Тилакоиды образование АТР

Этиолированные проростки обычно не содержат каротинов, ио в них присутствуют в небольших количествах ксантофиллы и компоненты электронтранспортной цепи, в том числе цитохромы, пластоцианин и пластохинон. На свету параллельно с образованием главной части хлорофилла происходит интенсивный синтез хлоропластных каротиноидов (гл. 2) и компонентов фотосинтетической электронтранспортной цепи, а также включение этих молекул в тилакоиды. Синтезы компонентов хлоропласта в высокой степени взаимозависамы и тесно связаны генетически. Если развитие хлоропластов протекает нормально, на необходимом уровне должно поддерживаться и их [c.360]

Каков бы ни был в действительности способ образования гран, в хлоропластах налицо огромное увеличение внутренней поверхности. Но для какой цели По-видимому, не для того, чтобы улавливать как можно больше света, так как в этом случае тилакоиды гран должны были бы располагаться не друг над другом, а друг подле друга. Все же какая-то связь с [c.249]

Одно из первых проявлений действия гербицидов-девиаторов — повреждение клеточных мембран (плазмалеммы, тонопласта, тилакоидов), нарушение их структуры. Для понимания такого действия необходимо знать, что мембранные липиды содержат значительное количество ненасыщенных жирных кислот. Свободные радикалы гербицидов инициируют образование перекисных радикалов этих кислот. Процесс протекает по следующей схеме [c.83]

В первые моменты освещения появление электрического поля происходит за счет локальных потенциалов, созданных в результате фотохимического переноса электрона ФС I и ФС П. Затем транслокация Н+ пластохиноном также дает свой вклад в разность электрических потенциалов, увеличивая положительный заряд внутри тилакоида. Но направлению образованного поля происходит электрогенное движение хорошо проникающих через мембрану ионов, которые своими зарядами компенсируют мембранный электрический потенциал Аср, тем самым облегчая пере- [c.215]

Подробно внутренняя структура хлоропластов была изучена с помощью электронного микроскопа. Установлено, что внутренняя мембрана образует выпячивания в виде плоских протяженных полых мешков, ориентированных параллельно длинной оси хлоропласта, или же они имеют вид сети из разветвленных канальцев, располол енных в одной плоскости (рис. 27, 28). Эти складчатые пластинчатые образования, возникшие из внутренней мембраны, получили название ламелл стромы. Кроме них, в хлоропласте формируются еще плоские замкнутые мембранные мешки в виде дисков, названные тилакоидами. Внутреннее пространство тилакоидов также примерно равно 20—30 нм. Тилакоиды, расположенные стопками, образуют граны (рис. 29) их число в гранах может варьировать от нескольких штук до 50 и более. Тилакоиды в гранах плотно сближены между собой. Места их соприкосновения представляют плотный слой толщиной около 2 нм. В состав х раны, помимо тилакоидов, могут входить и ламеллы стромы, как бы связывающие их между собой. Однако полости ламелл соединяются с межмембранным про- [c.57]

Внутрицитоплазматические мембраны фотосинтезирующих эубактерий могут иметь вид трубочек, пузырьков (везикул, хро-матофоров) или уплощенных замкнутых дисков (тилакоидов), образованных двумя тесно сближенными мембранными пластинами (ламеллами) (см. рис. 4). Система фотосинтетических мембран очень пластична. Ее морфология и степень развития в клетке определяются многими факторами внещней среды (интенсивностью света, концентрацией кислорода, снабжением клетки питательными веществами), а также возрастными характеристиками культуры. [c.53]

Перенос электронов и сопряженный с ним перенос протонов внутрь тилакоидов. Возможный механизм — протеолитиче-ские реакции, сопряженные с переносом электрона от Н О к НАДФ+. Образование ДрН вследствие этих реакций. [c.460]

Фотосинтетический перенос электронов и фотофосфорилирование в хлоропластах во многом сходны с переносом электронов и окислительным фосфорилированием в митохондриях. Это сходство проявляется в следующем 1) реакционные центры, переносчики электронов и ферменты, участвующие в образовании АТР, находятся в мембране тилакоидов 2) необходимым условием фотофосфорилирования является целост- [c.699]

Образование каротиноидов. Интенсивно-красный цвет пурпурных бактерий обусловлен присутствием красных каротиноидов (с 12-13 двойными связями и с метокси- и оксогруппами). Здесь пигменты играют не только загцитную роль, но и поглощают свет для фотосинтеза, а также участвуют в рецепции света при фототаксисе. Каротиноиды вместе с бактериохлорофиллами находятся в фотосинтетически активных мембранах (тилакоидах, хроматофорах). [c.83]

Регуляция синтеза пигментов и тилакоидов. Синтез фотопигментов зависит от условий роста организмов, прежде всего от освещенности и (у факультативных анаэробов) от присутствия кислорода. Содержание пигмента в клетках тем выше, чем ниже была освещенность во время их роста. Кислород тоже влияет на образование пигментов так же как и яркий свет, он подавляет образование мембранных структур, содержащих пигменты, а тем самым и синтез бактериохлорофиллов и каротиноидов. Количества фотосинтетических пигментов изменяются параллельно с изменением числа везикул и трубочек (внутриклеточных мембран), выявляемых в клетках с помощью электронного микроскопа. Кислород, кроме того, ингибирует некоторые ферментативные этапы синтеза бактериохлорофилла. Наиболее высокое содержание фотопигментов, а также несущих пигмент везикул и трубочек можно обнаружить в клетках, выросших в анаэробных условиях при слабом освещении. [c.378]

Много усилий затрачено для выяснения характера взаимодействия хлорофилла с белками и липидами, однако связь молекулы хлорофилла с этими структурами до сих пор не ясна. Порфирино-вый фрагмент гидрофилен, фитольный гидрофобен. Какой из них осуществляет связь с соответствующей поверхностью белка, до сих пор не установлено. Выяснено только, что структурный белок in vitro проявляет явную склонность к агрегации и к адсорбции на поверхности как молекул липоидов, так и молекул хлорофилла. Ферментные системы, обеспечивающие запасание энергии света в макроэргических связях фосфора АТФ, находятся в тилакоидах у растений и водорослей и в хроматофорах у бактерий. Ассимиляция же СО2 вплоть до образования конечных продуктов фотосинтеза осуществляется с помощью соответствующих ферментов стромы. [c.14]

В. Концентрация цитохромов в тилакоидах очень невелика. Их содержится примерно в 500 раз меньше, чем хлорофилла. При грубых подсчетах одна молекула цитохрома приходится на одну молекулу фотохимически активного хлорофилла П700 предполагается образование комплекса между ними. [c.27]

До сих пор остается невыясненной непосредственная причина формирования ламелл под влиянием света в процессе зеленения. Можно лишь предполагать, что происходит фотоиндуцированное образование какого-то вещества, необходимого для превращения проламелляр-пого тела в ламеллы. После сфо рмирования граи у проростков в процессе зеленения количество тилакоидов в них постепенно увеличивается Так, в молодых хлоропластах кукурузы число тилакоидов в гранах не превышает 3—6, а в окончательно сформировавшихся доходит до 45. [c.85]

Состав этих образований точно еще не изучен, что они содержат кроме фикобилинов, пока неизвестно. Хлорофиллы (возможно, и каротиноиды) в них не обнаружены. Но структуре они не однородны, а состоят из субъединиц. Отмечается, что фикобилисо мы очень тесно прилегают к мембране тилакоидов и находятся не [c.102]

НЫХ слоев или глобул белки адсорбированы на обоих сторонах мембраны (рис. 90). Модель, предложенная Бенсоном, описывает липопротеиновые субъединицы мембраны тилакоидов. Эти субъединицы удерживаются вместе благодаря гидрофобным взаимодействиям углеводородных групп липидов и гидрофобных внутренних областей белков. В некоторых моделях (например, предложенной Съёстрандом) рассматриваются липидные мицеллы, окруженные белками. Эти образования могут переходить в структуру гофрированного слоя. Согласно Вандеркуи и Грину, мембрана состоит из белковых глобул, между которыми вкраплены липидные молекулы. [c.216]

В основе световой стадии фотосинтеза лежат типичные мембранные процессы. Мембрана тилакоидов — небольших органелл, из которых j состоит хлоропласт (рис. 70), — содержит хлорофилл (точнее, сложную систему из пигментов типа хлорофилла и каротиноидов), а также специальный комплекс ферментов. Солнечная энергия аккумулируется в форме макроэргических соединений никотинамидаденйндинуклеотида и АТР (в этом случае образование АТР из ADP и иона фосфата называют фотофосфорилированием) [39—42]. Фото-синтетический аппарат сине-зеленых водорослей располагается непосредственно в их клеточной мембране. [c.249]

Мембранный аппарат бактерий представлен цитоплазматической и внутрицитоплазматическими мембранами, образующими единую, морфологически связанную систему. Цитоплазматическая мембрана у бактерий защищена с наружной стороны клеточной стенкой, как у синезеленых водорослей и грибов (Пешков, 1966 Drews et al., 1966 Мейсель и др., 1967, 1968 Бирюзова, 1973), и соединена с нею перемычками. Изучение структурной связи цитоплазматической мембраны с клеточной стенкой представляет интерес для понимания своеобразия структуры этих организмов по сравнению с теми эукариотами, у которых клеточная стенка отсутствует. Система внутрицитоплазматических мембран у различных бактерий может быть образована сложно устроенными органоидами, имеющими структуру мезосом (большинство грамположитель-ных бактерий) или образованных тилакоидами (фотосинтезирующие бактерии). Она может иметь вид кольцевидных мембранных структур простого строения (большинство грамотрицательных бактерий), а также сети мембран, беспорядочно пронизывающих цитоплазму (некоторые анаэробные бактерии). [c.25]

В настоящее время установлено, что сложные мембранные органоиды, образованные тилакоидами, являются фотосинтезирующим аппаратом бактериальной клетки. У других автотрофных бактерий (нитрифицирующих, серобактерий, метанобактерий и др.) процессы окисления также связаны со специализированными мембранными органоидами (см. выше). Сведения о том, происходят ли эти процессы также в цитоплазматической мембране, отсутствуют. [c.35]

Следует учесть также функциональную и структурную неоднородность тилакоида, связанную с латеральной гетерогенностью мембран. Комплексы ФС II локализованы в местах контакта тилакоидов гран, ФС I и АТФ-синтетазный комплексы — в зонах свободного контакта со стромой в ламелярных тилакоидах и маргинальных торцовых участках тилакоидов гран. Цитохромный комплекс и пластохинон равномерно распределены в латеральном плане мембраны. Диффундирующий внутри тилакоида пластоцианин имеет разную долю восстановленных молекул в центре тилакоида и на краях. Скорость транспорта электронов по ЭТЦ зависит от pH внутри тилакоида и pH стромы. Для тилакоидов, собранных в граны, может иметь значение нехватка протонов в тонком водном слое между дисками для образования PQH2 из-за медленной диффузии ионов из стромы через узкую межгранную щель. Реалистичное описание зависимости внутритилакоидного pH и числа поглощенных на свету протонов от pH стромы дает математическая модель, описывающая диффузный перенос протонов через мембрану тилакоида путем обмена Н+ с внутримембранными кислотными группами (Тихонов). Таким образом, все процессы электронного и протонного транспорта и их сопряжения необходимо рассматривать в распределенной гетерогенной системе. [c.216]

Изменение флуоресценции зависит от энергизации мембран тилакоидов и образования трансмембранной разности концентраций ионов водорода АРЬ (XXIV, 3). Степень независимого тушения линейно растет с увеличением концентрации Н+ внутри тилакоида. Это происходит из-за увеличения вероятности тепловой дезактивации возбужденного состояния ХЛ в присутствии ионов водорода. Такого рода эффекты известны в фотохимии красителей, квантовый выход флуоресценции зависит от РЬ среды. [c.353]

При ионизации воды образуются еше и ионы Н+. Они остаются в водной среде тилакоидов хлоропластов, состоящей, как мы помним, не только из молекул воды, но также из Н+- и ОН"-ионов. Однако накопление Н+-ионов на внутренней стороне мембраны тилакоидов играет определенную роль в образовании АТР (см. ниже). По фотосистемам передаются лишь отданные хлорофиллом электроны, хотя протоны (Н+-ИОНЫ) проходят вместе с электронами часть пути по цепи переносчиков. Когда два электрона присоединяются в конечном, счете к NADP+, из водной среды, окружающей тилакоидные мембраны, извлекаются свободные протоны и таким путем образуется NADPH. Весь этот процесс, представленный на рис. 4.12, получил название Z-схемы . [c.122]

Спектр действия фотосинтеза, т. е. зависимость эффективности этого процесса от длины волны, показывает, что среди пигментов, участвующих в фотосинтезе, главную роль играет хлорофилл функция вспомогательных пигментов сводится к тому, что они передают хлорофиллу поглощенную ими энергию. В фотосинтезе действуют совместно две фотосистемы в обеих этих фотосистемах первым событием после поглощения кванта света является отрыв электрона и временный его захват соединением, для которого характерен высокий окислительно-восстановительный потенциал. От данного соединения электрон переходит затем к ряду других, с постепенно понижающимся окислительновосстановительным потенциалом, и этот его переход сопровождается запасанием некоторого количества энергии в форме АТР. Такое образование АТР носит название фотофосфорилирования] АТР синтезируется хемиосмотическим путем, когда между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны возникает градиент pH. Градиент устанавливается благодаря направленному переносу протонов пластохиноном, а также накоплению внутри тилакоида протонов, высвобождающихся в процессе фотолиза воды. Когда эти скопившиеся внутри тилакоида протоны диффундируют наружу по особым каналам в тилакоидной мембране, их энергия запасается путем синтеза АТР из ADP и Pi. Часть электронов, высвободившихся лри фотолизе воды, присоединяется к NADP+, восстанавливая его в NADPH. Это соединение вместе с АТР используется затем для восстановления [c.138]

Возможны различные механизмы переноса протона через мембрану при транспорте электрона по цепи переносчиков, которые асимметрично расположены в мембране. Возможно образование в белковой части переносчика протонного канала, проводимость которого зависит от окислительно-восстановительного состояния самого переносчика. Таким образом, переносчик электронов одновременно выполняет функции протонного насоса. Перенос протона может происходить и в результате работы подвижных переносчиков, которые диффундируют через мембрану от одной ее стороны на другую. Они восстанавливаются в ЭТЦ на одной стороне мембраны и одновременно с электроном присоединяют протон, затем, диффундируя на другую сторону мембраны, окисляются и выбрасывают протон в примембранную область. Именно так осуществляются эти функции в мембранах тилакоида в хлоропластах, где таким образом он передает электроны и протоны с наружной (отрицательной) к внутренней (положительной) поверхности. Отметим, что в митохондриях полярность мембраны обратна полярности тилакоида (плюс на наружной, минус на внутренней стороне). В тилакоиде протоны потребляются из наружной фазы и переносятся во внутреннюю, которая таким образом подкисляется при работе ЭТЦ. Это приводит к появлению трансмембранного градиента концентрации протонов (АрН) между наружной и внутренней фазами тилакоида. Одновременно создается и трансмембранная разность электрических потенциалов (Аф) за счет увеличения положительного заряда внутри тилакоида при накоплении там положительно заряженных протонов. Свой вклад в разность электрических потенциалов на мембране вносит и собственно фотохимический перенос электрона на наружную сторону при работе фотосистем ФС I и ФС П. Образующееся таким образом электрическое поле (Аф) влияет в [c.165]

В хлоропластах протекают реакции фотосинтеза, т. е. богатые энергией электроны, поступающие в цепь переноса электронов, образуются в результате воздействия света на хлорофилл, а не при окислении питательных веществ. Таким образом, хлоропласты-это органеллы, в которых вещества главным образом синтезируются, а не распадаются. Здесь имеются электронные потоки двух типов 1) нециклический поток, осуществляемый при участии двух последовательно связанных фотосистем, которые переносят электроны с воды на ЫАОР с образованием ЫАОРН, причем этот процесс сопряжен с синтезом АТР и 2) циклический поток, который поддерживает лишь одна фотосистема, передающая электроны по замкнутой петле в этом случае образуется только АТР. Оба электронтранспортных процесса происходят в мембране тилакоида и приводят к переносу протонов в тилакоидное пространство. В результате обратного тока протонов через АТР-синтетазу в строме у поверхности тилакоида образуется весь АТР хлоропластов. [c.47]

Белки, являющиеся компонентами электронтранспортных цепей. Наиболее типичные ферменты этого класса — компоненты дыхательной цепи митохондрий, ферменты системы электронного транспорта микросом, элементы фотосинтетической элек-тронтранспортной цепи в тилакоидах (в частности, различные цитохромы). Остается открытым вопрос об образовании устойчивых комплексов ферментов названных структур и длительности их жизни, [c.79]

Кроме того, в матриксе хлоропласта находятся рассеянные хло-ропластные рибосомы, фибриллы ДНК, липидные гранулы и особые включения — пиреноиды. Однако в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов и формы пиреноидов, хлоропласты водорослей обнаруживают весьма постоянные различия, что и позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков, характеризующих большие группы — отделы водорослей. [c.32]

Размножение. Перед клеточным делением количество ДНК удваивается, а по мере деления клетки удвоенное количество ДНК разделяется пополам. Клетки синезеленых водорослей делятся таким образом, что на боковой стенке их возникает кольцевая складка, образованная цитоплаЗ]Матической мембраной и внутренними ( 1 и 2) слоями клеточной оболочки. Разрастаясь в центростремительном направлении, Э1а складка смыкается наподобие ирисовой диафрагмы микроскопа, формируя поперечную перегородку — септу, перерезающую тилакоиды и содержи.мое клетки. [c.57]

Смотреть страницы где упоминается термин Тилакоиды образование АТР: [c.45] [c.54] [c.27] [c.69] [c.275] [c.364] [c.11] [c.700] [c.714] [c.26] [c.129] [c.390] [c.83] [c.102] [c.107] [c.226] [c.52] [c.56] [c.250] [c.198] [c.33] [c.34] [c.34]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология