Хлоропласты электронная микроскопия

Не следует думать, что этот упрощенный сценарий в четырех актах исчерпывает условия, приводящие к успеху дела. Не говоря уже о том, что изрядную часть действующих лиц пришлось, так сказать, оставить за кадром, даже те из них, что упомянуты, требуются... в гораздо большем числе. В соответствии со сценарием полный цикл фотосинтеза можно вроде бы осуществить, имея всего две молекулы хлорофилла. В действительности же требуется хлорофилла а — не менее 160 молекул, хлорофилла ь — 70, каротиноидов — 48, ионов марганца — 2 и,многое другое. Только такой набор актеров и реквизита составляет фотосинтетическую единицу — минимальную частичку хлоропласта, еще способную самостоятельно проделать все, что надо. Возможно, что такие единицы удавалось даже увидеть есть основания полагать, что это и есть клеточки решетчатой структуры, хорошо различимой на срезе хлоропласта шпината под электронным микроскопом. Однако как организованы молекулы внутри таких единиц, пока не установлено именно на этом уровне начинается мертвая зона , [c.304]

Рис. 1.1. Структура хлоропласта (фотографии в электронном микроскопе получены А. И. Ширяевым)

Применение электронных микроскопов с высокой разрешающей способностью и мягких методов фиксации листьев и хлоропластов, которые позволяют получать препараты с относительно нативной (ненарушенной) структурой, привело к тому, что стали известны многие детали строения мембран фотосинтетического аппарата. [c.87]

Безусловно, наша попытка проникнуть в клетку при помощи электронного микроскопа не даст нам никаких знаний относительно процесса фотосинтеза, но, быть может, позволит нам кое-что узнать о тонкой структуре хлоропластов. Однако начнем мы со светового микроскопа. Ведь хлоропласты достаточно велики, и их очень удобно наблюдать в световой микроскоп. В клетках высших растений хлоропласты в общем однотипны по форме, напоминая диски или линзы диаметром чаще всего примерно 5 микрон. У некоторых видов мхов в клетках присутствует только по одному хлоропласту. Однако, как правило, в распоряжении ассимилирующей клетки их имеется 10—20, а иногда и больше. [c.244]

Это веское свидетельство в пользу того, что пигмент листьев находится именно в тилакоидах — либо в элементарных мембранах, либо в цистернах. Кроме того, стопки гран, которые в электронном микроскопе кажутся темными (рис. 109), идентичны зеленым гранам, наблюдаемым в световой микроскоп. Впрочем, эти заключения не являются непреложными. Последнее относится также к выводам, основанным на расчетах числа молекул хлорофилла в одном хлоропласте. Химическая формула хлорофилла известна уже давно. Исходя из нее можно вычислить, сколько [c.249]

Таким образом, окончательное доказательство положения, согласно которому хлорофилл действительно локализуется в тилакоидах хлоропластов, пока что отсутствует, и электронный микроскоп до поры до времени также не может нам здесь помочь. Ведь электронные микрофотографии лишены всяких красок кроме того, электронный микроскоп не позволяет, не считая особых случаев, идентифицировать отдельные молекулы [c.250]

А теперь еще одно, последнее добавление. Наши представления о том, что происходит в пластидах, пока еще остаются неполными. Лучше изучена их тонкая структура, и этим мы всецело обязаны электронному микроскопу. Кроме того, теперь ясно, что тонкая структура хлоропластов, несомненно, тесно связана с фотосинтезом. Однако каким образом структура и функция взаимосвязаны, как они работают друг на друга Для того чтобы понять это, нужны новые, еще более тонкие и совершенные методы. Таким образом, мечта исследователей создать из хлорофиллов, каротиноидов, липидов и белков искусственные тилакоиды для искусственного аппарата фотосинтеза сначала в пробирке, а затем и в производственных масштабах до поры до времени остается неосуществимой. Впрочем, никаких оснований для уныния нет скорее это может послужить стимулом для дальнейшей, еще более интенсивной работы. Ибо наградой, которая стоит любых усилий и затрат, будет возможность избавить человечество от всех забот о пропитании. [c.251]

При помощи электронной микроскопии была получена более или менее детальная картина строения таких структурных элементов, как митохондрии, хлоропласты п лр. [c.296]

В хлоропластах всех организмов, за исключением фотосинтезирующих бактерий и некоторых сине-зеленых водорослей, с помощью электронного микроскопа была обнаружена ламеллярная структура, т. е. состоящая из большого числа одинаковых пластинок, или ламелл, которые прекрасно видны в электронном микроскопе на фиксированном материале. [c.301]

Лабильность структуры пластид исследовалась Фрей-Вис-лингом и др. (1955) при помощи электронного микроскопа. На рис. 83, а видно, что строма хлоропластов шпината набухает [c.301]

На рис. 85 изображено гипотетическое расположение молекул при вертикальном разрезе ламеллы видно относительное расположение порфириновых колец и ферментов, катализирующих восстановление СОг на гидрофильной стороне ламеллы, а на другой стороне — расположение фитола, каротиноидов и ферментных систем, катализирующих процессы, ведущие к выделению кислорода. Хотя при помощи электронного микроскопа возможно составить некоторое представление о субмикроскопической молекулярной структуре хлоропласта, однако этого все еще недостаточно для того, чтобы видеть, например, молекулы хлорофилла. [c.307]

Насколько можно наблюдать при помощи электронного микроскопа, физические или химические силы, влияющие на химизм синтеза хлорофилла или на молекулы хлорофилла, разрушают ламеллярную структуру хлоропласта и его фото-синтетическую активность. Ламеллы матрицы также, по-видимому, важны для фотосинтеза (Томас, 1956). [c.308]

Рис. 7.8. Электронная микрофотография голого хлоропласта (с удаленной наружной оболочкой), полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Вид сверху. Ламеллы и граны показаны в трехмерном изображении. Обратите внимание, что ламеллы плоские, как листы бумаги, и соединяют между собой граны. Для приготовления препарата использовалась реплика с напылением.

С помощью электронных микроскопов большой разрешающей силы установлено, что хлоропласты имеют пластинчатое строение, которое свойственно не только строме пластид, но и гранулам (рис. 39). [c.120]

Хлоропласты делятся -простым делением 354, 397, 635, 739, 994, 1541, 1815], что особенно легко наблюдать у водорослей. У высших растений, где между поколениями вклинивается половая стадия, непрерывность хлоропластов идет через недифференцированные пропластиды , различимые только с помощью электронного микроскопа. Деление зрелых пластид происходит, если оно происходит вообще, в вегетативной ткани. Наиболее полную информацию о репликации пластид можно получить при изучении их наследственности [397]. [c.188]

Протопласт снаружи и изнутри ограничен мембранами — плазмалеммой и тонопластом плазмалемма отделяет его от клеточной стенки, а тонопласт — от вакуоли. В электронном микроскопе (при увеличении в миллион раз и более) эти мембраны, соответствующим образом окрашенные, выглядят как две темные полосы, расположенные на расстоянии 6—10 нм друг от друга ( рис. 2.3). В протопласте имеются также различные тельца, так называемые органеллы. Среди них прежде всего бросаются в глаза одно крупное ядро и многочисленные более мелкие митохондрии и хлоропласты (рис. 2.3 и 2.4). У каждой из органелл есть свои функции. Эти функции осуществляются в уникальной внутренней среде, создаваемой избирательной проницаемостью и другими специфическими свойствами мембран, окружающих органеллу и отделяющих ее от всего остального протопласта. Избирательная проницаемость означает, что различные вещества проникают сквозь данную мембрану с разными скоростями, в основном по причине разной их растворимости в отдельных компонентах мембраны. Кроме того, в [c.25]

Под электронным микроскопом у мембран хлоропластов обнаруживаются периоды регулярности, что указывает на субъединичный характер их строения. Предполагается, что мембраны хлоропластов построены из агрегатов — глобулярных липопротеиновых субъединиц. Молекулы белка, липида и пигментов стабилизируются прежде всего с помощью гидрофобных взаимодействий. [c.48]

Обнаружено также, что светоиндуцированные изменения объема хлоропластов приводят к ультраструктурным перестройкам в ламеллярных структурах органелл, о чем свидетельствуют данные электронной микроскопии. При освещении хлоропластов отмечаются сглаживание рельефа мембранных систем и обратимые изменения толщины, показателя преломления и электронной плотности мембран. [c.102]

На тесную взаимосвязь между интенсивностью электронного транспорта в изолированных хлоропластах и конформационным строением мембранной системы указывают опыты, в которых зарегистрировано изменение конформации (данные светорассеяния и электронной микроскопии) при включении и выключении электронно го каскада светом. [c.103]

Подробно внутренняя структура хлоропластов была изучена с помощью электронного микроскопа. Установлено, что внутренняя мембрана образует выпячивания в виде плоских протяженных полых мешков, ориентированных параллельно длинной оси хлоропласта, или же они имеют вид сети из разветвленных канальцев, располол енных в одной плоскости (рис. 27, 28). Эти складчатые пластинчатые образования, возникшие из внутренней мембраны, получили название ламелл стромы. Кроме них, в хлоропласте формируются еще плоские замкнутые мембранные мешки в виде дисков, названные тилакоидами. Внутреннее пространство тилакоидов также примерно равно 20—30 нм. Тилакоиды, расположенные стопками, образуют граны (рис. 29) их число в гранах может варьировать от нескольких штук до 50 и более. Тилакоиды в гранах плотно сближены между собой. Места их соприкосновения представляют плотный слой толщиной около 2 нм. В состав х раны, помимо тилакоидов, могут входить и ламеллы стромы, как бы связывающие их между собой. Однако полости ламелл соединяются с межмембранным про- [c.57]

Тонкое строение пластид, в частности хлоропластов высших растений, изучено с помощью электронной микроскопии. Хлоропласт имеет двой-шую наружную мембрану. Внутренняя структура также состоит из мембран, между которыми находятся граны. Они представляют собой зер- а, образованные плотно прилегающими друг к другу мешочками из двойных мембран. [c.29]

Внутренний белковый матрикс хлоропласта известен под названием строма. Наряду с фотосинтетическими мембранами ламелл (см. ниже) с помощью электронной микроскопии в строме обнаружены и другие структуры. К ним относятся рибосомы и тяжи ДНК, которые участвуют в хлоропластной саморегуляции и репликации, зерна запасного полисахарида крахмала, осмиофильные глобулы (иначе, пластоглобулы), [c.330]

Фотосинтетические пигменты содержатся в протяженной системе внутренних мембран хлоропласта, которые являются местом, где происходит фотосинтез С помощью электронной микроскопии в хлоропласте удалось различить группы замкнутых мешкообразных дисков, названных тилакоидами, которые расположены один над другим, образуя грану (рис. 10 3, S). Внутренний объем, ограниченный мембраной одного тилакоида, известен как локус (lo ulus от лат. — ящичек с перегородками, полочками, ларчик). Концы тилакоидов, находящиеся в контакте со стромой, называют краями (margins), а участки, где два тилакоида плотно прилегают друг к другу, — перегородками (partition). Стопки гран связаны между собой мембранами, которые называют одиночными тилакоидами, или ламеллами стромы. [c.331]

В связи с развитием электронной микроскопии в последние годы сделаны крупные успехи в изучении строения хлоропла-стов. Было показано, в частности, что хлоропласты высших растений имеют пластинчатую структуру. Пластинчатая структура наблюдается только у пигментированных хлоропластов. Если [c.31]

Исследуя тонкие срезы пластид под электронным микроскопом, можно убедиться в том, что они имеют весьма сложное строение (фиг. 91). Прежде всего бросается в глаза наличие множества мелких темных мембранных образований (так называемых гран), обладающих четкой слоистой (ламеллярной) структурой. У эвглены эта темная слоистая структура заполняет весь ее хлоропласт, который, таким образом, представляет собой как бы одну грану у большинства других клеток каждый хлоропласт содержит от 10 до 100 гран. Фото синтетические пигменты локализованы главным образом в ламеллах или вокруг них. Выделенные из разрушенных пластид и очищенные ламеллы чрезвычайно богаты фосфолипидами и липопротеидами. Оказалось, что они способны катализировать некоторые высокоспецифичные реакции фотосинтеза, а именно фотолиз воды в присутствии внешнего окислителя реакция Хилла-, см. ния е), и реакции, связанные с переносом электронов. [c.315]

Результаты, полученные на микрофотографиях в ультрафиолетовом свете, были подтверждены наблюдениями с электронным микроскопом (см. фиг. 55). Тонкие диски или пластинки, обнаруживаемые этой фотографией, варьируют в диаметре от 0,4 до 2,5 [i, т. е. имеют ту же величину или крупнее, чем гранулы, но толщина их составляет всего 0,01—0,02 .. Кауше и Руска соглашаются с Менке, что эти пластинки могут иметь большее значение для структуры хлоропластов, чем сами гранулы. [c.365]

С 1940 года хлоропласты начали изучать с помошью электронного микроскопа. Последовательное усовершенствование ме- [c.12]

Рабинович [268] высказал предположение о существовании двухслойной структуры, состоящей из двух мономолекулярных слоев пигмента, один из которых принадлежит системе I, а другой системе II (фиг. 135). Хлорофилл системы I связан с липидным слое м и поэтому не флуоресцирует хлорофилл системы II (Хл. а 670) находится в гидрофильном белковом слое и способен флуоресцировать. Реакционные центры фотосинтетических единиц в этих двух слоях связаны между собой через цитохромы >6 и /. Предполагается, кроме того, что слои хлорофилла находятся на поверхности сферических единиц (фиг. 138). Это предположение основано, во-первых, на данных по электронной микроскопии тонких срезов, которые свидетельствуют о наличии чередующихся слоев (ламелл) с более гидрофильными и более гидрофобными свойствами, и, во-вторых, на данных, позволивших обнаружить гранулярную структуру в разрушенных хлоропластах. К сожалению, по электронно-микроскопическим фотографиям нельзя делать никаких заключений о местонахождении хлорофилла. Данные, полученные Годхиром при помощи оптических методов, показывают, что хлорофилл образует ламеллы толщиной меньше 1 нм (толщина белковых и липидных слоев составляет около 3—5 нм). Это согласуется с предположением о существовании мономолекулярного слоя. Высокая эффективность использования квантов при низкой интенсивности света означает, что если действительно имеются два типа фотосинтетических единиц, то между ними должна существовать эффективная связь. На такую возможность указывает обнаруженное Майерсом и Френчем [240] довольно значительное время жизни промежуточных соединений. Разделение окисленных и восстановленных продуктов в двух слоях должно эффективно препятствовать протеканию быстрых обратных реакций. [c.283]

Каково же взаиморасположение в ламеллах хлоропластов молекул различных веществ, в первую очередь, белков, структурных липидов и пигментов Это очень важный вопрос, от решения которого зависит правильное понимание особенностей функционирования фотосинтетического аппарата. Расшифровка молекулярного строения мембран хлоропластов теснейшим образом связана с данными о структуре ламелл (получаемыми с помощью электронной микроскопии, рентгено-структурпого анализа и др.) и сведениями об их химическом составе. [c.91]

Измерения с помощью электронного микроскопа позволили установить, что фотоиндуцированное уменьшение толщины хлоропластов у нителлы достигает 15—20%. На фиг. 100 отражена зависимость изменения [c.215]

Особенно интересны для выяснения механизма фотоиндуцированного изменения объема опыты, проводимые на изолированных хлоропластах. Если о сжатии ламелл в таких опытах судят по увеличению светорассеивания, то об изменении объема — по оптической плотности суспензии, с помощью электронной микроскопии и т. д. [c.216]

Обнаружение полифуикциональных систем, функционирующих в некоторых биосинтетических путях, например в биосинтезе жирных кислот, позволяет предположить существование подобных ферментных систем и в других путях биосинтеза. Очень важно выяснить, характерны ли они также для фотосинтеза, и если да, то как они функционируют. Ответ на этот вопрос можно получить путем комбинации исследований с использованием радиоактивных изотопов, исследований изолированных ферментов, выделенных различными методами, и более детального изучения структуры хлоропластов методом электронной микроскопии и различными методами химического и физического анализа. [c.550]

В последние годы при изучении тонких структур хлоропластов во избежание артефактов, получаемых при приготомении срезов для электронного микроскопа, применяется метод, основанный на предварительном быстром замораживании изучаемого объекта жидким фреоном при температуре -150 без предварительно химической фиксации и обезвоживания материала. Срезы делают на замораживающем микротоме. При этом способе подготовки препаратов сохраняется очень близкое к прижизненному состояние объекта и репли- [c.93]

Что касается локализации молекул хлорофилла в хлоропластах, то прямого ответа на этот вопрос электронный микроскоп дать не может, так как при фиксации хлоропластов осмиевой кислотой и обезвоживании их спиртом хлорофилл вымывается. Локализация хлорофилла в тилаковдах гран и стро . ы доказана косвенным методом по восстановлению хлоропластами на свету взотяокисло-го серебра до металлического серебра (реакция Молиша), осадок которого на этих структурах обнаружен на электронных микрофотографиях (Рабинович, 1959, стр.626). Во всех предлагаемых схемах [c.99]

К.фотосинтезирующим организмам, не имеющим хлоропластов, относятся сине-зеленые водоросли и бактерии. У сине-зеленых водорослей до сравнительно недавнего времени предполагали диффузное распределение пигментов, пигментированных структур в световом микроскопе не обнаруживали. Исследованиями последних лет с применением электронного микроскопа установлено, что у этих водорослей имеются пигментсодержащие ламеллн - тилакоиды, про-низываицие всю клетку и расположенные главным образом на ее периферии. Как и тилакоиды хлоропластов, они состоят из двух соединенных друг с другом по краям мембран ( мепке, 1961 б). [c.107]

Итак, мы имеем здесь дело с фотосинтезом без углекислоты Микроскопические исследования представили другие важные данные. В фотосинтезирующих клетках почти всех растений хлорофилл и сопутствующие ему пигменты содержатся в микроскопических тельцах, так называемых хлоропластах. При более детальном изучении было обнаружено, что в хлоропластах пигменты в свою очередь скапливаются в виде мелких зернышек — гранул, почти не различимых в обычный микроскоп, но прекрасно видимых в электронном микроскопе. Анализ взвесей Хилла показал, что содержащиеся в них частицы — это целые или разрушенные хлоропласты или же отдельные гранулы. Таким образом, гранулы являются теми кирпичиками в ферментной системе фотосинтеза, которые обеспечивают высвобождение кислорода из воды на свету, но которые не содержат ферментов, необходимых для поглощения и восстановления углекислоты. Так бьша доказана пространственная раз- [c.52]

Микроскопическое изучение строения листа показывает, что хлорофилл распределен не по всей протоплазме, а сосредоточен в хлоропла-стах. С помощью электронного микроскопа было обнаружено, что внутри хлоропластов имеются еще более мелкие тельца — гранулы, которые и содержат хлорофилл. Помимо хлорофилла в составе хлоропластов обнаружены белки, липиды, углеводы, ферменты, витамины, вещества неорганического происхождения и ряд пигментов, например каротиноиды. Предполагают, что белок в хлоропластах также участвует в фотосинтезе благодаря наличию системы цистин—цистеин (сульф-гидрильные группы — промежуточные переносчики ионов водорода). [c.167]

У эукариот фотосинтез протекает в органеллах, называемых хлоропластами. Их число может варьировать от одного (как у одноклеточной водоросли hlorella) до примерно ста (как в клетках палисадной паренхимы). Диаметр хлоропластов составляет 3—10 мкм (в среднем около 5 мкм), поэтому они хорошо видны в световой микроскоп (рис. 5.2 и 7.3). Хлоропласты окружены двойной мембраной, которая образует оболочку хлоропласта. Они всегда содержат хлорофилл и другае фотосинтетические пигменты, расположенные на системе мембран. Мембраны погружены в основное вешество, или строму. Детали строения хлоропластов можно выявить при помоши электронного микроскопа. На электронной микрофотографии низкого разрешения (рис. 5.11, 5.13 и 7.4) показан типичный вид хлоропластов в клетке мезофилла. На рис. 7.6 и 7.8 показаны электронные микрофотографии хлоропластов, а на рис. 7.7 схема строения хлоропласта и его мембранных систем. На мембранах протекают световые реакции фотосинтеза фазд. [c.257]

Устьица — это отверстия в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они находятся в основном на листьях, но имеются также и на стеблях. Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками, которые в отличие от обьга-ных эпидермальных клеток содержат хлоропласты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. Внешний вид устьиц и замыкающих клеток хорошо видны на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа (рис. 13.14). [c.119]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология