Фотосистемы фотосистема

Вспомним теперь материал гл. 11, где говорилось, что в цикле Кальвина для превращения СОг в сахар необходимы как NADPH, так и АТР. Насколько нам известно, стехиометрия реакции определяется урав-лением (11-16). Помимо двух молекул NADPH, требуемых для восстановления одной молекулы СОг, нужны еще три молекулы АТР. Уместно спросить, откуда же они берутся. Z-схема дает на это простой ответ. Падение потенциала в цепи переноса электронов, соединяющей верхний конец фотосистемы II с нижним концом фотосистемы I, вполне достаточно для синтеза АТР в результате переноса электронов. По всей вероятности, на каждую пару электронов, проходящих по этой цепи переносчиков, синтезируется только одна молекула АТР. Поскольку, согласно стехиометрии уравнения (11-16), на каждую молекулу NADPH приходится Р/г молекулы АТР, должен существовать еще ка-кой-то механизм синтеза АТР. Кроме того, в хлоропластах, несомненно, протекает и множество других АТР-зависимых процессов, так что реальные потребности в АТР, генерируемом в ходе фотосинтеза, могут быть значительно выше. [c.39]

В химическом отношении фотосинтезирующие единицы были охарактеризованы исходя из числа разного рода молекул, находящихся в мембране хлоропласта и приходящихся на пару атомов марганца (табл. 13-2). Каждая такая единица предположительно содержит один реакционный центр фотосистемы I и один реакционный центр фотосистемы II. [c.46]

Как показали Арнон и др. [79f], дополнительное количество АТР может синтезироваться в хлоропластах в результате циклического фо-тофосфорилирования электроны, находящиеся на вершине фотосистемы I, возвращаются в цикл, замыкаемый указанной на рис. 13-18 штриховой стрелкой. Для синтеза АТР используется система переноса электронов, которая либо связана с цепью переноса Z-схемы, либо является независимой. Фактически Арнон и др. считали, что в хлоропластах имеются три фотосистемы фотосистема I участвует в циклическом фотофосфорилированип, а фотосистема II состоит из двух частей, являющихся компонентами Z-схемы [80]. [c.39]

Сообщалось об определенном успехе, достигнутом заменой рутениевого сенсибилизатора металлопорфиринами, которые имеют преимущество с точки зрения коммерческой эксплуатации. Особенно многообещающим представляется водорастворимый цинк-порфирин, дающий квантовый выход выделения Ог до 0,5. Еще большим успехом, чем даже производство кислорода, явилось бы соединение восстановительной и окислительной систем так, чтобы не требовались расходуемые соединения. Следует напомнить, что природный фотосинтетический процесс (разд. 8.3) достигает такого сопряжения путем использования общей окислительно-восстановительной цепи, действующей между двумя фотосистемами. Попытки моделирования этих процессов в лабораторных условиях обычно терпят неудачу из-за необходимости обеспечить кинетическую избирательность между желаемой прямой реакцией и конкурирующей обратной реакцией. Среди предложений по преодолению этих трудностей есть такие, которые включают упорядоченные структуры типа мицелл, созданных из сотен молекул поверхностно-активных веществ, и разделение двух реакций в пространстве, например с помощью мембран, пропускающих частицы не крупнее электронов и протонов. [c.271]

У цианобактерий и прохлорофит в результате двух фотохимических реакций электроны поднимаются до уровня приблизительно -500 мВ, что делает возможным их прямой перенос на молекулы ферредоксина и НАДФ (рис. 75, В). В группах эубактерий, осуществляющих кислородный фотосинтез, фотоиндуци-руются два потока электронов циклический и нециклический. Циклический перенос электронов, связанный с активностью фотосистемы I, приводит к получению только энергии. При нециклическом электронном транспорте, обеспечиваемом активностью двух последовательно функционирующих фотохимических реакций, на конечном этапе электронного переноса образуется восстановитель, а на отрезке электронтранепортной цепи между двумя фотосистемами, где электроны переносятся по электрохимическому градиенту, имеет место запасание энергии в молекулах АТФ. [c.284]

Различие между фотосинтезирующими бактериями и зелеными растениями стало еще более очевидным после экспериментов Р. Эмерсона и его сотрудников [79Ь], выполненных в 1956 г. Было известно, что свет с длиной волны 650 нм намного более эффективен, чем свет с длиной волны 680 нм. Однако Эмерсон и др. показали, что сочетание света этих двух длин волн дает более высокую скорость фотосинтеза, чем свет с каждой из указанных длин волн по отдельности. Это позволило предположить, что существуют две разные фотосистемы. Фотосистема, известная теперь как фотосистема I, активируется далеким красным светом (- 700 нм), тогда как фотосистема II — красным светом с более высокой энергией (- 650 нм). Это положение подтверждается множеством разных фактов. Еще в 1937 г. Хилл [79с] показал, что фотосинтетическое образование О2 может идти с использованием мягких окислителей, таких, как феррицианид и бензохинон, а Г. Гаф-фрон [79(1] обнаружил, что некоторые зеленые водоросли способны вести фотоокисление Нг до протонов [уравнение (13-25)], используя электроны для восстановления МАОР. Таким образом, фотосистема I может быть отделена от фотосистемы П. [c.37]

При этом не следует думать, >1то первичный электрон движется свободно, как по проводнику. Он химически связан и движется от соединения к соединению по очень сложной электронно-транспортной цепи . Очень существенным фактом является то, что молекулы хлорофилла, начиная пусковую (первую) стадию фотосинтеза, взаимодействуют с окружающей средой (электромагнитное поле и скопление различных активаторов и реагентов) не в одиночку, а сгруппировавшись в фотосистемы I и II. Ориентировочно установлено, что фотосистема I, состоящая из 60—80 молекул хлорофилла (а), 15 молекул Р-каротина, одной молекулы цитохрома / и двух молекул цитохрома 6) 15 молекул пластохинона и ферментно-белкового окружения, является только фотосборщгасом, т. е. она поглощает кванты света, запасает энергию солнца и передает ее затем в реакционный центр (РЦ1) первой фотосистемы. В этом РЦ1 находятся 2—3 десятка молекул М Хл (а) в форме Р700 (700 нм — положение первой полосы поглощения А,, этого типа ассоциатов хлорофилла) в белково-липидном окружении. Принято считать, что фотосистема I собирает кванты света в более длинноволновой части спектра (до 700 нм), а РЦ) получает энергию фотосистемы I и осуществляет темновую стадию фотосинтеза [c.737]

Общая картина такова, что при переносе электронов от донора на акцептор фотосистемой I образуется сильный восстановитель, который может восстанавливать NADP+ до NADPH, и слабый окислитель, который тем не менее способен получать электроны от пластоцианина. Вместе с тем перенос электронов с донора на акцептор фотосистемой II приводит к образованию сильного окислителя (окисленный донор), который может осуществлять окисление воды и выделение кислорода. Образующийся при этом восстановитель (восстановленный акцептор), хотя и более слабый, чем в фотосистеме I, достаточно силен для передачи электронов через последовательность компонентов пластохинон — цитохром / — пластоцианин. [c.344]

Реакционный центр фотосистемы 2 представляет собой коротковолновую форму хлорофилла а с высокой окислительной способностью (Е = + 1,0 в). Первичный акцептор электронов фотосистемы 2 (вещество Р) не обладает высоким восстановительным потенциалом (Е = 0,0 б). Количество молекул О — одна на 400 молекул хлорофилла а. От Р электроны поступают на небелковый компонент электронтранспортной цепи хлоропластов — пластохинон. Количество пластохинона, которое может быть восстановлено с помощью света, поглощенного фотосистемой 2, зависит от освещенности (и длительности вспышек при периодической смене света темнотой с большой величиной частоты). В расчете на одну электронтранспортную цепь (например, на одну молекулу Р700) может восстанавливаться максимально 6 молекул пластохинона (за счет присоединения 12 электронов от Р ). В связи с тем, что число молекул пластохинона значительно превышает число молекул соседних участников электронтранспортной цепи, можно считать пластохинон резервной емкостью электронов (пулом электронов) фотосистемы 2. [c.167]

Хлорофиллы и вспомогательные пигменты объединены в высокоорганизованные образования, называемые антеннами, цель которых уловить как можно больше фотонов. В антенну входит около 300 молекул хлорофилла. Световая энергия улавливается антеннами и передается от одного хлорофилла к другому, пока не достигнет специального хлорофилла реакционного центра, непосредственно включенного в фотосинтетический транспорт электронов. У эукариот и цианобактерий имеется два вида антенн, ассоциированных с двумя разными фотосистемами. Фотосистема I (ФС I) адсорбирует более длинноволновый свет ( > 680 нм) и энергия попадает к хлорофиллу а, обозначаемому Руоо. Фотосистема II (ФС II) поглощает свет более коротковолновый ( < 680 нм) и передает энергию на специальный хлорофилл Р о- [c.183]

Ддро реакционного центра в фотосистеме ТТ гомологично только что онисаппому бактериальному реакционному центру и точно так же генерирует сильные доноры электронов в форме восстановленных молекул хинона в мембране. Эти молекулы передают электроны на комплекс Ъв -f, сходный с бактериальным комплексом Ъ-с и комплексом Ь - i в дыхательной цепи митохондрий. Как и в митохондриях, комплекс Ъв - f перекачивает протоны через тилакоидную мембрану в тилакоидное пространство (в хлоропластах) или из цитозоля через впячивапия плазматической мембраны (у цианобактерий), и создающийся при этом электрохимический градиент доставляет энергию для синтеза АТР АТР-синтетазой (рис. 7-52 и 7-53). Конечным акцептором в этой цепи переноса электронов служит вторая фотосистема (фотосистема Т), принимающая электроны в дырки , образовавшиеся под действием света в хлорофилле ее реакционного центра. В то время как электроны, активированные фотосистемой ТТ, имеют слишком низкую энергию. [c.472]

В ходе циклического фосфорилирования. Цикл включает фотохимически активную длинноволновую форму хлорофилла, ферредоксин, цитохром и цитохром Донор электрона для хлорофилла — цитохром [, акцептор — ферредоксин. Фотосистема I является автономной и изолированной от фотосистемы И. Гипотеза Арнона базируется в основном на двух полученных им экспериментальных фактах 1) отсутствии красного падения (эффекта Эмерсона) при образовании НАДФНг и 2) росте квантового расхода образования НАДФНг в области поглощения первой фотосистемы (Я>690 нм). [c.88]

С помощью ингибитора дихлорофенилдиметилмочевины (ДХММ) оказалось возможным у ряда цианобактерий отключить И фотосистему при сохранении активности I фотосистемы (см. рис. 80, В). В этих условиях функционирование фотосинтетического аппарата претерпевает определенные изменения 1) фотосинтез становится бескислородным 2) возникает потребность в экзогенных донорах электронов 3) так как поток электронов между двумя фотосистемами прерывается, синтез АТФ сопряжен только с циклическим электронным транспортом, связанным с I фотосистемой. В качестве экзогенных доноров электронов цианобактерии могут использовать некоторые восстановленные соединения серы (H2S, КагЗгОз), молекулярный водород, ряд органических соединений (сахара, кислоты). Предполагают, что процесс бескислородного фотосинтеза у цианобактерий может протекать несколькими путями 1. Первая фотосистема индуцирует как циклический, так и нециклический транспорт электронов. Вследствие функционирования обоих электронных потоков фотохимическим путем образуются АТФ и НАДФ-Нг, используемые для ассимиляции СО2 в цикле Кальвина. В этом случае процесс бескислородного фотосинтеза цианобактерий сходен с таковым зеленых бактерий (см. рис. 80, Б), [c.276]

Расшифрованы первичные структуры крупных полипептидов фотосистемы I. Показана их гомология, достигающая 45 /о. Есть указания, что Хлтоо и промежуточные акцепторы электронов Ао и А1 связаны с двумя крупными субъединицами, а РеЗзс, РеЗл и РеЗв — с мелкими гидрофобными субъединицами фотосистемы I. [c.68]

Вводные пояснения. Сущность световой стадии фотосинтеза заключается в окислении воды до молекулярного кислорода при помощи лучистой энергии, поглощенной хлорофиллом. Освобождающиеся при этом электроны передаются иа НАДФ+, который восстанавливается до НАДФ-Н. По современным представлениям в переносе электронов воды на НАДФ+ участвуют последовательно две фотосистемы фотосистема II и фотосистема I. Каждая фотосистема включает в себя светособирающие антенны, которые содержат различные формы хлорофилла а, отличающиеся максимумами поглощения в длинноволновой части спектра. Во вторую фотосистему входит также хлорофилл Ь. Кароти- [c.83]

Установлено, что первая фотосистема у высших растений включает 200 молекул хлорофилла а, 50 молекул каротиноидов и 1 молекулу хлорофилла (хлорофилл-ловушка), поглощающую свет с длиной волны X 700 нм (Пгоо)- Вторая фотосистема включает 200 молекул хлорофилла а, 200 молв1<ул хлорофилла Ь и 1 молекулу хлорофилла, поглощающую свет с длиной волны Я 680 пм (Пвво)- По-види-мому, С1)ет поглощается раздельно этими двумя фотосистемами и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия. [c.127]

Обесцвечивание бактериохлорофилла сопровождается появлением сигнала ЭПР со значением g =l,82 по-видимому, это обусловлено восстановлением первичного акцептора, возможно негемового железа [96]. Судя по другим данным, акцептором является хинон [97] (или убихи-нон в Rhodopseudotnonas). Соответствующей модельной реакцией служит фотовосстановление бензохинона при обесцвечивании хлорофилла, происходящее в спиртовом растворе [98]. Первичным акцептором в-фотосистеме I хлоропластов, по-видимому, является особый Ре-З-белок [99. [c.47]

Фотосистемы I и II различаются по своей структуре. При обработке мембран тилакоидов детергентами освобождаются преимущественно частицы, содержащие фотосистему I. Методом центрифугирования в градиенте плотности можно разделить частицы, обладающие только активностью фотосистемы I, и частицы, обогащенные активностью фотосистемы II. Большинство молекул хлорофилла связано со специфическими белками. Из частиц, содержащих фотосистему I, выделен комплекс, состоящий из 14 молекул хлорофилла а, связанных с белком 110 кДа. Второй вид комплекса, образованный частицами фотосистемы II, содержит 3 молекулы хлорофилла а и 3 молекулы хлорофилла Ь, связанные с белком 28 кДа. Наиболее хорошо охарактеризованный хлорофилл-белковый комплекс, выделенный из зеленых бактерий, состоит из трех субъединиц 50 кДа, каждая из которых содержит семь молекул бактериохлорофил-ла (рис. 19.11). Одна из функций белка в этих комплексах заключается в поддержании оптимальной геометрии для переноса энергии между хлорофиллами. [c.188]

Как видно из рис. 8.9, максимум длинноволнового спектра поглощения хлорофилла в хлоропластах сдвинут в красную область по сравнению с максимумом хлорофилла в растворе. Этот эффект частично может быть объяснен комплексообразо-ванием молекул хлорофилла с белками. При более детальном изучении спектров поглощения хлоропластов удается различить по крайней мере две спектральные формы хлорофилла, которые, возможно, обусловлены комплексообразованием хлорофилла а с различными белками или мономерами и димерами хлорофилла. Эти две спектральные формы хлорофилла приписывают пигментным системам I и II, или фотосистемам I и II (ФС I и ФСП), фотохимические реакционные центры которых имеют характерные полосы поглощения с максимумами при700 и 680 нм соответственно (обозначаются как Р оо и Резо). Возможно, более коротковолновый спектр поглощения ФС II по сравнению со спектром ФС I связан с наличием вспомогательных пигментов (например, хлорофилла Ь у зеленых растений). Однако флуоресцентные исследования показывают, что энергия [c.233]

На основании спектроскопических и электрохимических свойств моно- и биядерных комплексов получены оценки редокс потенциа юв комплексов в низшем электронно-возбужденном состоянии и термодинамические параметры внутри- и внешне-сферных фотостимулированных процессов переноса энергии и мектрона. Показано, что различная природа низших свободных спектроскопических и редокс орбиталей в [Р1(1ру)С1(В1)] комплексах, а также слабое взаимодействие металлокомплексных фрагментов в биядерных системах на их основе определяет перспективность использования их в фотосистемах с пространственным разделением зарядов. [c.57]

Был найден мощный гербицид, дихлорофенилдиметилмочевина, блокирующий перенос электронов между этими двумя фотосистемами. В присутствии указанного соединения электроны могут поступать в фотосистему I от таких искусственных доноров, как аскорбиновая кислота или индофенольный краситель. [c.37]

Пикосекундные кинетические исследования [94] обесцвечивания бактериохлорофилла, содержащегося в изолированных реакционных центрах, показали, что начальное фотохимическое окисление хлорофилла в форму Хл+ происходит в течение 10 ° с (0,1 не). В соответствии с этим время жизни т возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме I хлоропластов оценивается в 0,13 не (сравните с временем жизи То для свободного хлорофилла, равным 19 не) [95]. Низкое значение т в случае хлоропластов обусловлено быстрым переносом электрона с хлорофилла на акцептор. Время жизни возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме II примерно в 10 раз больше (1,5 нс) > [95]. [c.47]

Чем различаются процессы фотосинтеза у растений (рис. 13-18) и бактерий Ответ очевиден бактерии имеют только фотосистему I, а фотосистема II, в результате функционирования которой высвобождается 2, у них отсутствует. Экспериментально показано, что образование фотосинтезирующими бактериями восстанавливающих эквивалентов (восстановленного ферредоксина или NADPH) требует примерно вдвое меньшего числа квантов света, чем это необходимо зеленым растениям, в которых должна расщепляться НгО. [c.39]

Поскольку хлорофиллы легко и полностью экстрагируются мягкими растворителями [81], можно подумать, что они попросту растворены в липидном компоненте мембран. Однако в спектре поглощения хлорофилла в листьях присутствуют полосы, сдвинутые в красную сторону относительно их положения в спектре хлорофилла а в ацетоне, причем величина сдвига достигает 900 см . В большинстве зеленых растений хлорофилл имеет по меньшей мере четыре основные полосы с Ятах = 662 нм (15 120 см->), 670 нм (14940 см ), 677 нм (14770 см ) и ооЗ нм (14 630 СМ ) [82]. Иногда наблюдаются также минорные поло-с Vmax = l4 420 и 14 230 СМ (рис. 13-20). Отсюда можно сделать вывод, что молекулы хлорофилла внутри мембран находятся в разном окружении. В результате спектр поглощения становится шире, опособ-ртвуя более эффективному улавливанию света. Считается, что в реак- онных центрах тоже имеется хлорофилл в фотосинтезирующей сис- ме I он поглощает при 700 нм (14290 см ), а в фотосистеме II — 682 нм (14 660 см- ). [c.41]

Согласно схеме, изображенной на рис. 13-18, акцептором А в фотосистеме II служит Q, а в фотосистеме I — Z. Окисленный хлорофилл (Хл+) далее немедленно вступает в реакцию, получая электрон от некоего донора. В фотосистеме I наиболее вероятным кандидатом на роль такого донора является пластоцианнн. [c.46]

Обычно считают, что в цепи между фотосистемами II и I имеются два переносчика электронов — цитохром Й559 и цитохром f (последний является цитохромом с-типа) [104а]. Хотя высказывались предположения о существовании параллельных путей [105], большинство исследователей полагают, что переносчики расположены в следующей последовательности [c.49]

Существует мнение, что перенос протонов через мембраны тилакоидов сопряжен с циклическим окислением и восстановлением пластохинонов (аналогично тому, как это происходит с убихиноном в митохондриях) и что фотосистема II локализована внутри тилакоидов. В таком случае после расщепления молекулы воды два протона (по одному на электрон) останутся внутри тилакоида, а электроны будут выведены под действием света через двойной липндный слой к акцептору Q, расположенному снаружи. Аналогичным образом можно предположить,, что хлорофилл в фотосистеме II локализован с внутренней стороны двойного слоя, а акцептор Z — снаружи (рис. 13-18). Поскольку в ходе происходящего с наружной стороны восстановления NAD+ в NADH высвобождается протон, в сумме происходит перекачивание полутора про гонов на каждый электрон, проходящий через 2-систему [107, 109]. Согласно химио-оомотической гипотезе (гл. 10, разд. Д,9, в), источником свободной энергии, необходимой для синтеза АТР, является именно Перенос протонов, приводящий к появлению градиента pH и мембранного потенциала. [c.50]

Что касается донора электронов в фотосистеме И, то имеются веские данные о непосредственном участии в эт ом процессе двух-четырех йонов Мп2+, присутствующих в каждом из реакционных центров [Ш]. Поэтому цепь часто изображают идущей от Н2О через Мп + на Р682. Была предложена специальная схема [112], отражающая прямое взаимодействие между окисленным хлорофиллом и гидроксил-ионом воды, связанным с металлом координационной связью [c.50]

Еще одним моментом, связанным с переносом электронов на этом конце цепи, является возможное наличие особого участка, где запасается энергия, необходимая для синтеза АТР [113]. В этом случае процесс должен включать большее число стадий, чем указано на схеме (13-30), что делает его еЩе ближе к цитохромоксидазной системе, работающей в обратном направлении. Хотя в целом природа процессов, протекающих на завершающей стадии образования О2, еще далеко не ясна, исследования ц этом направлении в какой-то степени облегчаются в связи с открытием специфических Ингибиторов. Так, гидроксила мин, по-видимому, блокирует окисление Н2О, не влияя на перенос электронов от искусственных доноров через фотосистемы II и I. [c.51]

Ингибиторы фотосинтеза. Эти Г. проникают в хлоро-пласты растений нек-рые из них (напр., соли дипиридилия) препятствуют захвату электронов ферредоксином и нарушают процесс восстановления кофермента никотинамид-адениндинуклеотидфосфата (НАДФ) в т. наз. фотосистеме [c.525]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология