеллярной) структурой. У эвглены эта темная слоистая структура заполняет весь ее хлоропласт, который, таким образом, представляет собой как бы одну грану у большинства других клеток каждый хлоропласт содержит от 10 до 100 гран. Фото синтетические пигменты локализованы главным образом в ламеллах или вокруг них. Выделенные из разрушенных пластид и очищенные ламеллы чрезвычайно богаты фосфолипидами и липопротеидами. Оказалось, что они способны катализировать некоторые высокоспецифичные реакции фотосинтеза, а именно фотолиз воды в присутствии внешнего окислителя реакция Хилла-, см. ния е), и реакции, связанные с переносом электронов. [c.315]

Френкель впервые показал на фрагментах бактериальных хроматофоров, что световая энергия, поглощенная фотосинтезирующей системой, может вызывать этерификацию неорганического фосфата с образованием АТФ. Арнону и его сотрудникам удалось осуществить эту же самую реакцию с препаратами хлоропластов. С тех пор факт фосфорилирования при переносе электронов в процессе фотосинтеза фотофосфорилирование) установлен не менее надежно, чем фосфорилирование при переносе электронов в процессе биологического окисления окислительноефосфорилирование, см. гл. XV). [c.327]

Квантовая эффективность фотовосстановления метилвиологена составляла 15%. Неблагоприятной особенностью рассмотренной системы является процесс окисления М фотосинтетически образовавшимся кислородом. Эта реакция конкурирует с реакцией переноса электронов на протоны, т. е. уменьшает выход молекулярного водорода. Развитие таких систем должно идти либо по пути подборки других переносчиков, не окисляющихся образовавшимся кислородом, либо по пути эффективного удаления кислорода из реактора. Время жизни описанной модельной системы на основе изолированных хлоропластов составляет от нескольких часов до [c.47]

Тщательное изучение окислительно-восстановительных реакции in vivo позволило сделать заключение о существовании в хлоропластах обоих рассмотренных выше случаев фотоиндуцированного переноса электронов — циклического и нециклического. Осуществление последнего удается гораздо легче установить, так как при этом происходит окисление концевого донора Д и восстановление такого же количества акцептора А. Циклический транспорт электронов обнаруживается с большим трудом с помощью специальных методов, например, основанных на том, что спектры поглощения отличаются у окисленных и восстановленных веществ. Другой метод обнаружения и количественной оценки циклического переноса электронов в хлоропластах или хроматофорах может заключаться в определении работы, которая при этом осуществляется. Например, вовлечение ацетата в метаболизм у фотогетеротрофных бактерий происходит за счет использования энергии, освобождающейся при циклическом переносе электронов [c.157]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология