Восстановительные эквиваленты перенос

Рис. 1. Механизм переноса ионов Н , постулируемый хемиосмотической гипотезой. Предполагается, что последовательные переносчики дыхательной цепи (А—Р) образуют три Н -переносящие петли . Каждая такая петля переносит из митохондриального матрикса наружу два иона Н через переносчик (красные стрелки), транспортирующий восстановительные эквиваленты в виде атомов водорода.

Рис. 52. Участие экзогенного убихинона в переносе восстановительных эквивалентов из обработанных антимицином А митохондрий в дыхательную цепь СМЧ

НАД+ Перенос восстановительных эквивалентов в дыхательную цепь митохондрий [c.261]

Сопряженное с синтезом АТФ окисление НАДН в дыхательной цепи митохондрий представляет собой один из путей утилизации восстановительных эквивалентов клетки. Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для пиридиннуклеотидов и добавленный НАДН может быть окислен в дыхательной цепи только после разрушения внутренней мембраны. Однако в клетке существуют специальные челночные механизмы , которые обеспечивают окисление цитоплазматического НАДН дыхательной цепью и не требуют его переноса через внутреннюю мембрану митохондрий. [c.437]

Рис. 37. Возможная схема переноса окислительных и восстановительных эквивалентов между компонентами ксантиноксидазы и ее окислительными (окисл.) и восстановительными (восст.) субстратами.

Все эти четыре способа переноса электронов используются в живых клетках. Поэтому для обозначения одного электронного эквивалента, участвующего в окислении-восстановлении, часто пользуются нейтральным термином восстановительный эквивалент. Этот термин ничего не говорит нам о том, в какой форме совершается перенос электрона, т.е. что именно передается-сам электрон как таковой, водородный атом, ги дрид-ион или же передача происходит в реакции с кислородом, приводящей к образованию окисленного продукта. Ниже мы увидим, что перенос электронов в митохондриях совершается в различной форме переносятся гидрид-ионы, водородные атомы и, наконец, просто электроны (на последних стадиях, катализируемых цитохромами). [c.512]

При ферментативном окислении молекул биологического топлива отщепляется обычно по два восстановительных эквивалента и каждый атом кислорода присоединяет к себе тоже два восстановительных эквивалента. Поэтому единицей биологического окисления принято считать перенос одной пары восстановительных эквивалентов от субстрата на кислород. [c.512]

Аэробный распад глюкозы химизм, физиологическое значение. Челночные механизмы переноса восстановительных эквивалентов. [c.204]

В дыхательную цепь митохондрий входит большое число различных белков, осуществляющих в определенной последовательности перенос электронов от субстратов на кислород. На рис. 17-1 в составе дыхательной цепи показано только семь переносчиков электронов, но, как мы уже отмечали выше, это упрощенное ее изображение. В действительности в цепи переноса электронов имеется не менее 15 (а может быть, и больше) химических групп, способных присоединять и отдавать восстановительные эквиваленты в последовательности, показанной на рис. 17-5. [c.516]

Два электрона, оставшиеся после выведения в среду двух ионов Н , возвращаются обратно, т. е. переходят на другую сторону мембраны, с помощью переносчика (серые стрелки), транспортирующего восстановительные эквиваленты в виде электронов. На каждую пару электронов, поступающих от субстрата ЕНг на кислород, эти три петли переносят из митохондриального матрикса в среду шесть ионов водорода (3-2 = 6Н ). Предполагается, что все компоненты дыхательной цепи фиксированы на мембране. Этим обеспечивается их необходимое расположение друг относительно друга. [c.533]

Механизм окислительного фосфорилирования. Отданные субстратами восстановительные эквиваленты (протоны и электроны) переносятся на плазматическую мембрану или на внутреннюю мембрану митохондрий. Через мембрану они транспортируются таким образом, что между внутренней и внешней сторонами мембраны создается электрохимический градиент с положительным потенциалом снаружи и отрицательным внутри (рис. 7.8). Этот перепад заряда возникает благодаря определенному расположению компонентов дыхательной цепи в мембране. [c.235]

КИМ образом, обратный перенос электронов является для перечисленных выше бактерий обязательным механизмом, необходимым для получения восстановительных эквивалентов, используемых затем в процессах синтеза (см. стр. 246). [c.352]

Восстановление молекулы азота до двух молекул аммиака требует присоединения электронов. Поскольку неизвестны примеры одновременного переноса более чем двух восстановительных эквивалентов для простых ионов, атомов или молекул, естественно [c.229]

Схема превращений соединений серы представлена на рис. 127. Так как электроны попадают в ЭТЦ на уровне цитохромов (рис. 128), то для синтеза восстановительных эквивалентов приходится затрачивать энергию для обратного переноса электронов. [c.180]

При аэробном распаде углеводов не функционирует окислительно-восстановительная реакция гликолиза, поскольку восстановительные эквиваленты НАДН+Н из цитоплазмы переносятся в митохондрии. Поэтому НАДН+Н не может служить для восстановления пирувата в лактат. [c.165]

Хотя хемиосмотическая гипотеза получила широкое признание в той своей части, которая касается главного организующего принципа передачи энергии от процесса переноса электронов к синтезу АТР в митохондриях, бактериальных клетках и хлоропластах (гл. 23), тем не менее она оставляет пока без ответа многие важные вопросы. Пожалуй, больше всего споров порождает вопрос о механизме, при помощи которого перенос электронов, происходящий во внутренней мембране, вызывает откачивание ионов Н из матрикса митохондрии наружу. Митчелл предложил остроумное решение этого вопроса (рис. 1). Основой его решения послужил тот факт, что восстановительные эквиваленты переносятся некоторыми переносчиками (например, убихино-ном) в виде атомов Н, а другими (например, железо-серными центрами или цитохромами)-в виде электронов. Митчелл предположил, что во-дородпереносящие и электронпереносящие белки чередуются в дыхательной цепи, образуя в ней три петли . В каждой такой петле два атома Н выносятся через мембрану наружу и отдают два иона Н в окружающую среду соответствующая пара электронов переносится затем обратно, с наружной поверхности мембраны на внутреннюю (рис. 1). Каждая пара восстановительных эквивалентов, проходя через такую петлю, переносит два иона Н из матрикса в окружающую среду. Предполагается, что каждая петля поставляет осмотическую энергию для образования одной молекулы АТР. [c.532]

Если редокс-потенциал субстрата значительно ниже, чем у НАД, восстановительные эквиваленты переносятся на средний или конечный участок дыхательной цепи. Так окисляются один из субстратов цикла Кребса сукцинат (редокс-потенциал - -0,03 В), а также длщл-КоА — субстрат первой оксидоредукции в системе р-окисления жирных кислот. И сукцинат-, и ацил-/СоЛ-дегидроге-назы питают электронами дыхательную цепь на уровне комплекса Ьс. [c.79]

Зеленые ткани растений своей окраской обязаны фотосинтетическому пигменту хлорофиллу, который в высоких концентрациях содержится в хлоропла-стах. Поглощение света хлорофиллом запускает в хлоропластах процессы переноса электронов, которые сопряжены с переносом протонов через мембраны тилакоидов и, как следствие, с запасанием энергии в биологически полезной форме (в виде молекул АТР) и восстановительных эквивалентов (в виде NADPH). Полученные таким путем АТР и ШОРН в свою очередь используются хлоропластами для превращения СО2 в сахара (см. гл. 9). При этом синтетическая активность хлоропластов такова, что позволяет фотосинтезирующим тканям экспортировать большие количества органических веществ во все остальные части растения. Эти вещества в основном представлены дисахаридом сахарозой, поэтому жидкость, заполняющая ситовидные трубки (флоэмный сок) содержит обычно от 10 до 25% сахарозы [c.178]

Важно, не путать реакции, описываемые уравнением (11-9), когда они протекают в анаэробных клетках, с тесно сопряженной парой окислительно-восстановительных реакций в случае гомоферментативного молочнокислого брожения (гл. 9, разд. Е, 1, а). Смысл вывода, к которому пришли Кребс и Вич, соотоит по существу в том, что стадии а и 0 в уравнении (11-9) находятся в большинстве случаев в равновесии, а стадия б может протекать относительно медленно. Кроме того, следует иметь в виду, что пируват утилизируется во многих других метаболических реакциях, а АТР гидролизуется и превращается в ADP в результате многочисленных процессов, протекающих в клетке. Восстановленный NAD не вступает в цикл между двумя ферментами в стехиометри-ческих количествах, и образующиеся восстановительные эквиваленты NADH в большей части переносятся в митохондрии. Смысл реакций, описываемых уравнением (11-9) состоит в том, что окислительно-восстановительные пары составляют окислительно-восстановительную буферную систему определенного типа, которая поддерживает отношение [NAD+]/[NADH] на уровне, необходимом для ее метаболического функционирования. [c.470]

Соединения, играющие в биосинтезе роль предшественников, окислены сильнее, чем продукты реакции, поэтому для биосинтеза, кроме АТФ, необходимы восстановительные эквиваленты. Например, при биосинтезе жирных кислот оксигруппа восстанавливается в СН2-группу, при этом присоединяется 4Н и 4е. В этом случае переносчиком электронов является НАДФН, в отличие от НАДН, который переносит электроны только в тех процессах, где образуется АТФ [c.77]

Как можно видеть из рис. 10.1, в расщеплении двух молекул воды участвуют четыре кванта (фотона) света при этом выделяется одна молекула кислорода и образуются четыре восстановительных эквивалента. Еще четыре кванта обеспечивают энергией перенос этих четырех восстановительных эквивалентов с образованием в конечном итоге NADPH, который и используется вместе с АТР для восстановления молекулы СО2 и последующего образования углеводов. Таким образом, для восстановления одной молекулы СО2 и выделения одной молекулы О2 необходимо минимум восемь квантов (фотонов). [c.327]

Исследований, посвященных развитию хлоропластов у водорослей, известно немного. Чрезвычайно удобным объектом оказалась Euglena gra ilis, поскольку она образует нормальные хлоропласты только на свету. В клетках же, растущих в темноте, содержатся пропластиды (структуры, сходные с этиопласта-ми растений), которые на свету превращаются в функционирующие хлоропласты. Первые 12 ч освещения представляют собой индукционный период, в ходе которого происходит перенос энергии, небольших молекул, восстановительных эквивалентов и, наконец, закодированных в ядре белков в развивающуюся пластиду, в частности из митохондрий, где происходит индуцируемый светом распад запасного углевода парамилона. Между 12 п 96 ч сама пластида обладает высокой активностью, и в это время в ней образуется большинство хлоропластных ком- [c.361]

Основная функция гидрогеназ клостридиев (и других облигатных анаэробов) заключается в избавлении от избытка образующихся в катаболических реакциях восстановительных эквивалентов (электронов), которые переносятся на Н" и удаляются из клетки в виде молекулярного водорода. [c.237]

Если водородные бактерии содержат обе формы гидрогеназы, функции между ними четко разделены. В случае отсутствия у водородных бактерий цитоплазматической гидрогеназы возникает проблема получения восстановителя при хемолитоавтотрофном способе их существования. Она решается с помощью механизма обратного переноса электронов на НАД . При функционировании только цитоплазматической гидрогеназы она выполняет обе функции часть восстановительных эквивалентов с НАД Нз поступает в дыхательную цепь, другая расходуется по каналам конструктивного метаболизма. Таким образом, из всех хемолитоавтотрофных эубактерий только водородные бактерии с помощью определенной формы гидрогеназы могут осуществлять непосредственное восстановление НАД окислением неорганического субстрата. В электронтранспортную цепь электроны, следовательно, могут поступать с НАД Нз или включаться на уровне переносчиков с более положительным окислительно-восстановительным потенциалом. С этим связан энергетический выход процесса функционирование в дыхательной цепи 3 или 2 генераторов Ар1н+- [c.386]

Таким образом, АцН -зависимое образование АТФ — главный, но не единственный процесс трансформации АцН в химическую работу К этому же типу энергетических превращений относятся синтез неорганического пирофосфата и перенос восстановительных эквивалентов в направлении более отрицательных редокс-потенциалов, например обратный перенос электронов в дыхательной цепи и трансгидрогеназная реакция. Зависящий от транспорт через мембрану различных веществ в сторону большей их концентрации представляет собой трансформацию энергии по типу АцН" — осмотическая работа, а вращение бактериального жгутика за счет энергии АцН+ служит примером превращения АцН — механическая работа. Образование теплоты митохондриями животных описывается превращениями типа ДцН — теплопродукция. [c.206]

Окисление в дыхательной цепи ФАДН2 приводит к синтезу не трех, а двух молекул АТФ. Таким образом, если функционирует глицеролфосфатный челночный механизм, то при полном окислении одной молекулы глюкозы синтезируется не 38, а 36 АТФ. Известно, что с помощью данного челночного механизма осуществляется перенос восстановительных эквивалентов от цитозольного НАДН в митохондрии в тканях скелетных мыщц и мозга. [c.270]

Энергия, образующаяся при прохождении потока электронов по дыхательной цепи, используется для сопряженного фосфорилирования АДФ. Эти два процесса взаимозависимы окисление не может протекать в отсутствие АДФ. Соотношение окисления и фосфорилирования определяется коэффициентом Р/О (количество фосфорили-рованного АДФ в молях на Уа моль кислорода). Коэффициент Р/О называется коэффициентом фосфорилирования и зависит от точки вхождения восстановительных эквивалентов в цепь транспорта электронов. Например, для субстратов, окисляемых НАД-зависимой дегидрогеназой, Р/О = 3, так как в дыхательной цепи есть 3 участка, на которых перенос электронов сопряжен с синтезом АТФ. [c.176]

Пиридинзависимые дегидрогеназы отщепляют от своих субстратов по два водородных атома. Один из них в виде ги-дрид-иона ( Н ) переносится на NAD" или NADP, а второй в виде иона Н переходит в среду. Каждый гидрид-ион несет два восстановительных эквивалента один из них в форме водородного атома присоединяется к четвертому углеродному атому никотинамидного кольца, а второй в виде электрона передается азоту этого кольца (рис. 17-6). [c.518]

Поскольку больщая часть клеточных дегидрогеназ переносит водородные атомы от субстратов на NAD , можно сказать, что этот кофермент выполняет коллекторную функцию-собирает пары восстановительных эквивалентов, посту-паюпще от разных субстратов, в одной молекулярной форме, в форме NADH (рис. 17-7). В конечном счете NAD может собирать в этой форме также и восстановительные эквиваленты от субстратов, на которые действуют NADP-зави- [c.518]

Рис. 17-8. Перенос восстановительных эквивалентов от NADH на флавинмононуклеотид (FMN)-простетическую группу NADH-дегидрогеназы. R означает здесь пятиуглеродную фосфорилированную боковую цепь.

Оказывается, существуют особые челночные системы, переносящие восстановительные эквиваленты от цитозольного NADH в митохондрии непрямым путем. Самая активная из них-это так называемая малат-аспартатная челночная система, действующая в митохондриях печени, почек и сердца. Рис. 17-26 поясняет принцип функционирования этой системы. От цитозольного NADH восстановительные эквиваленты сначала переносятся цитозольной малатдегидро-геназой на цитозольный оксалоацетат. [c.537]

ЧТО приводит к образованию малата. Малат, несущий восстановительные эквиваленты, полученные от щ1тозольного NADH, проходит через внутреннюю мембрану митохондрии в матрикс-его переносит через мембрану система, транспортирующая дикарбоксилаты. Попав внутрь митохондрии, малат отдает эти восстановительные эквиваленты NAD матрикса в реакции, катализируемой матриксной малатдегидрогеназой. NAD восстанавливается при этом в NADH, который может теперь передавать свои электроны прямо в дыхательную цепь внутренней митохондриальной мембраны. На каждую пару электронов, переданных на кислород, синтезируются три молекулы АТР. Другие компоненты этой челночной системы (рис. 17-26) регенерируют цитозольный оксалоацетат это необходимо для того, чтобы мог начаться новый оборот челночного цикла. [c.538]

В скелетных мыщцах и в мозге перенос восстановительных эквивалентов от NADH осуществляется челночной системой другого типа. Это так называемая глицеролфосфатная челночная система. Она отличается от описанной выше ма-лат-аспартатной челночной системы конечным этапом своего действия. Отличие состоит в том, что восстановительные эквиваленты передаются ею в дыхательную цепь не на участке 1, а на участке 2. Окисление NADH дает в этом случае не три молекулы АТР, а только две. [c.538]

От всех NAD-зависимых реакций дегидрирования восстановительные эквиваленты переходят к митохондриальной NADH-дегидрогеназе, содержащей в качестве простетической группы FMN. Затем через ряд железо-серных центров они передаются на убихинон, который передает электроны цитохрому Ъ. Далее электроны переходят последовательно на цитохромы j и с, а затем на цитохром аа , (цитохромоксидазу), которая содержит медь. Цитохромоксидаза передает электроны на О2. Для того чтобы полностью восстановить Oj с образованием двух молекул HjO, требуются четыре электрона и четыре иона Н. Перенос электронов блокируется в определенных точках ротеноном, антимицином А и цианидом. Процесс переноса электронов сопровождается значительным снижением свободной энергии. В трех участках дыхательной цепи происходит запасание энергии в результате синтеза АТР из ADP и Р . Окислительное фосфорилирование и перенос электронов можно разобщить, воспользовавшись для этого разобщающими агентами или ионофорами, такими, как валиномицин. Для того чтобы могло происходить окислительное фосфорилирование, внутренняя митохондриальная мембрана должна сохранять свою целостность и должна быть непроницаемой для ионов Н и некоторых других ионов. Перенос электронов сопровождается выталкиванием ионов Н из митохондрий. Согласно хемиосмотической гипотезе (одной из трех гипотез, предложенных для объяснения механизма окислительного фосфорилирования), перенос электронов создает между двумя сторонами внутренней митохондриальной мембраны градиент концентрации ионов Н , при котором их концентрация снаружи выше, чем внутри. Предполагается, что именно этот градиент служит движущей силой синтеза АТР, когда ионы Н, возвращающиеся из цитозоля в матрикс, проходят через [c.545]

В результате этих реакций образуются две молекулы NADH, которые служат донорами восстановительных эквивалентов для дыхательной цепи митохондрий. В ходе последующего переноса электронов к кислороду из ADP и Р образуется 2(3) = 6 молекул АТР. Образовавщийся из этанола ацетат далее активируется в печени короткоцепочечной ацил-СоА-синтетазой, в результате чего образуется ацетил-СоА. [c.822]

АТР. Они обладают особым аппаратом дыхательной электрон-транспортной) цепью и ферментом АТР-синтазой, обе системы у прокариот находятря в плазматической мембране, а у эукариот-во внутренней мембране митохондрий. Ведущие свое происхождение от субстратов восстановительные эквиваленты (Н или электроны) в этих мембранах поступают в дыхательную цепь, и электроны переносятся на О 2 (или другие терминальные акцепторы электронов). В дыхательной цепи происходят реакции, представляющие собой биохимический аналог сгорания водорода. От химического горения молекулярного водорода они отли-чг ются тем, что значительная часть свободной энергии переводится при этом в биологически доступную форму, т.е. в АТР, и лишь небольшая доля рассецвается в виде тепла. [c.235]

Способность бактерий использовать реакцию, катализируемую аце-таткиназой (3), зависит от того, могут ли они выделять молекулярный водород (Н2). В случае переноса восстановительных эквивалентов (электронов) на протоны они могут выделяться в виде молекулярного водорода поэтому клетке нет надоб юсти синтезировать акцепторы водоро- [c.264]

СО2 восстанавливается до метанола (в связанной форме). Вторая молекула СО2 восстанавливается с помощью СО-дегидрогеназы до СО. Восстановительные эквиваленты генерируются путем активации Нз гидро-геназами и переносятся ферментами, реагирующими с фактором или с NADP. Карбонилирование метил-Х ведет к образованию аце-тил-Х, а в результате восстановительного карбоксилирования ацетил-СоА с Помощью пируватсиктазы получается пируват, из которого известными путями синтезируются клеточные вещества. [c.321]

Нитрогеназный цикл включает перенос восстановительных эквивалентов от восстановительного субстрата — пировиноградпой кис- [c.295]

Схема фотосинтеза у пурпурных несерных бактерий представлена на рис. 132. Бактериохлорофилл а реакционного центра возбуждается и передает электрон на бактериофеофитин. Электрон проходит через хинон и ряд переносчиков назад к Рзуо, восстанавливая его. При этом на уровне цитохромов образуется АТФ. Чтобы синтезировать восстановительные эквиваленты, необходимо либо использовать в качестве донора электронов молекулярный водород, который может напрямую восстановить НАД", либо осуществить обратный перенос электронов с затратой АТФ. [c.186]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология