Потенциал медиаторы

Рис. 8.2. Схема никотинового холинэргического синапса. Пресинаптическое нервное окончание содержит компоненты для синтеза нейромедиатора (здесь ацетилхолина). После синтеза (I) нейромедиатор упаковывается в пузырьки (везикулы) (II). Эти синаптические везикулы сливаются (возможно, вре.мен-но) с пресинаптической мембраной (1П), и нейромедиатор высвобождается таким путем в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране и связывается там со специфическим рецептором (IV). В результате образования нейромедиатор-рецепторного комплекса постсинаптическая мембрана становится проницаемой для катионов (V), т. е. деполяризуется. (Если деполяризация достаточно высока, то появляется потенциал действия, т. е. химический сигнал снова превращается в электрический нервный импульс.) Наконец, медиатор инактивируется , т. е. либо расщепляется ферментом (VI), либо удаляется из синаптической щели посредством особого механизма поглощения . В приведенной схеме только один продукт расщепления медиатора— холин — поглощается нервным окончанием (VII) и используется вновь. Базальная мембрана — диффузная структура, идентифицируемая методом электронной микроскопии в синаптической щели (рис. 8.3,а), здесь не показана.

В общих чертах картину участия ацетилхолина в осуществлении передачи нервного импульса возбуждения можно представить следующим образом. В синаптических нервных окончаниях имеются пузырьки (везикулы) диаметром 30—80 нм, которые содержат нейромедиаторы. Эти пузырьки покрыты оболочкой, которая образована белком клатрином (мол. масса 180000). В холинергических синапсах каждый пузырек диаметром 80 нм содержит 40000 молекул ацетилхолина. При возбуждении высвобождение медиатора происходит квантами , т.е. путем полного опорожнения каждого отдельного пузырька. В нормальных условиях под влиянием сильного импульса выделяется примерно 100—200 квантов медиатора—количество, достаточное для инициирования потенциала действия в постсинаптическом нейроне. Происходит это, по-видимому, следующим образом. Деполяризация мембраны синаптических окончаний вызывает быстрый ток ионов Са в клетку. Временное увеличение внутриклеточной концентрации ионов Са стимулирует слияние мембраны синаптических пузырьков с плазматической мембраной и таким образом запускает процесс высвобождения их содержимого. Для выброса содержимого одного пузырька требуется примерно 4 иона Са . Выделенный в синаптическую щель ацетилхолин вступает во взаимодействие с белком-хеморецептором, входящим в состав постсинаптической мембраны. В результате изменяется проницаемость мембраны —резко увеличивается ее пропускная способность для ионов Ка. Взаимодействие между рецептором и медиатором запускает ряд реакций, заставляющих постсинаптическую нервную клетку или эффекторную клетку выполнять свою специфическую функцию. После выделения медиатора должна наступить фаза его быстрой инактивации, или удаления, чтобы подготовить синапс к восприятию нового импульса. [c.638]

Миниатюрный потенциал концевой пластинки (т. е. р. р. м. к. п. п.)—небольшие спонтанно возникающие флуктуации мембранного потенциала постсинаптической мембраны, проду цируемые одновременным (т. е. без стимуляции) высвобожде нием пресинаптических молекул медиатора. [c.128]

Медиатор должен быть достаточно специфическим субстратом фермента и быть электрохимически активным на электроде из данного материала. Окислительно-восстановительный потенциал медиатора должен быть близок к окислительно-восстановительному потенциалу топлива или окислителя. Важно, чтобы медиатор был достаточно устойчив и не разрушался. [c.76]

Для аксона характерен ответ по принципу все или ничего. Потенциал действия распространяется по нейрону только в том случае, если степень деполяризации достигает достаточно высокого уровня. Как правило, импульсация начинается в нейроне только при условии одновременного поступления стимулов через несколько синапсов. Кроме того, существуют тормозные нейроны они высвобождают медиаторы, действие которых противоположно эффекту передающих возбуждение синапсов, т. е. направлено на предотвращение распространения возбуждения [36]. [c.327]

Точно определить понятие окислительного потенциала твердого редоксита затруднительно [4] ввиду того, что потенциал нерастворимого твердого редоксита не может быть непосредственно измерен на электроде в фазе твердого редоксита, хотя такие попытки и предпринимаются. Поэтому большинство исследователей за данный потенциал принимают потенциал, измеренный в растворе, содержащем окислительно-восстановительную систему (медиатор), находящуюся в окислительно-восстановительном равновесии с редокситом [4, 134, 138]. При этом к медиатору предъявляют следующие требования [83] [c.154]

Как происходит высвобождение нейромедиатора Путем изучения миниатюрных потенциалов концевых пластинок удалось установить, что высвобождение медиатора идет квантами , т. е. путем полного опорожнения каждого отдельного пузырька. Миниатюрные потенциалы представляют собой флуктуации постсинаптического потенциала, наблюдаемые при слабой стимуляции пресинаптического нейрона. Эти флуктуации соответствуют случайному высвобождению медиатора из отдельных синаптических пузырьков [42]. В нормальных условиях под влиянием сильного импульса выделяется примерно 100—200 квантов медиатора — количество, достаточное для инициирования потенциала действия в постсинаптическом нейроне. Какие химические процессы стимулируют высвобождение нейромедиатора Видимо, деполяризация мембраны синаптических окончаний вызывает быстрый ток ионов кальция в клетку [43, 44]. Временное увеличение внутриклеточной концентрации Са + стимулирует слияние мембраны синаптических пузырьков с плазматической мембраной и таким образом запускает процесс высвобождения их содержимого. Для выброса содержимого одного пузырька требуется примерно четыре нона кальция. Синаптические пузырьки покрыты оболочкой, напоминающей по структуре решетку и образованной одним белком — клатрином (мол. вес. 180 000). Каково значение этой оболочки, пока еще неясно. [c.331]

Каков механизм действия медиатора на постсинаптическую мембрану В случае ацетилхолина он состоит в деполяризации мембраны и увеличении проницаемости по отношению к ионам натрия и калия. Собственно, это, по-видимому, те же изменения мембраны, которые обусловлены возникновением потенциала действия (гл. 5, разд. Б, 3) при проведении нервного импульса. Ацетилхолин связывается со специальным рецептором, в результате чего натриевые каналы в мембране каким-то образом открываются. Из электрических органов электрического угря недавно был выделен белок большого молекулярного веса, обладающий, по полученным данным, свойствами рецептора ацетилхолина [45]. Имея мол. вес 330 ООО, этот белок представляет собой, видимо, тример из субъединиц с мол. весом =110 000, в свою очередь состоящих из 2—4 пептидов с мол. весом 34 ООО—54 ООО. Каким образом функционирует этот рецептор, пока неизвестно (гл. 5, разд. В, 5). [c.332]

Анализ теоретических положений функционирования твердых редокситов, приведенный выше, показал принципиальную возможность использования для оценки окислительно-восстановительных свойств редокс-полимеров экспериментального приема изготовления из них мембран измерительных электродов и определения значений окислительного потенциала последнего в медиаторе. Вместе с тем для его осуществления необходим ряд условий [c.160]

Ацетилхолин обеспечивает местную деполяризацию нейромышечной пластинки, т. е. появление потенциала концевой пластинки. Те соединения, которые оказывают на нее такое же действие, как и природный медиатор, называются агонистами, а вещества, ингибирующие действие агонистов, называются антагонистами (рис. 8.8). Постсинаптическая мембрана должна обладать структурами, которые могут точно идентифицировать и дифференцировать эти соединения. Связывающий, или рецепторный, белок (подобно ферменту) в специальном активном центре связывает низкомолекулярный лиганд с высоким сродством и селективностью. Это связывание обратимо, т. е. процесс ассоциации — диссоциации медиатора и рецептора находится в равновесии. [c.202]

Итак, характер изменения окислительного (восстановительного) потенциала индифферентного электрода в медиаторе и значения кинетических параметров реакции окисления позволяют оценить редокс-состояние компонентов древесины, а также определить их содержание в анализируемой многокомпонентной среде. [c.152]

Значительные осложнения при изучении окислительно-восстано-вительных свойств твердых редокситов связаны с большим временем достижения равновесия в системе редоксит - раствор медиатора. Время, необходимое для получения только одной точки на кривой титрования, может колебаться от нескольких часов [140] до нескольких суток [141] и даже недель [142, 143]. Однако и по истечении этого срока сложно сделать однозначное заключение о том, наступило равновесие для окислительно-восстановительной реакции между редокситом и медиатором или же установившийся потенциал является стационарным и определяется кинетическими факторами. Скорость установления равновесия в гетерогенной системе редоксит - раствор медиатора определяется скоростью химической реакции окисления-восстановления и диффузии медиатора к функциональным группам редоксита. Реакция окисления-восстановления редко является лимитирующей стадией. Как правило, стадия, определяющая скорость превращения в гетерогенной системе редоксит - раствор медиатора, -это диффузия [131]. Ускорить диффузионные процессы в редокс-полимерах можно созданием определенной структуры полимеров, [c.154]

Если при исследовании мембранных электродов условия проведения эксперимента (методики изготовления электродов и измерения потенциала) остаются постоянными, то фактором, определяющим скорость реакции окисления-восстановления редоксита медиатором, является соотношение окисленной и восстановленной форм в редокс-полимере, т.е. его редокс-состояние. [c.160]

Таким образом, полученные результаты позволяют заключить, что качественной характеристикой редокс-свойств лигнина в твердой фазе может служить изменение потенциала мембранного электрода в результате взаимодействия с медиатором, а количественной - кинетические параметры установления стационарного потенциала. [c.166]

Ацетилхолин вызывает деполяризацию в постсинаптической мембране — возбуждающий постсинаптический потенциал (е. р. з.р.). В случаях некоторых нейромышечных синапсов данный потенциал называют потенциалом концевой пластинки (е. р. р.). Подобно локальному потенциалу, он быстро падает с увеличением расстояния от места возникновения и зависит от медиатора, т. е. если концентрация ацетилхолина увеличивается, деполяризация становится значительней. Если представить [c.120]

Если окислительно-восстановительная система не воздействует на электрод, равновесие вызывают введением вспомогательной системы, называемой медиатором. Последний действует либо непосредственно, либо с катализатором. Потенциал медиатора представляет потенциал измеряемой системы. Это условие иногда не выполняется, и полученные таким образом значения не всегда надежны [47]. Для этой цели используют такие гетероциклические окислительно-восстановительные индикаторы, как метиленовый синий [96] или тиониновый синий [96], так как нх потенциалы обратимы и быстро устанавливаются. В этом случае изменение их цвета имеет второстепенное значение. [c.234]

И простая редокси-система, приходя в равновесие со сложной редокси-системой, воспринимает ее потенциал. Металлический проводник принимает установившийся потенциал медиатора и равный ему потенциал сложной редокси-системы. Изменением первоначального потенциала в результате реакции между основнььмк веществами и медиатором можно пренебречь, так как концентрация медиатора ничтожно мала по сравнению с концентрациями веществ, образующих сложную редокси-систему. Концентрации последних остаются поэтому практически неизменными. [c.162]

Появление сольватированных электронов переносит зону электрохимической реакции восстановления с границы раздела электрод — электролит в раствор, т. е. превращает ее из поверхностной, гетерогенной, в объемную, гомогенную, реакцию, с катодно генерируемым восстанавливающим агентом. В связи с этой основной особенностью нового механизма восстановления роль транспортных ограничений становится несущественной реакция теперь не локализована в определенном месте, а распределена в объеме подвижность электронов выше, чем большинства других частиц кроме того, появление электронов в растворителе приводит к возникновению градиента плотности, а следовательно, к конвективному перемешиванию объема раствора, примыкающего к катоду. Эта особенность оказывается наиболее существенной в случае электровосстановления труднорастворимых органических соединений, которые при обычных условиях из-за крайне медленной доставки восстанавливаются с ничтожными выходами. В водных средах для ускорения подобных процессов применяются медиаторы потенциала — ионные редокси-пары, которые переносят мектроны от катода к восстанавливаемым частицам или от окисляющихся частнц к аноду, а затем сами восстанавливаются или окисляются на соответствующих электродах. Эффективность восстановления сольватированными электронами должна быть существенно выше, чем при применении медиаторов по уже указанным ранее причинам, а также потому, что ионам медиатора приходится проходить двойной путь — до реакции с частицей и после иее. Действительно, найдено, что токи генерации сольватиро-вапных электронов больше чем на три порядка превышают токи диффузии органических соединений к катоду. [c.444]

Несмотря на то что представление о функции нейронов, изложенное выше, является общепринятым на протяжении многих лет, все же последние открытия показывают, что оно должно быть частично пересмотрено. По-видимому, дендриты обладают способностью не только принимать информацию, но и передавать ее. Кроме того, если на большие расстояния передача информации осуществляется, несомненно, посредством пиковых потенциалов действия, то между более короткими нейронами и дендритами коммуникация в основном происходит путем обмена химическими веществами через контакты со щелью (gap junti-ons), обладающие низким электрическим сопротивлением (электротони-ческие соединения) (гл. 1, разд. Д,3). Через эти межклеточные контакты могут передаваться небольшие изменения мембранного потенциала, что отражается на поведении прилегающих нейронов. Химические медиаторы влияют не только на электрические характеристики лостсинаптических нейронов, но могут воздействовать на метаболизм или транскрипцию генов [36а]. [c.327]

Для улучшения характеристик амперометрических детекторов в пленки вводят электрокаталитические добавки. Введение медиаторов иногда позволяет на несколько сотен милливольт понизить потенциал, необходимый для электроокисления ряда веи еств. Так, иммобилизованный в пленку нафиона комплекс 08(<11ру)з заметно улучшает характеристики амперометрических детекторов при определении тиолов. [c.570]

Следует, однако, отметить, что в необратимых, а также малобуферных системах потенциал индифферентного электрода, как правило, не принимает устойчивого значения [84,88]. В некоторых случаях удается добиться стационарности измеряемого потенциала. Вместе с тем и в этом случае мы можем говорить лишь о какой-то инструментальной величине, а не о термодинамически строгой функции. Кроме того, технологические растворы ЦБП представляют собой многокомпонентные системы, содержащие целую гамму составляющих, различающихся по своим редокс-свойствам. В таких системах окислительные потенциалы, как правило, прямо не связаны с окислительно-восстанови-тельным уровнем исследуемых растворов. В них потенциалопреде-ляющие процессы на электродах необратимы, и потенциал навязывается одной системой с наибольшим током обмена. Эта система вообще может не иметь места в исследуемом растворе, а образовывается на поверхности электрода в результате каталитического взаимодействия его поверхности с исследуемым раствором. В некоторых случаях указанные трудности удается преодолеть, используя медиатор [89]. В качестве последнего применяют обратимую окислительновосстановительную систему, например редокс-индикаторы, феррициа-нид-ферроцианид калия и др. Если медиатор не изменяет механизма объемных окислительно-восстановительных реакций, быстро реагируя на изменение значений потенциала, с его помощью удается выяснить как кинетику процессов, так и механизм протекающих реакций. Так, в [90] при оценке редокс-свойств лигнина в процессе щелочных обработок использованы в качестве медиаторов ализарин 8 и индигокармин. Изменение редокс-состояния лигнина без предварительного его выделения из раствора оценивали по изменению спектральных характеристик и по значениям потенциала платинового электрода в системе лигнин - индикатор. [c.132]

Добавление в окислительно-восстановительную систему, используемую в качестве медиатора, раствора исследуемого препарата, имеющего потенциал, отличный от потенциала исходной системы, приводит к возникновению окислительно-восстановительных взаимодействий между ними. При этом изменяется начальное соотношение форм [Ох]о и [Не(1]о. В результате количество окисленной формы [Ох]о уменьшается (увеличивается) на величину и на ту же величину возрастает (снижается) количество восстановленной формы [Нес1]( . Тогда разница значений ЭДС исходной обратимой ОВС и ее смеси с анализируемой пробой через время т будет определяться вьц)аже-ниями [c.136]

Таким образом, причиной отсутствия зависимости потенциала ли1 Ijioro электрода от концентрации форм медиатора в нейтрально ти pH является малая концентрация свободных электронов йкаторной мембране по сравнению с избытком ОВС. Естественн< I К [c.163]

Нейрональная мембрана, рассматриваемая как цитоплазматическая мембрана, несет в клетке не только пассивную структурную функцию. Она служит барьером для поддержания внутриклеточного состава и функций клетки (ионы, электрический потенциал, метаболиты) и для ее компартментации (клеточные органеллы, везикулы нейромедиаторов), играет активную (ионные насосы, ферменты) и пассивную (ионные каналы, высвобождение медиатора) роли при передаче нервного импульса. Она обладает специфическими характеристиками, необходимыми для развития нервной системы и установления синаптических связей (клеточная адгезия и узнавание). Она проводит также межклеточные сигналы (гормоны, медиаторы, лекарства). [c.88]

Квант — порция высвобожденных из пресинапса молекул медиатора, вызывающая появление миниатюрного потенциала концевой пластинки вероятно, содержится в одной синаптической везикуле. [c.129]

Когда потенциал действия достигает нервного окончания, он вызывает путем деполяризации высвобождение медиатора. Последний диффундирует через синаптическую щель к постсинаптической ме.мбране, вызывая изменения ее ионной проницаемости и, следовательно, ме.мбралного потенциала (гл. 5). Это в свою очередь может приводить к генерации потенциала действия. [c.194]

Причиной высвобождения ацетилхолина является деполяризация нервного окончания в результате достигающего его потенциала действия. Однако в отсутствие ионов кальция во внеклеточном пространстве высвобождения медиатора не происходит. Мы уже упоминали, что ионы кальция влияют и на пороговую величину потенциала действия. Сейчас кажется очевидным, что они играют ключевую роль в химической синаптической передаче. Деполяризация нервного окончания увеличивает проницаемость мембраны для ионов кальция и, следовательно, их внутриклеточную концентрацию. Однако кальций, попадающий в нервное окончание, должен выделиться снова, если стимуляция Синапса временно прекращается. Имеются многочисленные доказательства того, что внутриклеточная концентрация кальция регулируется митохондриями и такими белками, как кальмодулин и кальциневрин (гл. 7). Митохондрии располагают очень эффективным кальциевым насосом, а ингибиторы митохондриальной функции вызывают, кроме того, количественное увеличение миниатюрного потенциала концевой пластинки, что также свидетельствует об ингибировании поглощения кальция митохондриями. Неясно, куда именно кальций переносится митохондриями с тем, чтобы они сами не перенасытились этими ионами. Еще меньше известно о молекулярном механизме кальциевой стимуляции высвобождения медиатора. Высказаны соображения о вкладе актомиозиниодобного комплекса, но экспериментальных доказательств этого еще нет. Зависимость кальциевого эффекта от его концентрации показывает, что несколько ионов (возможно, четыре) кооперативно активируют высвобождение кванта медиатора. Ионы Mg + конкурируют с [c.200]

Постсинаптический потенциал длится всего несколько миллисекунд, если он не усиливается дополнительным высвобождением молекул медиатора, а концентрация ацетилхолина в синаптической щели уменьшается в результате диффузии и гидролиза. Медиатор инактивируется ферментом ацетилхолинэстеразой (КФ 3.1.1.7), который был выделен в кристаллическом состоянии Нахманзоном [8] и является одним из наиболее часто обновляющихся ферментов. [c.205]

GABA относят к ингибиторным медиаторам членистоногих и позвоночных. Ингибирование заключается в предотвращении деполяризации постсинаптической мембраны, необходимой для появления потенциала действия, и происходит оно либо путем гиперполяризации, либо по крайней мере путем стабилизации потенциала покоя. GABA осуществляет это посредством увеличения проводимости для ионов С1 рецепторы GABA, подобно глициновым, связаны, по-видимому, с хлорными каналами (гл. 9). [c.230]

Электрические органы этих рыб состоят из стопок клеток, похожих на серию батарей, называемых электроплаксами (или электрическими пластинками). Они способны создавать на клеточной мембране потенциал - 70 мВ (отрицательный потенциал внутри клетки), который падает во время нервного импульса в результате открывания Na+, К+-каналов мембраны электроплаксов. Медиатором в этой системе является ацетилхолин, а постсинаптический рецептор — это, следовательно, [c.364]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология