Промежуточные продукты фотосинтеза

Наши знания о промежуточных продуктах фотосинтеза почти исключительно основаны на работах М. Кальвина и сотрудников (1947— 1956 гг.). Эти авторы применяли меченую двуокись углерода в [c.262]

Действие гидрогеназы на фотосинтез становится понятным, если принять, что роль окислителя Е, в уравнении (6.3) могут играть окисленные промежуточные продукты фотосинтеза, превращение которых по пути к свободному выделению кислорода блокируется. [c.135]

Най [71], исследуя вновь роль гексенового альдегида в листьях, нашел, что он образуется во время растирания листьев. Целые листья, листья, убитые горячей водой, толуолом или хлороформом до растирания, при дестилляции дают очень мало гексенового альдегида или совсем его не да ют. Если растирание производить в атмосфере азота или двуокиси углерода, то гексеновый альдегид тоже отсутствует. Таким образом, гексеновый альдегид может считаться продуктом окисления. Вещество, идущее на его образование, неизвестно, но оно должно быть еще более сильно восстановлено, чем сам гексеновый альдегид, а потому еще менее похоже на промежуточный продукт фотосинтеза. [c.264]

Отмечены некоторые исключения из этого правила наиболее заметным исключением служат цитраты. Значение этого факта мы рассмотрим несколько дальше. Сейчас же мы хотим лишь подчеркнуть, что растения содержат энзиматические системы, которые позволяют им превращать в темноте в углеводы большую часть, если не все органические соединения, уровень восстановленности которых так высок, что их превращение не требует притока энергии. Таким образом, если бы даже было решительно доказано, что формальдегид является пригодным пищевым средством для растений, он только присоединится к большому количеству соединений с аналогичным уровнем восстановленности. Однако никто не будет утверждать, что эти соединения можно рассматривать как промежуточные продукты фотосинтеза, и мало кто согласится, что уксусную кислоту следует выделить как единственный из таких промежуточных продуктов. [c.271]

Кристаллы оксалатов постоянно образуются у многих растений, очевидно, представляя экскреции, хотя иногда они могут растворяться вновь. Из всех органических кислот щавелевая кислота имеет низший уровень восстановленности (L == 0,25) и, таким образом, содержит минимум химической энергии. Поэтому она не может иметь значения как промежуточный продукт фотосинтеза. [c.273]

Функция аскорбиновой кислоты (витамин С) в растениях неизвестна. Формула аскорбиновой кислоты показывает, что она является продуктом дегидрирования гексоз. В связи с этим можно предположить, что она служит промежуточным продуктом фотосинтеза или дыхания. О другой стороны, способность аскорбиновой кислоты к обратимым окислениям — восстановлениям указывает скорее на ее роль как окислительно-восстановительного катализатора, а не промежуточного продукта. [c.279]

Увеличение содержания аскорбиновой кислоты в присутствии глюкозы и ее образование в семенах до начала фотосинтеза (см. [237]) указывают, что она образуется при окислении сахаров. Поэтому возрастание концентрации аскорбиновой кислоты после интенсивной ассимиляции [244, 251, 258] не обязательно означает, что она является промежуточным продуктом фотосинтеза, хотя эта возможность не исключена. Фотосинтез может увеличивать количество сахаров, способных превращаться в аскорбиновую кислоту. [c.283]

ЛИТЕРАТУРА ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ПРОДУКТЫ ФОТОСИНТЕЗА Гипотезы Либиха и Байера [c.284]

Если бы перекись водорода образовывалась в фотосинтезе в качестве промежуточного продукта, это добавило бы 46 ккал, или 40% к энергетическим требованиям основного процесса (глава III). Далее это означало бы образование в клетках окислителя с исключительно отрицательным потенциалом (—1,35 в) в количествах в 10—20 раз больше тех, в которых он мог бы получаться при дыхании. Два этих соображения говорят против постоянно встречающегося в литературе допущения, что перекись водорода есть промежуточный продукт фотосинтеза. Экспериментальные данные также противоречат гипотезе перекиси водорода. Хорошо известно, что все зеленые растения содержат каталазу. Варбург считал, что если дисмутация перекиси водорода — энзиматическая реакция, лимитирующая скорости фотосинтеза, то способность растений к фотосинтезу на сильном свету и при обильном доступе двуокиси углерода должна соответствовать их способности разлагать катала-зой перекись водорода, доставляемую извне. В подтверждение этого взгляда Варбург [3] приводит наблюдение, что цианид и уретан [c.293]

В то время как прямая химическая связь между промежуточными продуктами фотосинтеза и субстратами дыхания возможна, но еще не доказана, стимуляция дыхания конечными продуктами фотосинтеза (углеводами) установлена с несомненностью и является вполне естественной, так как известно, что дыхание может стимулироваться и доставляемыми извне сахарами. [c.573]

ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ПРОДУКТЫ ФОТОСИНТЕЗА [c.599]

Ранее нами были получены результаты [1], противоречащие утверждению Бенсона, Кальвина и др. [2] о том, что фосфоглицериновая кислота является важным промежуточным продуктом фотосинтеза. В настоящее время этого противоречия уже не существует. [c.599]

Так как во время изоляции всегда выбиралась центральная часть основного пика активности, то не может быть сомнения в том, что фосфо-Х)-глицериновая кислота является важным промежуточным продуктом фотосинтеза. [c.600]

Промежуточные продукты фотосинтеза 601 [c.601]

Промежуточные продукты фотосинтеза [c.603]

Промежуточные продукты фотосинтеза 609 [c.609]

Повышение интенсивности фотосинтеза под влиянием фосфорных удобрений тоже может быть вызвано прямым и косвенным действием. Прямое определяется тем, что остатки фосфорной кислоты входят в состав акцептора СОа и промежуточных продуктов фотосинтеза. Кроме того, с помощью световой энергии из неорганического фосфата и АДФ синтезируется аденозинтрифосфат (АТФ), участвующий в реакциях восстановления углекислого газа и в осуществлении других эндергонических процессов (т. е. не осуществляющихся самопроизвольно) в хлоропластах. Косвенное заключается в том, что фосфаты входят в состав фосфатидов и фосфопротеидов, [c.126]

Фиг. 112. Последовательность реакций образования сахарозы и крахмала из промежуточных продуктов фотосинтеза.

Триозофосфаты в свою очередь являются промежуточными продуктами фотосинтеза гексозных сахаров из углекислоты и воды. [c.332]

Высшие сахара. Биосинтез высших сахаров мало изучен. Можно полагать, что седогептулозо-7-фосфат—промежуточный продукт фотосинтеза — служит исходным веществом при биосинтезе гептоз, вступая в реакции, аналогичные описанным для фруктозо-6-фосфата. Подтверждением является выделение из дрожжей ГД.Ф-0-глицеро-0-манно-гептозы ° , структура которой связана со структурой седогептулозы так же, как структура ГДФ-О-маннозы со структурой фруктозы. [c.395]

Большая часть исследований с использованием трития, фосфора-32 и особенно углерода-14 направлена, на идентификацию промежуточных продуктов фотосинтеза и изучение последовательности их образования, а также на изучение различных биопродуктов, полиацетатных соединений, алкалоидов и т. д. [519—523]. [c.284]

Сахароза, или тростниковый сахар,— дисахарид, состоящий йз глюкозы и фруктозы. Сахарозу синтезируют многие растения, у высщих же животных она отсутствует. В отличие от мальтозы и лактозы у сахарозы нет свободного аномерного атома углерода, поскольку оба аномерньгх атома моносахаридных остатков- связаны друг с другом (рис. 11-12) поэтому сахароза не является восстанавливающим сахаром. В биохимии растений этот дисахарид-своего рода загадка. Дело в том, что если D-глюкоза служит основным строительным блоком как крахмала, так и целлюлозы, то сахароза-основной промежуточный продукт фотосинтеза. У многих растений именно в форме сахарозы транспортируются по сосудистой системе сахара из листьев к другим частям растения. Преимущество сахарозы перед глюкозой как транспортной формы сахаров заключается, вероятно, в том, что ее аномерные атомы углерода связаны друг с другом это предохраняет сахарозу от атаки окислительных или гидролитических ферментов в процессе ее переноса из одной части растений в другую. [c.310]

Важным ключом к пониманию механизма фиксации СО2 у фотосинтезирующих организмов послужили работы Мелвила Кальвина и его сотрудников в Калифорнийском университете в Беркли, вьшолненные в конце 40-х годов. Исследователи освещали суспензию зеленых водорослей в течение всего нескольких секунд в присутствии радиоактивной двуокиси углерода ( СОг), а затем быстро убивали клетки, экстрагировали их и хроматографическими методами определяли, в каких метаболитах радиоактивный углерод появлялся раньше всего. Первым соединением, включившим Метку, оказался 3-фосфоглицерат, один из промежуточных продуктов гликолиза (разд. 15.76). Расщепление этого соединения показало, что радиоактивный углерод сосредоточен главным образом в карбоксильной группе. Это бьшо очень важным открытием, потому что в животных тканях в присутствии радиоактивной СО2 не наблюдается быстрого включения метки в углерод карбоксильной группы. Полученные результаты, следовательно, давали все основания считать, что 3-фосфоглицерат является одним из первых промежуточных продуктов фотосинтеза. В пользу этого говорил и тот факт, что 3-фосфоглицерат быстро превращается в глюкозу в растительных экстрактах. [c.701]

Исследования проводились с зелеными водорослями хлорелла и сценедесмус, а также с листьями высших растений. В опытах использовали радиоактивные соединения, меченные 0 " и Р 2. В связи с тем, что необходимо было изучить промежуточные продукты фотосинтеза, образующиеся на различных этапах восстановления СО2, продолжительность фотосинтеза в опытах была очень небольшой — от нескольких десятых долей секунды до минуты. После таких коротких экспозиций растения фиксировали кипящим спиртом, т. е. фотосинтез и все ферментативные процессы в растениях прекращали. Затем из растений выделяли растворимые углеводы и другие соединения, которые разделяли методом хроматографии на бумаге. После разделения веществ определялась их удельная радиоактивность, т. е. определялось количество С включившегося за данный отрезок времени из С Ог в то или иное соединение. [c.125]

Процесс фотосинтеза всесторонне исследован М. Кальвином (1947—1956 гг.), успешно применившим для этих целей метод "меченых атомов. Упрощенная схема фотосинтеза сводится к следующему. Оксид углерода СО2 при участии фермента взаимодействует с одним из промежуточных продуктов фотосинтеза — фосфорилированной кетопентозой, так называемым рибулозо-дифосфатом (I) или согласно номенклатуре ЮПАК 1,5-дифосфатом D-эритро-пентулозы. Первоначально образуется нестойкий продукт, предположительно 1,5-дифосфат2-карбокси-З-пентулозы (II), который расщепляется под влиянием ферментов на дзе молекулы устойчивого З-фосфат-О-гли-цериновой кислоты (ПГ). [c.217]

Рассмотрев все известные отклонения фотосинтетического коэффициента от единицы, мы не видим оснований считать, что при фотосинтезе образуются какие-либо иные устойчивые продукты кроме углеводов. Однако величина = 1 не исключает образования органических кислот или иных соединений в качестве промежуточных продуктов фотосинтеза. Вильштеттер и Штоль выдвигают постоянство коэффициента Qф как аргумент против теории фотосинтеза. Кибиха согласно теории Либиха, летом при фотосинтезе накапливаются органические кислоты, которые затем медленно превраш аются в углеводы к периоду листопада. Однако это возражение не пригодно против такой модификации теории. 1ибиха, которая предполагает, что органические кислоты — только переходные промежуточные продукты при превраш,епии двуокиси углерода в углеводы. Наблюдаемые значения Qф доказывают, что при установившемся фотосинтезе не происходит накопления никаких недо-восстановленных или перевосстановленных продуктов однако, если эти продукты потребляются с такой же скоростью, с какой они образуются, наличие их не может влиять на фотосинтетический коэффициент (за исключением индукционного периода). [c.39]

Если бы формальдегид был первым продуктом фотосинтеза [110], то тепловой эффект этого процесса оказался бы близок к 135 ккал на грамм-атом ассимилированного углерода. Однако формальдегид-ная гипотеза никогда не была доказана и в настоящее время считается неправдоподобной (см. главу X]. Неизвестно также, образуется ли при фотосинтезе промежуточный продукт со столь же большим содержанием энергии, как у формальдегида. То же можно сказать по поводу часто предполагаемого образования трекиси в качестве предшественника свободного кислорода, что добавило бы еще около 45 ккал к химической энергии, накопляемой в первой стадии фотосинтеза. Если бы неустойчивый альдегид и неустойчивая перекись были промежуточными продуктами фотосинтеза, то истинный тепловой эффект процесса доходил бы до 180 ккал на моль восстановленной двуокиси углерода. Однако когда фотосинтез достигает аналитически определяемой стадии, т. е. сахаров и кислорода, накопление энергии стабилизируется на 112 ккал/ моль. Как видно из табл. 9, эта величина не очень зависит от природы первичного сахара . [c.53]

Если это так, то фотохимическая потеря адаптации в конце концов должна быть приписана промежуточному продукту фотосинтеза, а не свободному кислороду. Обозначим этот кислородный предшественник через Од , причем скобки указывают на комплексную молекулу акцептора или переносчика . Окислитель О2 — вряд ли прямой продукт первичного фотохимического процесса. На это указывают эксперименты с ингибит ами (глава XII) и наблюдения Рике и Гаффрона [ 1, что потеря адаптации в мигающем свете происходит при той же средней интенсивности освещения, как и потеря адаптации на непрерывном свету. Поэтому мы примем, что для превращения первичного фотохимического продукта 2, приводящего к выделению 0 , требуются по крайней мере две последовательные энзиматические реакции [см. уравнения (7.10(5) и (7.10в)] [c.138]

В настоящее время это утверждение не может быть принято в столь категорической форме. Так, А. М. Кузин с сотрудниками установили образование в качестве промежуточных продуктов фотосинтеза альдуроновых кислот. [c.250]

Некоторые сведения по поводу природы промежуточных продуктов фотосинтеза были недавно получены в опытах с радиоактивным углеродом. Как было сказано в главе VHI, Рубен с сотрудниками обнаружили, что в темноте двуокись углерода включается в крупную молекулу, вероятно, образуя карбоксильную группу. Подобные же опыты были выполнены Рубеном и сотрудниками [13] с освеш н-ными растениями. Листья ячменя освещались в течение 15—70 мин. в присутствии 0 0.2. Затем листья экеграгировались теплой водой и возможно быстро подвергались анализу. В форме углеводов было обнаружено только 25% от ассимилированного радиоактивного углерода, что противоречит результатам Смита [38], описанным в главе П1, и только около 0,06% перешло в хлорофилл (см. главу XIX). Судьба остального количества радиоактивного углерода осталась неизвестной. [c.251]

Мейер [142] дает следующее объяснение кислотообразователь-ного цикла. Он указывает, что суккуленты вследствие их сравнительно незначительной поверхности могут испытывать затруднения при получении извне достаточного количества двуокиси углерода для фотосинтеза. Он предложил механизм, при котором образовавшиеся ночью продукты дыхания могут использоваться для фотосинтеза на следующий день, так как вместо полного сжигания углеводов до двуокиси углерода дыхание прерывается на стадии яблочной или лимонной кислоты, и эти кислоты остаются в растениях до утра. Мейер предполагает, что растительные кислоты являются промежуточными продуктами дыхания, однако их исчезновение на свету доказывает, что они являются также промежуточными продуктами фотосинтеза. [c.274]

Гаффрон [14] указывает, что фотосинтез может быть полностью заторможен гидроксиламином без видимого изменения в дыхании он считает, что дыхание в зеленых клетках не зависит непосредственно от начальных или промежуточных продуктов фотосинтеза. Это естественно, так как дыхание у многоклеточных растений происходит и в ыефотосинтезирующих клетках. Отмеченное явление, однако, не доказывает, что промежуточные продукты фотосинтеза не могут служить субстратами дыхания, особенно при недостаточном притоке нормальных субстратов. [c.572]

Для проверки этого предположения была сделана попытка ингибировать образование яблочной кислоты в течение коротких периодов фотосинтеза [7]. Для этого Seenedesmus был предварительно обработан в темноте буфером с малоновокислым натрием и затеи выдерживался на свету в буфере, не содержащем малоната. После соответствующего периода адаптации на свету активно фотосинтезирующие клетки выдерживались в течение коротких периодов в Og. При анализе состава клеток оказалось, что хотя общее количество фиксированного меченого углерода уменьшилось лишь очень незначительно (12—35%) по сравнению с количеством радиоактивного углерода в клетках, предварительно необработанных малонатом, но количество радиоактивного углерода в яблочной кислоте уменьшилось на 60—97%. Другие продукты, получившиеся при этой кратковременной выдержке, оставались относительно неизменными. Более того, при разложения глицериновой кислоты из клеток, обработанных и необработанных малонатом, оказалось, что количество меченых а- и -атомов углерода в результате предварительной обработки малонатом не уменьшалось. На основании этого результата можно сделать вывод, что при фотосинтезе яблочная кислота не является промежуточным продуктом между двуокисью углерода и а- и р-атомами углерода глицериновой кислоты. Таким образом, если правилен вывод, что фосфоглицериновая кислота является промежуточным продуктом прн синтезе углеводов, и если последние образуются из фосфоглицериновой кислоты в результате обращения реакций гликолиза, то яблочная кислота не является нромежуточныл продуктом фотосинтеза. Значение яблочной кислоты, таким образом, сводится к тому, что она является вместилищем углерода, который легко получается из некоторого промежуточного продукта фотосинтеза. [c.596]

При освещении в течение 40 сек. количество индикатора в фос-фоглицериновой кислоте составляло всего 35°/о от количества, обнаруженного в темновом контроле, а нри 60 сек. оно составляло 27%. Таким образом, фосфоглицериновая кислота является промежуточным продуктом фотосинтеза она образуется под действием света и может фотохимически восстанавливаться. [c.605]

Если бы даже все градиенты активности двуокиси углерода между внешней средой и местом локализации фотосинтеза можно было устранить, то все же мы должны, по теоретическим соображениям, предвидеть, что концентрация двуокиси углерода и в этом случае оказала бы влияние на скорость фотосинтеза во-первых, вследствие диссоциации при низком парциальном давлении O.j комплекса двуокись углерода—акцептор, который, как мы предполагаем, образуется в качестве промежуточного продукта фотосинтеза (см. гл. VIII, т. I) во-вторых, вследствие зависимости скорости образования этого комплекса (карбоксилирования) от фактора [СОд]. Оба эти соотношения будут обсуждаться теоретически ниже однако до тех пор, пока не будут произведены более точные измерения, нет никакой уверенности в том, что любые наблюдаемые кривые зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода в действительности отражают одно или оба эти существенные кинетические соотношения в большей мере, чем случайные явления диффузии. Во всех тех случаях, когда влияние концентрации СО.2 путем усиленного размешивания можно свести к нулю, следует считать, что это влияние связано с явлениями внешней диффузии однако когда этим путем достигнуть дальнейшего увеличения скорости не удается, это все еще может лишь означать, что остаточный эффект вызывается диффузией в тех частях газового пути, где внешнее размешивание не оказывает влияния. [c.326]

Следует принять во внимание еще одно явление. Несколько позже в этой главе будет показано, что, повидимому, существует уровень фотосинтеза при насыщении, который обусловлен тем, что хлорофилловый комплекс во время фотосинтеза распределен между нормальной светочувствительной и измененной (таутомерной или восстановленной) формами. Последняя образуется как промежуточный продукт фотосинтеза и требует некоторого времени для обратного превращения в первоначальную светочувствительную форму. Существование этого предела при насыщении может не проявляться в ненаркотизованных растениях, потому что другой предел (обусловленный недостатком завершающего процесс катализатора Ев) лежит ниже. Оба этих предела могут лежать не слишком далеко друг от друга поэтому в состоянии наркотизации, когда значительная часть хлорофилловых комплексов закрыта наркотиком и, следовательно, неактивна, уровень насыщения, обусловленный хлорофиллом, может лежать ниже, чем предел, определяемый катализатором Ев. Вследствие этого фотосинтез может ингибироваться наркотиками даже на сильном свету, однако процент ингибирования будет при этом меньше, чем на слабом свету. Этот вывод согласуется с данными Вассинка для пурпурных бактерий и расходится с данными его опытов с диатомовыми водорослями. [c.447]

Можно предложить и другое объяснение явлению выброса СОг можно представить себе, что накорившиеся на свету промежуточные продукты фотосинтеза в момент выключения света вступают в обратные реакции. Однако если это верно, то повышение концентрации СОг в среде должно, очевидно, приво- [c.177]

Промежуточные продукты фотосинтеза зеленых растений и водорослей, в которых запасена энергия, — это НАДФН и АТФ. Их совокупность называется ассимиляционным фактором. Восстановление СО2 осуществляется в темновых стадиях фотосинтеза с участием этих соединений. [c.7]

Если мера воздействия неблагоприятного фактора сравнительно невелика, то в расцределении С среди продуктов фотосинтеза достаточно хорошо различимы специфические изменения. Так, шовышение тем,пературы приводит к. возрастанию скорости (превращения одних промежуточных продуктов фотосинтеза в другие. При возрастании меры воздействия неблагоприятного фактора и приближении ее к экстремальному значению начинают все более отчетливо проявляться неспецифические (но достаточно градуальные) из1ме1нвния в распределении С среди различных соединений. [c.252]

С. получают из растений (Sedum и др.) бактериальным окислением воле-митола и синтетически диазометановым и др. методами. С.— важный промежуточный продукт фотосинтеза растений и углеводного обмена у животных и микроорганизмов (см. Пентозный цикли Фотосинтез), а также биосинтеза шикпмовой к-ты п ароматич. соединений. [c.388]

Связь синтеза белка в хлоропластах с фотосинтезом подтверждена работами многих исследователей ( неЬег,1962 Осипова, Николаева, 1964 Андреева, 1969). Усиление синтеза белка на свету доказано и в опытах с изолированными хлоропластами (Смирнов, Родионова, 1964 Яат1гв2 ег а1., 1968). Установлено, что аминокислоты и белки в хлоропластах на свету образуются из промежуточных продуктов фотосинтеза, не имея свои,и предшественником углеводы (стр. 25 ). [c.47]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология