Фосфорилирование в дыхательной

Существует два типа окислительного фосфорилирования — субстратное фосфорилирование и фосфорилирование в дыхательной цепи. [c.240]

Спиртовое брожение, осуществляемое дрожжами, интересно тем, что на нем впервые были сделаны открытия, имеющие принципиальное значение. Именно при изучении спиртового брожения Л. Пастер доказал, что оно является процессом, связанным с жизнедеятельностью определенных микроорганизмов — дрожжей. Л. Пастер открыл, что в условиях свободного доступа кислорода воздуха процесс спиртового брожения ингибируется и активируется дыхание. Это явление получило название эффекта Пастера . Эффект Пастера есть результат определенного взаимодействия между различными энергетическими путями, существующими у дрожжей. Одним из проявлений такого взаимодействия является конкуренция за АДФ и неорганический фосфат между процессами субстратного фосфорилирования гликолитического пути и окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи. [c.220]

Роль витамина К в дыхательной цепи не вполне ясна. Экстракты из бактерий и митохондрии печени при облучении ультрафиолетовыми лучами теряют способность катализировать в дыхательной цепи фосфорилирование. Способность катализировать фосфорилирование можно специфически восстановить, добавив витамин К. Имеющиеся данные позволяют предполагать, что витамин К восстанавливает фосфорилирование между НАД-Нг и цитохромом Ь. Возможная функция витамина К в фосфорилировании в дыхательной цепи рассматривается на стр. 252. Роль витамина К в дыхательной цепи растений неизвестна. [c.221]

Никотинамидное кольцо НАД-Нг и изоаллоксазиновое кольцо ФАД расположены в параллельных плоскостях, так что атом азота никотинамида лежит против 2-го атома углерода рибофлавина. Неорганический фосфат соединен с двумя коферментами водородной связью, идущей к МНг-группе никотинамидного кольца. Атом водорода переносится от 4-го атома углерода никотинамидного кольца к атому азота ФАД, занимающему 10-е положение. Одновременный перенос электрона от атома азота никотинамида к С = 0-группе ФАД придает атому азота никотинамида положительный заряд, а С = О-группе ФАД — повышенную электронную плотность. Благодаря положительному заряду атом азота никотинамида притягивается к отрицательно заряженному кислородному атому фосфатного иона с образованием электростатической связи I. Электрон, перенесенный к С = 0-группе, стремится образовать связь 11. В результате возникновения этих двух связей образуется ФАД-Нг Ф. Фосфорилированный ФАД-На представляет собой макроэргическое соединение, которое может фосфорилировать АДФ либо непосредственно, либо в ходе последующего окисления. Согласно изложенной теории, разобщение фосфорилирования и дыхания, а также индуцирование АТФ-азы динитрофенолом обусловлены конкуренцией между ДНФ и 0 неорганического фосфата за четвертичный азот никотинамидного кольца. Эта конкуренция препятствует образованию ФАД-Нг- Ф. Теория Грабе дает удовлетворительное объяснение для структурных потребностей фосфорилирования в дыхательной цепи. Однако, взятая в совокупности со всем механизмом 2-го типа, эта теория не согласуется с данными о том, что способные к восстановлению компоненты дыхательной цепи, по-видимому, не являются промежуточными продуктами в реакциях фосфорилирования. [c.253]

При субстратном фосфорилировании в роли АНг выступают 3-фосфоглицериновый альдегид, а-кетоглутаровая или пировиноградная кислоты. При фосфорилировании в дыхательной цепи АНг и В представляют собой промежуточные продукты дыхательной цепи, подвергающиеся окислению и восстановлению. Так, например, АНг может быть восстановленным НАД, а В — флавопротеидом. Субстратное фосфорилирование в отличие от фосфорилирования в дыхательной цепи катализируется растворимыми ферментными системами, поэтому его механизм можно было изучить довольно [c.240]

В митохондриях растений до сих пор не было осуществлено выделение отдельных компонентов фосфорилирования в дыхательной цепи. [c.254]

Фосфорилирование в дыхательной цепи [c.242]

В системах с прочным сопряжением дыхание зависит от присутствия фосфата и АДФ. Такая регуляция дыхания обнаружена почти так же давно, как и фосфорилирование в дыхательной цепи. [c.243]

В настоящее время имеется мало достоверных сведений о механизме реакций, посредством которых перемещение водорода сопряжено с синтезом АТФ. Связь между переносом водорода и фосфорилированием была показана для нециклического фотосинтетического фосфорилирования. По аналогии с фосфорилированием в дыхательной цепи полагают, что в процессе фотосинтетического фосфорилирования образуется некоторый макроэргический промежуточный продукт, подобный А I в дыхательной цепи. Для того чтобы перенос водорода был непрерывным, нужно регенерировать А и I либо добавлением АДФ и Фн для образования АТФ, либо с помощью разрыва сопряжения. Механизм нециклического фотосинтетического фосфорилирования можно представить следующим образом [c.269]

Регуляция дыхания лежит в основе одной из теорий фосфорилирования в дыхательной цепи. Эта теория рассмотрена на стр. 249. [c.246]

При фосфорилировании в дыхательной цепи максимальное значение отношения Р/0 приближается к трем. Это свидетельствует [c.246]

Термодинамические данные. Рассмотрим эмпирические уравнения для фосфорилирования в дыхательной цепи. [c.246]

Углекислый газ восстанавливается до уровня углеводов с одновременным выделением кислорода. Эта реакция высоко эндергонична, и она осуществляется благодаря поглощению световой энергии. Энергия, накопленная в углеводах и других восстановленных соединениях, может быть затем использована в виде АТФ в процессах дыхания и фосфорилирования в дыхательной цепи. Недавно проведенные исследования показали, что световая энергия, накопленная в процессе фотосинтетического фосфорилирования, может непосредственно превращаться в химическую энергию АТФ. Хотя уравнение (6.1) точно воспроизводит общие стехиометрические отношения в процессе фотосинтеза в растениях, оно не определяет его основной реакции. Например, фотосинтезирующие бактерии никогда не выделяют кислород, а источником углерода для них вместо углекислого газа могут служить такие соединения, как уксусная кислота. По-видимому, основной реакцией фотосинтеза является превращение АДФ в АТФ в процессе циклического фотосинтетического фосфорилирования (см. стр. 274). [c.256]

Отношение Р/О. Определяя отношение Р/0 при использовании субстратов, восстанавливающих специфические компоненты дыхательной цепи, можно приблизительно установить участки фосфорилирования в дыхательной цепи. [c.247]

Схема циклического фотосинтетического фосфорилирования, приведенная на фиг. 71, показывает многие важные черты, общие с процессом фосфорилирования в дыхательной цепи. В дыхательной цепи фосфорилирование сопряжено с передвижением водорода от восстановленного субстрата через ряд переносчиков водорода к окислителю — кислороду. В циклическом фотосинтетическом фосфорилировании как восстановитель (Н), так и окислитель (ОН) образуются в результате фотолиза воды. Восстановитель передается переносчиками водорода (возможно, ФМН и цитохромами) [c.268]

Приведенные ниже описания двух механизмов окислительного фосфорилирования основаны на чисто умозрительных предположениях, которые хорошо согласуются с наблюдаемыми особенностями фосфорилирования в дыхательной цени. Почти все обстоятельные исследования механизма фосфорилирования в дыхательной цепи были проведены на системах из животных. До тех пор, пока не будут получены противоположные им данные, можно предполагать, что тот же самый механизм фосфорилирования свойствен и растениям. [c.249]

И Цыбакова высказали предположение, что этот новый тип фосфорилирования сопряжен с переходом водорода от НАД-Нг к кислороду через реакции дыхательной цепи. Последующие работы подтвердили это предположение и показали, что при переходе каждой пары водородных атомов или электронов через реакции дыхательной цепи может происходить максимум три фосфорилирования. Прямое доказательство того, что фосфорилирование происходит не только на уровне субстратов, но и на уровне переносчиков водорода, было получено в 1951 г., когда Ленинджер показал, что при окислении НАД-Нг кислородом в митохондриях печени крысы отношение Р/0 близко к трем. Фосфорилирование в дыхательной цепи у растений впервые показали Миллер, Боннер, Аксельрод и Бандурский [22], которые использовали митохондрии, выделенные из проростков маша, и кислоты цикла Кребса в качестве субстратов. Эти авторы получили более низкое отношение Р/0 по сравнению с найденным для митохондрий животного происхождения. Поэтому возникло предположение, что митохондрии растений не эффективны как фосфорилирующие системы. Более поздние исследования показали, что митохондрии растений окисляют промежуточные продукты цикла Кребса, причем отношение Р/0 сравнимо с отношением, полученным для митохондрий животных. [c.243]

КОМПОНЕНТЫ ПРОЦЕССА ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ В ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ [c.254]

Фосфорилирование в дыхательной цепи. Регенерация АТР при фосфо-рилировании в дыхательной цепи и фотосинтетическом фосфорилирова-нии протекает в мембранах. АТР-синтаза, так же как и компоненты дыхательной цепи, является составной частью мембраны. Каким образом происходящий в дыхательной цепи перенос водорода и эдйстронов сопряжен с синтезом АТР, до конца еще не выяснено. Однако многочисленные эксперименты показали, что регенерация АТР происходит только в пространствах, окруженных со всех сторон мембранами,-в пузырьках, или везикулах. Процессы переноса водорода и электронов теснейшим образом сопряжены с перемещением протонов, а этот процесс в свою очередь необходим для регенерации АТР. [c.243]

Фосфорилирование в дыхательной цени. Окислительное фосфорилирование, т.е. фосфорилирование ADP, сопряженное с переносом электронов от субстрата к кислороду. [c.1021]

Регуляцию дыхания можно лучше всего показать на митохондриях животных (фиг. 66, А). Никакого поглощения кислорода не происходит, когда митохондрии инкубируют в присутствии субстрата (глутаминовой кислоты), фосфата и кислорода. Быстрое поглощение кислорода начинается только после добавления АДФ и продолжается до тех пор, пока концентрация АДФ не уменьшится до низкого уровня в результате фосфорилирования в дыхательной цепи. Эту последовательность явлений можно повторить, снова добавляя АДФ. В митохондриях растений (фиг. 66, Б) заметное поглощение кислорода происходит и в отсутствие АДФ. Это показывает, что использованные в данной работе митохондрии растений не имели таких прочно сопряженных систем, как препараты митохондрий из животных тканей. Добавление АДФ к митохондриям растений вызывает значительное усиление поглощения кислорода. Затем интенсивность поглощения кислорода постепенно уменьшается по мере того, как добавленный АДФ фосфорилируется в АТФ. Дальнейшие прибавки АДФ приводят к повторению всей последователь- [c.244]

В настоящее время в основном выяснена локализация окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи. Первое фосфорилирование происходит между восстановленным никотин-амид-аденин-динуклеотидом и флавиновым ферментом, второе— между цитохромом Ь и цитохромом с и третье — скорее всего между цитохромом а и цитохромом а [c.173]

В дыхательной цепи имеются три различных фосфорилирования. Вполне вероятно, что у каждого фосфорилирования есть свои собственные ферменты-переносчики, которые можно условно обозначать как X, V и 2. В этом случае общая схема окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи принимает следующий вид (рис. 17). [c.175]

Точно так же как расщепление глюкозы до пирувата не может происходить без одновременного превращения АДФ в АТФ, в некоторых прочно сопряженных препаратах митохондрий в отсутствие доступной для фосфорилирования АДФ не сможет осуществляться и перенос электронов вдоль дыхательной цепи. И в этом случае скорости химических реакций, ведущих к высвобождению энергии, будут зависеть от отношения АТФ/АДФ в данный момент времени. Если это отношение низко и клетка нуждается в АТФ, то процесс высвобождения энергии ускоряется. Суммарное уравнение реакции фосфорилирования в дыхательной цепи при окислении НАД-Н выглядит так [c.54]

Процесс фосфорилирования, сопряженный с дыханием, назван окислительным фосфорилированием (аэробное фосфорилирование или фосфорилирование в дыхательной цепи). [c.211]

Биосинтетические процессы, приводящие к образованию АТР (превышающие скорость его деградации), многочисленны и включают окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи, окислительное фосфорилирование на уровне субстрата и фотосинтети-ческое фосфорилирование [92]. В каждом случае важнейшей стадией является фосфорилирование ADP и образование АТР, а не фосфорилирование аденозиимонофосфата. Типичная реакция ме- [c.624]

Субстратное фосфорилирование можно приостановить, добавив арсенат. Полагают, что это обусловлено образованием макроэрги-ческого соединения арсената, которое значительно менее устойчиво, чем соответствующее соединение фосфата. Так, например, если при окислении 3-фосфоглицеринового альдегида заменить фосфат арсенатом, то арсенолиз в реакции (5.6) приведет к образованию карбо-ниларсенатной группы (— СО — ОАзОд ), которая гидролизуется с образованием 3-фосфоглицериновой кислоты. Поэтому в присутствии арсената окисление 3-фосфоглицеринового альдегида в 3-фосфоглицериновую кислоту и восстановление НАД не сопровождается синтезом АТФ. 2,4-Динитрофенол (ДНФ), который разобщает фосфорилирование в дыхательной цепи, не влияет на субстратное фосфорилирование. [c.242]

Другое возможное объяснение заключается в том, что эффект Пастёра вызывается конкуренцией между гликолизом и окислительным фосфорилированием, за неорганический фосфат. В аэробных условиях фосфорилирование в дыхательной цепи снижает содержание неорганического фосфата до такого уровня, при котором окисление триозофосфата ограниченно. [c.246]

В третьем столбце табл. 8.1 приводятся результаты опыта, в котором дрожжи инкубировали в аэробных условиях в присутствии 0,4 мМ 2,4-динитрофенола (ДНФ). ДНФ разобщает фосфорилирование и окисление в дыхательной цепи он нарущает сопряжение между переносом электронов и фосфорилированием, после чего дыхание протекает уже без контроля со стороны фосфорилирования. Добавление ДНФ практически выключает фосфорилирование в дыхательной цепи, и водород, отщепляющийся в цикле трикарбоновых кислот, уже не может использоваться для энергетических целей. Доступным для использования ока-"зывается только высокоэнергетический фосфат, образующийся при расщеплении. сукцинил-СоА. Результаты опыта показывают, что в присутствии ДНФ потребление глюкозы возрастает до величины, наблюдаемой в анаэробных условиях, что связано с его разобщающим Действием. [c.269]

Выдвинуто предположение, что в рекомбинации Н и ОН определенную роль играют цитохромы и что в процессе фотосинтетического фосфорилирования участвует последовательный ряд цитохромов, аналогично тому, как это предполагается для фосфорилирования в дыхательной цепи. При освещении листьев или хлоропластов наблюдаются характерные спектральные изменения. Эти изменения соответствуют возбуждаемой светом реакции окисления цитохрома f гидроксилом и восстановления цитохрома b водородом. Дальнейшим доказательством участия цитохромов служат данные, что циклическое фотосинтетическое фосфорилирование, катализируемое отмытыми хроматофорами hromatium и R. rubrum, подавляется антимицином А и 2-гептил-4-оксихинолин-К-оксидом, который в дыхательной цепи подавляет восстановление цитохрома с цитохромом Ь. Показано, что антимицин А не оказывает значительного подавляющего действия на циклическое фотосинтетическое фосфорилирование в хлоропластах. Однако эти данные необходимо проверить, так как в бактериальных хроматофорах устойчивость к антими-цину А зависит от фактора (или факторов), содержащегося в надосадочной жидкости. 2-Гептил-4-оксихинолин-К-оксид является сильным ингибитором нециклического фотосинтетического фосфорилирования в хлоропластах. Менее эффективно это вещество подавляет циклическое фотосинтетическое фосфорилирование в присутствии ФМН и витамина Кз и совсем не оказывает подавляющего действия на тот же процесс в присутствии ФМС [4]. [c.268]

Синтез (регенерация) АТР осуществляется в основном с помощью трех процессов фотосинтетического фосфорилирования (разд. 12.2), окислительного фосфорилирования (фосфорилирование в дыхательной цепи, разд. 7.4) и фосфорилирования на уровне субстрата (разд. 7.2.1). Два первых процесса сходны между собой в том, что АТР образуется в них при участии АТР-синтазы. Субстратное фосфорилирование может происходить при различных реакциях промежуточного метаболизма. В обмене углеводов важнейшие реакции, приводящие к регенерации АТР, катализируются фосфоглицераткиназой, пируваткиназой и аце таткиназой. Бактерии и дрожжи, сбраживающие сахара, располагают лишь тем АТР, который образуется с помощью этих ферментов. Во всех таких процессах фосфорилирования (за редкими исключениями) акцептором фосфата служит аденозиндифосфат (ADP). Аденозинмонофос- [c.223]

Неравновесное распределениё зарядов, т.е. электрохимический градиент, служит движущей силой для процесса регенерации АТР (и других процессов, требующих затраты энергии). Мембрана содержит специальный фермент АТР-синтазу, синтезирующий АТР из ADP и Р . Этот фермент выступает из мембраны с ее внутренней стороны. В процессе синтеза АТР протоны переходят обратно с наружной стороны мембраны на внутреннюю. Синтез АТР за счет энергии транспорта электронов через мембрану называют окислительным фосфорилированием или фосфорилированием в дыхательной цепи. [c.236]

Таким образом, расщепление субстрата (глюкозы) по фруктозобисфосфатному пути зависит от наличия ADP и неорганического фосфата. В 01сутствие ADP и фосфата дегидрирование глицеральдегидфосфата оказывается невозможным. Однако в аэробных условиях с этой реакцией конкурирует за ADP и фосфат процесс фосфорилирования в дыхательной цепи, который тоже приводит к образованию АТР. Вполне вероятно, что расщепление глюкозы, а вместе с тем и образование этанола тормозятся в результате снижения внутриклеточной концентрации ADP и фосфата. Если же под действием ДНФ процессы окисления в дыхательной цепи и фосфорилирование разобщаются, то ADP и фосфат снова могут использоваться для дегидрирования глицеральдегидфосфата, и аэробное потребление глюкозы повышается до уровня, соответствующего анаэробным условиям (табл. 8.1). [c.270]

Потребность в факторах роста. Еще один отличительный признак молочнокислых бактерий-это их потребность в ростовых веществах. Ни один представитель этой группы не может расти на среде с глюкозой и солями аммония. Большинство нуждается в ряде витаминов (лактофлавине, тиамине, пантотеновой, никотиновой и фолиевой кислотах, биотине) и аминокислот, а также в пуринах и пиримидинах. Культивируют эти бактерии преимущественно на сложных средах, содержащих относительно большие количества дрожжевого экстракта, томатного сока, молочной сыворотки и даже крови. Неожиданным оказалось то, что некоторые молочнокислые бактерии (и другие организмы, осуществляющие брожение) при росте на средах, содержащих кровь, образуют цитохромы и даже, возможно, способны осуществлять фосфорилирование в дыхательной цепи. Молочнокислые бактерии не могут, следовательно, синтезировать порфирины если же порфирины добавлены в питательную среду, то некоторые из этих бактерий способны образовать соответствующие геминовые пигменты. [c.273]

Фосфофруктокиназа и эффект Пастера. Эффект Пастера-торможение гликолиза дыханием-можно объяснить тем, что между системами фосфорилирования в дыхательной цепи и на уровне субстрата существует конкуренция за ADP и фосфат (разд, 8.1). Согласно новейшим данным, расщепление гексоз по фруктозобисфосфатному пути контро- [c.492]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология