Фотосинтез фиксация

Рис. 10.1. Суммарный процесс фотосинтеза у растений. А, Б. Стадии, в которых используется энергия света, или световые реакции. В. Последующие темповые реакции фиксации углерода.

В фотосинтезе высших растений и водорослей (рис. 10.1) энергия света поглощается и используется для расщепления молекул воды. Этот простой процесс (световая реакция) приводит к выделению кислорода и к образованию восстановительных эквивалентов, которые затем используются в последовательности темновых реакций для фиксации двуокиси углерода в доступной форме углеводов. Углеводы могут утилизироваться как энергетические запасы или как источник углерода для синтеза всех других молекул, в которых нуждается растение. В ходе фотосинтеза происходит образование АТР по сопряженному механизму фотофосфорилирования. [c.327]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Наиболее широкое стратиграфическое распространение свойственно синезеленым водорослям. Они относятся к прокариотам, что сближает их с бактериями. Есть и другие признаки, более свойственные бактериям строение клеточной стенки, наличие газовых вакуолей, способность к фиксации азота и др. В настояшее время их чаще называют цианобактериями. Они существуют на Земле более 3 млрд лет. Автотрофные формы при фотосинтезе используют СО2 и выделяют кислород благодаря их жизнедеятельности была создана кислородная атмосфера Земли. В течение всей истории своего развития они не претерпели изменений. В протерозойских бассейнах они были подавляющей формой жизни и поставщиком ОВ. Многими исследователями отмечались консервативность цианобактерий, их экологическая выносливость. Синезеленый цвет определяется наличием синего и бурого пигментов в сочетании с хлорофиллом. Некоторые формы имеют и другие пигменты — от красного до черного. Эти водоросли токсичны, хищны, подавляют развитие других водорослей и зоопланктона, радиорезистентны, приспособлены жить в темноте, в горячих и холодных водах. Очень важным свойством этих водорослей является антибактериальное действие их липидов (циано-фитина и хлороллина). Это предопределило устойчивость ОВ синезеленых (как и некоторых зеленых водорослей) к микробному разрушению. Цианобактерии представлены как одноклеточными, так и многоклеточными формами. [c.111]

Гемоглобин и миоглобин —комплексы железопорфиринов с белками, выполняющие функцию фиксации и транспорта молекулярного кислорода в организмах животных. Цитохромы, имеющие аналогичную принципиальную структуру, выполняющие роль переносчика электрона в схемах фотосинтеза, дыхания, окислительного фосфорилирования и др. окислительно-восстановительных реакциях, найдены у всех животных, растений и микроорганизмов. Хлорофиллы — главные участники процессов фотосинтеза — содержатся в высших растениях, водорослях и фотосинтезирующих бактериях. [c.265]

С4 - ПУТЬ ФИКСАЦИИ СО2 ПРИ ФОТОСИНТЕЗЕ [c.204]

Последующие исследования показали, что карбаматы ингибируют фотосинтез, фиксацию растениями СО-г, а также угнетают процесс фосфорилирования, а разобщение окислительного фосфорилирования приводит к снижению количества АТФ и АДФ в растительных тканях, К нарушению энергетического баланса, к нарушению основных метаболических реакций. [c.308]

Среди них присутствие в клетках клубеньков легоглобина — гем-содержащего белка, который встраивается в мембрану бактероида (увеличенная в размере бактериальная клетка, характеризующаяся наибольшей способностью к фиксации азота) и регулирует поступление кислорода. Легоглобин кодируется в геноме растительной клетки-хозяина, но его синтез начинается только после проникновения бактерий в эту клетку. У цианобактерий механизм защиты нитрогеназы от кислорода иной. Азотфиксация идет в гетероцистах, а фотосинтез — в обычных клетках. Поэтому кислород, вьщеляющийся в процессе фотосинтеза, не ингибирует фиксацию азота. Таким образом, введение только //-генов в какую-то растительную клетку не решает проблемы. Если нитрогеназа будет синтезироваться в этой клетке, в частности в клетках злаков, то она разрушится под действием кислорода, присутствующего в клетке. Кроме того, сама клетка, в которую переносят гены азотфиксации, может бьггь не приспособлена к синтезу и расходованию большого количества энергии, которое требуется для фиксации азота. [c.153]

Опыты, которые будут описаны в главе XI, показывают, что замена обычной воды тяжелой влияет на скорость нефотохимической реакции фотосинтеза. Однако это не является аргументом против участия воды в первичном фотохимическом процессе, потому что атомы водорода (или дейтерия), переносимые светом от воды к промежуточному акцептору, могут затем принять участие в ряде каталитических реакций. В действительности от введения тяжелой воды вместо обычной не изменяется, повидимому, скорость только одной частной реакции фотосинтеза — фиксации двуокиси уг.терода в комплексы СО2). [c.162]

Подробнее остановимся на свойствах цитохрома Р-450 (цитохром типа Ь). Он выделяется в лаборатории из клеток печени, коры надпочечников, бактерий и др. Ферментная система цитохрома Р-450, гидроксилирующая связи С-Н субстратов, содержит три компоненты. Первая - это ассоциат из НАДФ (см. XVI), из цитохрома Р-450 вторая - цитохром Р-450 и третья - это фосфолипиды. Исследователи наиболее глубоко проникли в структуру, функции и механизм действия этой ферментной системы. Однако вопросы механизма активации молекулы О2 этим ферментом не решены. Известно, что при функционировании Р-450 происходит экстракоординация фазу двух лигандов -атома S цистеинового остатка белка и О2. Следует учесть то, что атом серы в тиоспиртах и тиоэфирах является слабым экстралигандом даже для атома железа, имеющего достаточное сродство к S и образующего сульфиды с низким значением произведения растворимости. В отличие от имидазола, атом S, подобно гемоглобину, не обеспечивает прочного связывания О2. Поэтому механизм окислительного воздействия О2 должен быть связан с изменением окислительного состояния железа в цитохроме. На рис. 5.4 приведен каталитический цикл цитохрома Р-450. Координационные взаимодействия на атоме железа (экстракоординация) выступают здесь также четко, как в фотосинтезе и фиксации-переносе О2. [c.290]

ФОТОСИНТЕЗ, ФИКСАЦИЯ АЗОТА И ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ [c.395]

При уменьшении длительности экспозиции в О-Ю2 получалось меньше радиоактивных продуктов. При самых коротких экспозициях меченой оказывалась только 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК). Таким образом, можно сделать вывод, что ФГК является первым стабильным продуктом фиксации углекислоты. Последуюш,ие исследования были проведены с целью выяснить природу молекулы акцептора. Простое объяснение, согласно которому двууглеродная молекула акцептирует углекислоту, образуя ФГК, не подтвердилось. Среди первых продуктов фотосинтеза были обнаружены фосфаты С5- и С7-сахаров, и этот факт вместе с открытием новых ферментативных превращений указанных соединений (см. Пентозофосфатный путь , стр. 129) привел к созданию схемы, называемой циклом восстановления углерода . [c.276]

К Ре8-белкам относится группа белков, участвующих в процессах электронного транспорта (ферредоксины), и ряд ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции. Установлено, что Ре8-белки являются ключевыми в таких важных клеточных процессах, как фотосинтез, дыхание, азотфиксация, фиксация СО2. [c.232]

Ввиду известного сходства с дыхательными ферментами (окси-редуктазами) редокс-полимеры представляют большой интерес для моделирования ферментативных систем и как возможные передатчики кислорода органам дыхания из воды. К другим перспективным областям применения их относятся искусственный фотосинтез, фиксация азота при низких температурах и давлениях, изготовление мембран, передающих электроны (электросинтез), использование в качестве антиоксидантов, производство перекиси водорода и удаление кислорода из котельной воды. Редокснты пригодны для восстановления катионов в свободные металлы или ионы с более низким зарядом, для получения иода из растворов его солей и т. д. [c.593]

Водорастворимые минеральные соединения, а также и органические, в том числе продукты фиксации микроорганизмами атмосферного азота, извлекаются из почвы корневой системой дерева и через проводящую часть ксилемы (заболонь) поступают вверх по стволу дерева. Образующиеся в листьях в процессе фотосинтеза водорастворимые органические соединения движутся в виде сока вниз по лубу, откуда по сердцевинным лучам распределяются в поперечном направлении. В лучевой и древесной паренхиме заболонной древесины накапливаются резервные питательные вещества (крахмал, жиры). [c.499]

Небходимость исследования мехаш1зма биоконверсии растительного сырья обусловлена прогрессирующим дефицитом невозобновляемых источников энергии и материалов Решение порождаемых этим проблем в значительной мере определяется возможностью эффективного использования колоссальных, практически неограниченных резервов растений и древесины, образующихся в процессе фотосинтеза Общие запасы на 3 мном шаре возобновляемого сырья, представляющего собой растительную биомассу, оцениваются в 800 млрд т (для сравнения можно отметить, что запасы ископаемого невозобновляемого топлива составляют 900 млрд т), причем ежегодно в результате фиксации 10 1 кал солнечной энергии образуется примерно 50 млрд т биомассы, а также накапливается 4-5 млрд т отходов или вторичных продуктов промышленной и сельскохозяйственной переработки растений и древесины [c.3]

В зеленых растениях метаболиты пентозного пути выполняют важную функцию фиксации СО2 в цикле фотосинтеза (гл. 16). [c.255]

В зеленых растениях углеводы образуются в результате фотосинтеза, который представляет собой процесс химического связывания, или фиксации , углекислого газа и воды за счет использования энергии солнечных лучей. [c.542]

При изучении влияния изненжих факторов (температуры, озета, величины парциального давления СО2 и О2) на процесс фотосинтеза Кальвин нашел (1955), что образование дифосфата рибулозы обратно пропорционально образованию фосфоглицериновой кислоты. Таким образом, факторы, способствующие образованию дифосфата рибулозы, в той же степени уменьшают образование фосфоглицериновой кислоты и наоборот. Другими исследователями было показано, что введение дифосфата рибулозы в свободные от клеток экстракты хлореллы (зеленые водоросли) в темноте приводит к фиксации СОг в карбоксильной группе фосфоглицериновой кислоты. [c.584]

В 40-50-х гг. М. Калвин, используя изотоп С, выявил механизм фиксации СО2. Д. Арнон (1954) открыл фотофос-ф( илирование (инициируемый светом синтез АТФ из АДФ и Н3РО4) и сформулировал концепцию электронного транспорта в мембранах хлоропластов. Р. Эмерсон и Ч.М. Льюис (1942-43) обнаружили резкое снижение эффективности фотосинтеза при Х>700 нм (красное падение, или первый эффект Эмерсона), а в 1957 Эмерсон наблюдал неадцитивное [c.179]

Фотосинтез, фиксация азота и промежуточный метаболизм. Э. Хаслам 395 [c.9]

У цианобактерий обнаружена способность к бескислородному фотосинтезу, связанная с отключением II фотосистемы при сохранении активности I фотосистемы (см. рис. 75, В). В этих условиях у них возникает потребность в иных, чем Н2О, экзогенных донорах электронов. В качестве последних цианобактерии могут использовать некоторые восстановленные соединения серы (H2S, НагЗгОз), Н2, ряд органических соединений (сахара, кислоты). Так как поток электронов между двумя фотосистемами прерывается, синтез АТФ сопряжен только с циклическим электронным транспортом, связанным с I фотосистемой. Способность к бескислородному фотосинтезу обнаружена у многих цианобактерий из разных групп, но активность фиксации СО2 за счет этого процесса низка, составляя, как правило, несколько процентов от скорости ассимиляции СО2 в условиях функционирования обеих фотосистем. Только некоторые цианобактерии могут расти за счет бескислородного фотосинтеза, например Os illatoria limneti a, вьще-ленная из озера с высоким содержанием сероводорода. Способность цианобактерий переключаться при изменении условий с одного типа фотосинтеза на другой служит иллюстрацией гибкости их светового метаболизма, имеющей важное экологическое значение. [c.314]

Ввиду известного сходства с дыхательными ферментами (оксиредук-тазы) редокс-полимеры представляют большой интерес для моделирования ферментативных систем и как возможные передатчики кислорода органам дыхания из воды. К другим перспективным областям применения их относится искусственный фотосинтез, фиксация азота при низких температурах и давлениях, изготовление мембран, передающих электроны (электросинтез), использование в качестве антиоксидантов, производство перекиси водорода и удаление кислорода из [c.452]

В течение нескольких последних десятилетий химики и биохимики поделили сферы интересов в области молекулярных аспектов биологии. Сферой биохимиков стала динамика живой клетки, ее отдельные функции и их контроль. Интересы химиков-органиков сфокусировались на изучении аккумулирующихся в клетках метаболитов первичных метаболитов (углеводов, белков, нуклеиновых кислот, липидов, стероидов) и множестве вторичных метаболитов (алкалоидов, терпенов, фенолов, хннонов и разнообразных микробных антибиотиков). Это разделение сфер интересов не должно заслонять общие цели. Поэтому, хотя в последующих главах и в тексте всей книги основное внимание при обсуждении биосинтеза уделяется темам, представляющим особый интерес для химиков, мы считаем необходимым рассматривать результаты исследований прежде всего исходя из наших знаний о промежуточном метаболизме и двух фундаментальных биосинтетических процессах — фотосинтеза и фиксации азота, являющихся исходным пунктом и основой для последующего анализа путей биосинтеза. [c.396]

На основе всех этих соединений, включенных в сложные биологические структуры за счет взаимодействий различной природы, возникают взаимообусловленные и многообразные свойства, называемые функциями. Так, гемоглобин выполняет функции фиксации, переноса и хранения кислорода, цитохром Р-460 отвечает за окислительно-восстановительные функции дыхательных биосистем на уровне клетки растений и животных, хлорофиллобелковый комплекс выполняет функции фотосинтеза в зеленых растениях и т. д. [c.317]

Известно большое число биологических систем, в структуре которых порфирины выполняют функции инициатора того или другого биологического процесса [52, 96, 97]. Наибольшее число исследований посвящено хлорофиллу и фотосинтезу, гемоглобину, его моделям и процессам обратимой фиксации атмосферного кислорода. Большой практический интерес представляет функционирование железопорфиринов в ферментных системах цитохромов, каталаз и пероксидаз [2,98]. [c.283]

Процесс фотосинтеза чрезвычайно важен для жизни на нашей планете, поскольку он осуществляет утилизацию имеющейся в изобилии солнечной энергии в химически доступную форму путем фиксации СОг с образованием углеводов. Пигменты, и в первую очередь хлорофилл, играют главную роль в фотосинтезе, и поэтому данный процесс еще долго будет оставать- [c.365]

У безгетероцистных цианобактерий защита нитрогеназы вегетативных клеток от О2, в первую очередь эндогенного, осуществляется с помощью разделения во времени процессов фотосинтеза и азотфиксации, непрерывного синтеза нитрогеназы, высокой активности супероксиддисмутазы в сочетании с каталазной и пе-роксидазной активностями. В центре филаментов некоторых безгетероцистных форм часто вьщеляются слабопигментированные вегетативные клетки, у которых предположительно подавлена способность к фотосинтетической фиксации СО2 и тем самым созданы более благоприятные условия для азотфиксации. (Это не гетероцисты, но, вероятно, именно из них впоследствии развились гетероцисты как центры азотфиксации в аэробных условиях.) Средством защиты от экзогенного О2 служит синтез большого количества слизи, часто окружающей клетки азотфиксирующих цианобактерий. Существование в виде колониальных форм также может обеспечивать создание анаэробных условий для клеток, располагающихся в центральной части колонии. [c.343]

Изучал химизм дыхания и брожения. Показал, что спиртовое брожение не является первой фазой дыхания (как считали до его работ), но оба этих процесса связаны общими промежуточными продуктами превращения углеводов. Установил, что дрожжи способны осуществлять реакцию Канниццаро с образованием спиртов и кислот, а грибок Aspergillus ni-ger — реакцию образования лимонной кислоты. Эти открытия послужили основой для разработки технических способов получения названных продуктов. Установил путь восстановления растениями нитратов до аммиака. Показал, что при фиксации атмосферного азота азотобактером образуется аммиак. Выяснил характер изменений фотосинтеза в течение суток. [107а] [c.259]

В зеленых растениях все световые стадии фотосинтеза и часть темновых стадий протекают в специальных органеллах — хлоропластах (рис. 102). Хлоропласты имеют близко примыкающие друг к другу внешнюю и внутреннюю мембраны, причем внутренняя мемб1)ана является гладкой, т.е. не содержит каких-либо впячиваний, аналогичных кристам митохондрий. Внутреннее содержимое хлоропласта состоит из строми, в которой происходят некоторые темновые стадии фотосинтеза, в том числе фиксация СО2, и специальных структур — тилако- [c.362]

Восстановительный пентозофосфатный цикл является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. Последняя у большинства фотосинтезируюших эубактерий восстанавливается с помощью фотохимически образованной ассимиляционной силы — АТФ и восстановителя. Однако и АТФ, и восстановитель (НАДФ Н2 или НАД Н2) образуются в разных метаболических путях. Поэтому нельзя рассматривать восстановительный пентозофосфатный цикл ассимиляции СО2 строго привязанным только к фотосинтезу. У большой группы хемоавтотрофных эубактерий этот путь фиксации СО2 сочетается с темповыми окислительными процессами получения энергии. Важно отметить только, что это основной путь ассимиляции СО2, если последняя служит единственным или главным источником углерода. [c.296]

Фиксация азота требует значительной затраты энергии. Растения используют для этого энергию солнечного света, улавливаемую в процессе фотосинтеза. Расчеты показали, что для связывания бактероидами Rhizobium одной молекулы азота (N2) необходимо 25-35 молекул АТР. [c.179]

Очень важные и глубокие исследования завершающей стадии фотосинтеза были проведены в середине прошлого века Мелвилом Кальвином и его сотрудниками. Эти исследования помогли понять механизм фиксации СО2 у фотосинтезирующих организмов. С использованием радиоактивных изотопов был прослежен весь путь данного явления от [c.200]

Фермент карбоксидисмутаза (рибулозодифосфаткарбоксилаза) (см. стр. 276), который участвует в темновых реакциях фиксации СОг при фотосинтезе, катализирует образование двух молекул фосфоглицериновой кислоты, из которых мечена только одна. Последующие реакции приводят к появлению метки в а-карбоксильной группе яблочной кислоты, тогда как р-карбоксильная группа получает метку во время второго карбоксилирования. Таким образом, несимметричная локализация метки в яблочной кислоте происходит в процессе ее синтеза. [c.201]

Прежде чем подвести итог, остановимся на так называемом С4-ПУ-ти, или пути Хэтча-Слэка, имеющем место в процессах фотосинтеза. Прежде всего следует уточнить, что нами подробно был рассмотрен путь фиксации СО2 под действием фермента рибулозодифосфат-кар-боксилазы с образованием 2 молекул 3-фосфоглицерата. Подавляющее количество растений имеют именно этот тип фиксации Og. Вероятно, именно потому, что при фиксации диоксида углерода в самой первой реакции образуются соединения, имеющие 3 углеродных атома. Эти растения были названы Сз-растениями. [c.204]

Важным ключом к пониманию механизма фиксации СО2 у фотосинтезирующих организмов послужили работы Мелвила Кальвина и его сотрудников в Калифорнийском университете в Беркли, вьшолненные в конце 40-х годов. Исследователи освещали суспензию зеленых водорослей в течение всего нескольких секунд в присутствии радиоактивной двуокиси углерода ( СОг), а затем быстро убивали клетки, экстрагировали их и хроматографическими методами определяли, в каких метаболитах радиоактивный углерод появлялся раньше всего. Первым соединением, включившим Метку, оказался 3-фосфоглицерат, один из промежуточных продуктов гликолиза (разд. 15.76). Расщепление этого соединения показало, что радиоактивный углерод сосредоточен главным образом в карбоксильной группе. Это бьшо очень важным открытием, потому что в животных тканях в присутствии радиоактивной СО2 не наблюдается быстрого включения метки в углерод карбоксильной группы. Полученные результаты, следовательно, давали все основания считать, что 3-фосфоглицерат является одним из первых промежуточных продуктов фотосинтеза. В пользу этого говорил и тот факт, что 3-фосфоглицерат быстро превращается в глюкозу в растительных экстрактах. [c.701]

Но в природе у многих тропических растений несколько иной способ фиксации диоксида углерода при фотосинтезе. У них нет фермента рибулозофосфаткарбоксилазы, и поэтому Сз-путь фиксации СО2 для них невозможен. При фотосинтезе в момент фиксации диоксида углерода у этих растений образуется четырехуглеродное соединение оксалоацетат. Эти растения были названы С4-растениями. Это явление в 60-х годах прошлого столетия открыли М. Хэтч и С. Слэк. Ими было показано, что процесс у С4-растений идет иным путем (см. рис. 8.7). [c.204]

Хотя мы пока еще не знаем точно, какова биологическая роль фотодыхания, ясно, что оно заслуживает серьезного внимания, потому что в умеренной зоне оно снижает продуктивность Сз-растений, т. е. скорость образования растительной биомассы. В жаркий безветренный день в посевах Сз-растений концентрация СО2 в воздухе над растениями может понизиться до 0,005% (нормальный уровень-0,03%) из-за быстрого использования СО2 в процессе фотосинтеза. В результате этого понижается и отношение СО2/О2 в воздухе над растениями, а значит, кислород начинает более успешно конкурировать с СО2 в рибулозодифосфат-карбоксилазной реакции, так что фиксация СО2 замедляется, а разорительный процесс фотодыхания, напротив, усиливается. Фотодыхание может на 50% снизить реальное образование биомассы у Сз-растений. [c.711]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология