также Тилакоиды

Сходство систем переноса электронов в митохондриях и хлоропластах стало еще более очевидным, когда оказалось, что для синтеза АТР необходим сопрягающий фактор хлоропластов F , сходный по свойствам с митохондриальным белком Fi (гл. 10, разд. Д, 8). Как и сопрягающий фактор митохондрий, фактор F, состоит из субъединиц пяти разных типов [107, 108]. Подобно митохондриям, хлоропласты (на свету) также перекачивают протоны через мембраны. Однако при этом протоны накапливаются внутри тилакоидов, тогда как в митохондриях они выводятся наружу. Сопрягающий фактор Fi находится на наружной поверхности тилакоидов, обращенной в сторону стромального ма [c.49]

Этиолированные проростки обычно не содержат каротинов, ио в них присутствуют в небольших количествах ксантофиллы и компоненты электронтранспортной цепи, в том числе цитохромы, пластоцианин и пластохинон. На свету параллельно с образованием главной части хлорофилла происходит интенсивный синтез хлоропластных каротиноидов (гл. 2) и компонентов фотосинтетической электронтранспортной цепи, а также включение этих молекул в тилакоиды. Синтезы компонентов хлоропласта в высокой степени взаимозависамы и тесно связаны генетически. Если развитие хлоропластов протекает нормально, на необходимом уровне должно поддерживаться и их [c.360]

В тилакоидах содержатся также вспомогательные пигменты [c.691]

Структура мембраны как тилакоидов гран, так и тилакоидов стромы (одиночных тилакоидов) была подробно изучена с помощью электронной микроскопии и иммунологических методов. Много информации получено также и о химическом составе этих мембран. [c.332]

Большинство белков проникает в митохондрии и хлоропласты из цитозоля сходным образом. Этот механизм был наиболее хорошо изучен для митохондрий, особенно у дрожжей. Белок переносится в матрикс митохондрии через зоны слипания внешней и внутренней мембран. Для этого переноса требуется гидролиз АТР, а также электрохимический градиент на внутренней мембране. Транспортируемый белок разворачивается, когда пересекает мито хондриальные мембраны. В митохондрии или хлоропласты переносятся только те белки, которые содержат специфический сигнальный пептид. Этот сигнальный пептид обычно расположен на N-конце молекулы белка и отрезается после переноса ее внутрь органеллы. На втором этапе транспорта белок может переноситься во внутреннюю мембрану. Для этого он должен иметь еш,е гидрофобный сигнальный пептид этот пептид открывается после удаления первого сигнала. В случае хлоропластов для переноса белков из стромы в тилакоид также требуется второй сигнальный пептид. [c.34]

Пластохинон выполняет в системе переноса электронов несколько специфических функций (рис. 10.13). Его значительно больше, чем других компонентов цепи, и он служит электронным буфером , который обеспечивает гладкое функционирование цепи даже при сильных колебаниях в распределении квантов света между двумя фотосистемами. Он способен также связывать между собой несколько электронтранспортных цепей и таким образом повышать надежность системы. Например, если какой-либо реакционный центр II не функционирует, то пластохинон может обеспечить работу связанного с ним реакционного центра I за счет электронов, поступающих из другого реакционного центра II. В результате реакционный центр I не будет испытывать недостатка в электронах. Другая возможная роль пластохинона упоминалась ранее (разд. 10.4.1), когда рассматривалось распределение фотосистем в тилакоидах. Из-за пространственного разделения разных фотосистем необходим механизм, обеспечивающий поток электронов между ними, и предполагают, что в этом механизме главную роль играет пластохинон. [c.346]

Установлены также изменения pH, обусловленные электронным транспортом. При освещении хлоропластов внутри тилакоидов может происходить накопление протонов и понижение pH. Отношение числа поглощенных протонов к числу перенесенных электронов равно двум. [c.460]

Это веское свидетельство в пользу того, что пигмент листьев находится именно в тилакоидах — либо в элементарных мембранах, либо в цистернах. Кроме того, стопки гран, которые в электронном микроскопе кажутся темными (рис. 109), идентичны зеленым гранам, наблюдаемым в световой микроскоп. Впрочем, эти заключения не являются непреложными. Последнее относится также к выводам, основанным на расчетах числа молекул хлорофилла в одном хлоропласте. Химическая формула хлорофилла известна уже давно. Исходя из нее можно вычислить, сколько [c.249]

Таким образом, окончательное доказательство положения, согласно которому хлорофилл действительно локализуется в тилакоидах хлоропластов, пока что отсутствует, и электронный микроскоп до поры до времени также не может нам здесь помочь. Ведь электронные микрофотографии лишены всяких красок кроме того, электронный микроскоп не позволяет, не считая особых случаев, идентифицировать отдельные молекулы [c.250]

В первые моменты освещения появление электрического поля происходит за счет локальных потенциалов, созданных в результате фотохимического переноса электрона ФС I и ФС П. Затем транслокация Н+ пластохиноном также дает свой вклад в разность электрических потенциалов, увеличивая положительный заряд внутри тилакоида. Но направлению образованного поля происходит электрогенное движение хорошо проникающих через мембрану ионов, которые своими зарядами компенсируют мембранный электрический потенциал Аср, тем самым облегчая пере- [c.215]

Хлоропласты содержат хлорофилл и осуществляют процесс фотосинтеза у растений. Как и в митохондриях, в них содержится собственная ДНК. Аналогичные по функциям бактериальные структуры называют хроматофоры, а также тилакоиды и хлоросомы. В отличие от хлоропластов они не содержат ДНК и происходят из цитоплазматической мембраны. [c.43]

Формирование активных фотосистем. Рост тилакоидной мембраны и развитие функционирующего фотосинтетического аппарата в ходе дифференциации этиопласта в хлоропласт — многоступенчатый процесс, который включает не только биосинтез структурных и функциональных компонентов, но также и интеграцию и сборку этих компонентов в функциональные единицы. На разных стадиях развития мембран можно выделить тилакоиды, содержащие ФС I- и ФС П-единицы. Сначала формируются ядра ФС I и ФС II, включающие реакционные центры, а затем простые (мономерные ) формы ССК. Дифференциация первичных тилакоидов в тилакоиды стромы и гран происходит по мере синтеза ССК в ходе такой дифференциации размер ФС I- и ФС П-единиц увеличивается, а в процессе дальнейшего развития пигмент-белковые комплексы постепенно организуются в большие надмолекулярные структуры полностью развитых хлоропластов. [c.359]

Внутрицитоплазматические мембраны фотосинтезирующих эубактерий могут иметь вид трубочек, пузырьков (везикул, хро-матофоров) или уплощенных замкнутых дисков (тилакоидов), образованных двумя тесно сближенными мембранными пластинами (ламеллами) (см. рис. 4). Система фотосинтетических мембран очень пластична. Ее морфология и степень развития в клетке определяются многими факторами внещней среды (интенсивностью света, концентрацией кислорода, снабжением клетки питательными веществами), а также возрастными характеристиками культуры. [c.53]

Хлоропласты у разных растений имеют самую разнообразную форму, но, как правило, они гораздо крупнее митохондрий (рис. 23-6). Снаружи хлоропласты окружены непрерывной довольно хрупкой наружной мембраной. Внутренняя мембранная система ограничивает собой внутренний компартмент хлоропласта. В нем находится много плоских мембранных мешочков, или пузырьков, часто связанных с внутренней мембраной. Это так называемые тилакоиды они обычно собраны в стопки, называемые гранами (рис. 23-6). В тилакоидных мембранах содержатся все фотосинтетиче-ские пигменты хлоропласта и все ферменты, необходимые для первичных световых реакций. Большинство ферментов, участвующих в темновых реакциях, в которых СОа восстанавливается до глюкозы, находится в жидкости, заполняющей внутренний компартмент хлоропласта и окружающей тилакоиды ее называют стромой. У многих видов темновые реакции протекают также и [c.687]

Образование каротиноидов. Интенсивно-красный цвет пурпурных бактерий обусловлен присутствием красных каротиноидов (с 12-13 двойными связями и с метокси- и оксогруппами). Здесь пигменты играют не только загцитную роль, но и поглощают свет для фотосинтеза, а также участвуют в рецепции света при фототаксисе. Каротиноиды вместе с бактериохлорофиллами находятся в фотосинтетически активных мембранах (тилакоидах, хроматофорах). [c.83]

Регуляция синтеза пигментов и тилакоидов. Синтез фотопигментов зависит от условий роста организмов, прежде всего от освещенности и (у факультативных анаэробов) от присутствия кислорода. Содержание пигмента в клетках тем выше, чем ниже была освещенность во время их роста. Кислород тоже влияет на образование пигментов так же как и яркий свет, он подавляет образование мембранных структур, содержащих пигменты, а тем самым и синтез бактериохлорофиллов и каротиноидов. Количества фотосинтетических пигментов изменяются параллельно с изменением числа везикул и трубочек (внутриклеточных мембран), выявляемых в клетках с помощью электронного микроскопа. Кислород, кроме того, ингибирует некоторые ферментативные этапы синтеза бактериохлорофилла. Наиболее высокое содержание фотопигментов, а также несущих пигмент везикул и трубочек можно обнаружить в клетках, выросших в анаэробных условиях при слабом освещении. [c.378]

Локализация пипиентов и переносчиков электронов в мембране. Некоторые сведения по этому вопросу были получены при исследовании функций тилакоидов в присутствии антител, а также липофильных или гидрофильных искусственных окислительно-восстановительных систем. Иммунные антитела, полученные против отдельных очищенных компонентов фотосинтетической электрон-транспортной системы, не в состоянии проникать сквозь мембрану и реагируют поэтому только с теми компонентами, которые расположены на наружной поверхности тилакоидов. Например, антитела к ферредоксину или к фeppeдoк ин-NADP-редуктазе эффективно подавляют функцию фотосистемы I значит, эти [c.388]

Арнон,- 1962а). У сине-зеленых водорослей, не имеющих хлоропластов, ати процессы осуществляются тилакоидам. , проходящими через всю клетку. У фотосинтезирующих бактерий, также не имеющих хлоропластов, процесс фотофосфорилирования протекает в хроматофорах. [c.118]

В гранах тилакоиды группируются плотными стопками. На поверхности мембран тилакоидов упорядоченными рядами располагаются выступающие структуры — партикулы, неодинаковые по величине и плотности. С наружной сто1роны мембран тилакоидов, в зоне, соприкасающейся со ст ромой, размещены партикулы размером около 11 нм, с которыми структурно связана ФС I. (В процессе выделения они оказываются в одной фракции со стромой.) В зоне мембраны тилакоида, соседствующей с другими тилакоидами, а также на внешней ее стороне встречаются и уже упоминавшиеся [c.52]

В основе световой стадии фотосинтеза лежат типичные мембранные процессы. Мембрана тилакоидов — небольших органелл, из которых j состоит хлоропласт (рис. 70), — содержит хлорофилл (точнее, сложную систему из пигментов типа хлорофилла и каротиноидов), а также специальный комплекс ферментов. Солнечная энергия аккумулируется в форме макроэргических соединений никотинамидаденйндинуклеотида и АТР (в этом случае образование АТР из ADP и иона фосфата называют фотофосфорилированием) [39—42]. Фото-синтетический аппарат сине-зеленых водорослей располагается непосредственно в их клеточной мембране. [c.249]

Многие цианобактерии передвигаются путем скольжения, иногда движение сопровождается вращением, скручиванием. Эти микроорганизмы обладают фототаксисом, некоторые способны к хемотаксису. Им присущи также фотокинезис (изменение скорости движения в зависимости от интенсивности света) и фотофобная реакция (резкое изменение направления движения при внезапном изменении интенсивности освещения). В зависимости от интенсивности света у цианобактерий может меняться количество тилакоидов и фотосинтетических пигментов, но их соотношение от освещенности не зависит. При низкой интенсивности света может работать только ФС 1. Цианобактерии, имеющие разные фикобилины, способны к хроматической адаптации и могут синтезировать различные пигменты в ответ на изменение спектрального состава света. Длинноволновый свет поддерживает активность ФС II, что позволяет получать АТФ и расти за счет ассимиляции органических веществ. [c.196]

Мембранный аппарат бактерий представлен цитоплазматической и внутрицитоплазматическими мембранами, образующими единую, морфологически связанную систему. Цитоплазматическая мембрана у бактерий защищена с наружной стороны клеточной стенкой, как у синезеленых водорослей и грибов (Пешков, 1966 Drews et al., 1966 Мейсель и др., 1967, 1968 Бирюзова, 1973), и соединена с нею перемычками. Изучение структурной связи цитоплазматической мембраны с клеточной стенкой представляет интерес для понимания своеобразия структуры этих организмов по сравнению с теми эукариотами, у которых клеточная стенка отсутствует. Система внутрицитоплазматических мембран у различных бактерий может быть образована сложно устроенными органоидами, имеющими структуру мезосом (большинство грамположитель-ных бактерий) или образованных тилакоидами (фотосинтезирующие бактерии). Она может иметь вид кольцевидных мембранных структур простого строения (большинство грамотрицательных бактерий), а также сети мембран, беспорядочно пронизывающих цитоплазму (некоторые анаэробные бактерии). [c.25]

Главная отличительная особенность мембранного аппарата бактерий по сравнению с эукариотами заключается в отсутствии у них высокоспециализированных мембран митохондрий, эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, а также ядерной мембраны (Ryter, 1968, 1969 van Iterson, 1969). Поскольку бактериальной клетке свойственны все основные функции, выполняемые этими мембранами у эукариотов (кроме функции ядерной мембраны), то естественно предположить, что у бактерий эти функции осуществляют либо вся система мембран в целом, либо ее отдельные структурные элементы (цитоплазматическая мембрана, мезосомы, тилакоиды). Выяснение вопроса о физиологической дифференциации мембран в бактёриальной клетке иредставляет значительный интерес, поскольку мембранный аппарат бактерий в эволюционном отношении, по-видимому, является промежуточной ступенью [c.25]

В настоящее время установлено, что сложные мембранные органоиды, образованные тилакоидами, являются фотосинтезирующим аппаратом бактериальной клетки. У других автотрофных бактерий (нитрифицирующих, серобактерий, метанобактерий и др.) процессы окисления также связаны со специализированными мембранными органоидами (см. выше). Сведения о том, происходят ли эти процессы также в цитоплазматической мембране, отсутствуют. [c.35]

Следует учесть также функциональную и структурную неоднородность тилакоида, связанную с латеральной гетерогенностью мембран. Комплексы ФС II локализованы в местах контакта тилакоидов гран, ФС I и АТФ-синтетазный комплексы — в зонах свободного контакта со стромой в ламелярных тилакоидах и маргинальных торцовых участках тилакоидов гран. Цитохромный комплекс и пластохинон равномерно распределены в латеральном плане мембраны. Диффундирующий внутри тилакоида пластоцианин имеет разную долю восстановленных молекул в центре тилакоида и на краях. Скорость транспорта электронов по ЭТЦ зависит от pH внутри тилакоида и pH стромы. Для тилакоидов, собранных в граны, может иметь значение нехватка протонов в тонком водном слое между дисками для образования PQH2 из-за медленной диффузии ионов из стромы через узкую межгранную щель. Реалистичное описание зависимости внутритилакоидного pH и числа поглощенных на свету протонов от pH стромы дает математическая модель, описывающая диффузный перенос протонов через мембрану тилакоида путем обмена Н+ с внутримембранными кислотными группами (Тихонов). Таким образом, все процессы электронного и протонного транспорта и их сопряжения необходимо рассматривать в распределенной гетерогенной системе. [c.216]

Нри столь малых, объемах тилакоида поверхностные заряды мембраны также могут влиять на поведение ионов в прилегающем к мембране диффузном электрическом слое (см. 5 гл. XVIII). Размеры данного слоя сравнимы с расстояниями между близкими поверхностями тилакоидных мембран, обращенных в сторону матрикса. Очевидно, значительная часть протонов не выходит внутрь тилакоида, а остается связанной внутри мембраны в метастабильных протонных пулах. Распределение Н+ [c.216]

Важным фактором, регулирующим этот процесс, становится конформационное состояние мембраны тилакоида и белковой части ССПБК, а также движения комплексов, от которых зависят расстояния между молекулами пигментов, входящих в состав ФС II и ФС I. Одновременно возрастает и роль подвижных переносчиков, обеспечивающих перенос электрона между этими комплексами. [c.283]

При ионизации воды образуются еше и ионы Н+. Они остаются в водной среде тилакоидов хлоропластов, состоящей, как мы помним, не только из молекул воды, но также из Н+- и ОН"-ионов. Однако накопление Н+-ионов на внутренней стороне мембраны тилакоидов играет определенную роль в образовании АТР (см. ниже). По фотосистемам передаются лишь отданные хлорофиллом электроны, хотя протоны (Н+-ИОНЫ) проходят вместе с электронами часть пути по цепи переносчиков. Когда два электрона присоединяются в конечном, счете к NADP+, из водной среды, окружающей тилакоидные мембраны, извлекаются свободные протоны и таким путем образуется NADPH. Весь этот процесс, представленный на рис. 4.12, получил название Z-схемы . [c.122]

Спектр действия фотосинтеза, т. е. зависимость эффективности этого процесса от длины волны, показывает, что среди пигментов, участвующих в фотосинтезе, главную роль играет хлорофилл функция вспомогательных пигментов сводится к тому, что они передают хлорофиллу поглощенную ими энергию. В фотосинтезе действуют совместно две фотосистемы в обеих этих фотосистемах первым событием после поглощения кванта света является отрыв электрона и временный его захват соединением, для которого характерен высокий окислительно-восстановительный потенциал. От данного соединения электрон переходит затем к ряду других, с постепенно понижающимся окислительновосстановительным потенциалом, и этот его переход сопровождается запасанием некоторого количества энергии в форме АТР. Такое образование АТР носит название фотофосфорилирования] АТР синтезируется хемиосмотическим путем, когда между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны возникает градиент pH. Градиент устанавливается благодаря направленному переносу протонов пластохиноном, а также накоплению внутри тилакоида протонов, высвобождающихся в процессе фотолиза воды. Когда эти скопившиеся внутри тилакоида протоны диффундируют наружу по особым каналам в тилакоидной мембране, их энергия запасается путем синтеза АТР из ADP и Pi. Часть электронов, высвободившихся лри фотолизе воды, присоединяется к NADP+, восстанавливая его в NADPH. Это соединение вместе с АТР используется затем для восстановления [c.138]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология