Устьица измерения

В этом разделе мы рассмотрим вначале анатомические и физические свойства внутренних проводящих путей, по которым движется пар, особенно в связи с движениями устьиц и истинным местонахождением испаряющих поверхностей во внутренней части листа. Затем мы попытаемся оценить относительную величину внутреннего сопротивления диффузии в пределах проводящего пути при изменениях ширины устьичной щели и колебаниях внешнего сопротивления. В заключение будут описаны методы измерения интенсивности транспирации. Дополнительные сведения читатель может найти в работах [313, 490, 491, 693]. [c.264]

Увеличение интенсивности дыхания представляет собой еще один прямой механизм подавления роста, так как оно влияет на интенсив- Ность суммарного фотосинтеза. Можно думать, что дыхание усиливается в связи с возросшей потребностью в энергии при избиратель-щом поглощении ионов, когда концентрация ионов в субстрате слишком высока. Менее выносливые виды, с менее эффективным механизмом избирательного поглощения, должны расходовать при этом больше энергии. Именно такие соотношения и обнаружил Ниман 1511] при изучении фотосинтеза и дыхания у ряда видов с различной устойчивостью к засолению. Ниман, однако, проводил измерения на листовых дисках в аппарате Варбурга, где нельзя уловить ограничение фотосинтеза, вызванное, например, закрыванием устьиц. Бойер [89] наблюдал медленное снижение суммарного фотосинтеза на единицу площади листа у целых растений хлопчатника, выращенных в засоленных питательных растворах с постепенно возрастающей [c.324]

Для микроскопических исследований могут быть взяты ин-тактные листья или части листа в том, случае, если листовая пластинка достаточно тонкая, без сильного опушения, а устьица крупные (более 15—20 мкм). При работе с интактным листом есть возможность повторить измерения во время эксперимента на одном и том же объекте и, фокусируя на разную глубину, можно наблюдать форму устьичной щели. Применение метода ограничивается чувствительностью устьиц к срезанию листа и интенсивному освещению в микроскопе. Для работы с тонкими бледно-зелеными листьями используется просвечивающее освещение. Быстро срезанные сегменты интактной листовой пластинки помещают на предметное стекло в каплю расплавленного парафина и наблюдают с масляной иммерсией. Темно-зеленые листья удобнее исследовать при освещении через объектив наблюдения с помощью опак-иллюминатора. Для прямого наблюдения, фото- и киносъемки рекомендуется использовать комбинацию кинокамеры и микроскопической оптики, обеспечивающей малое увеличение (Х20). [c.158]

Измерение величины замыкающих клеток устьиц в эпидермисе, а также подсчет числа устьиц на единицу листовой поверхности. [c.185]

Наиболее надежный из указанных методов — определение числа хромосом. Для этого из корней или молодых листочков готовят давленые препараты (см. с. 97). Из косвенных методов выявления полиплоидных растений часто используют второй, третий, четвертый и пятый. У полиплоидов более крупные замыкающие клетки уСтьиц, ядра клеток эпидермиса и пыльцевые зерна (рис. 70). Чтобы обеспечить сравнимость результатов, желательно у диплоидов и полиплоидов измерения проводить на листьях и соцветиях одних ярусов, так как в пределах одного растения величина клеток несколько варьирует. [c.186]

Таким образом, значение Гв можно вычислить с помощью простых физических параметров. Если известны величины и Гв, а устьица закрыты, то можно рассчитать Гсл- Когда устьица полностью открыты, то после определения Я, и можно рассчитать сумму (гу+ мез). при измерении всех сопротивлений переносу водяного пара эту сумму можно разбить на два слагаемых. Сопротивление переносу водяного пара равно г - -Гу сопротивления при переносе его к устьицам и на водяную пленку мезофильных клеток равны нулю [14]. Поэтому измерения 7 и Гв позволяет вычислить Гу для каждого листа. Обычно принимают Гу для водяного пара примерно равным Гу для всех других газов. [c.179]

Так, Маскелл [50[ обнаружил параллелизм между дневными и сезонными изменениями величины просвета устьиц (измерения производились порометром) и скоростью фотосинтеза. На основании теоретической оценки максимальной скорости прохождения окиси углерода через устьица и исходя из порядка найденных величин он сделал вывод, что эта скорость может служить в качестве узкого места в фотосинтезе. [c.332]

Что касается суточниго хода транспиращш, то в ночной период суток транспирация резко сокращается. Это связапо как с изменением внешних факторов (повышение влажности воздуха, снижение температуры, отсутствие света), так и с внутренними особенностями закрытие устьиц). Измерения показывают, что ночная транспирация составляет всего 3—5% от дневно>1. [c.73]

Эффекты истощения двуокиси зтлерода оказывают влияние не только на опыты в жидких средах, но также и на измерения, производимые с наземными растениями в атмосфере с двуокисью углерода, если эта атмосфера неподвижна [26] или недостаточно перемешивается [5, 6, 74] это было показано Костычевым с соавторами [43] и Чесноковым и Базыриной [60]. Здесь также могут иметь значение не только скорость циркуляции газа, но и размер, и форма растений влияние ширины просвета устьиц представляет дополнительное осложнение. [c.324]

Указанное значение для среднего диаметра устьица (d= = 10 мкм) весьма приблизительно и основано на измерении [255] длины и ширины эллиптических отверстий на фиксированных препаратах, приготовленных методом Ллойда [204] вполне возможно, что это значение завышено [140] и действительно такую величину получают лишь в условиях дефицита СОг, например в неподвижном воздухе при наличии интенсивного фотосинтеза. Для получения 2 использовалось среднее расстояние от некой внутренней точки нижнего эпидермиса до середины палисадного слоя ( 150 мкм). При определении Ьз принимали, что расстояние от стенки клетки до хлоропласта равно 2,4 мкм в воде, что эквивалентно 2,4 см в воздухе. При слабом освещении и низкой температуре, когда химические реакции замедлены, химическое сопротивление будет значительным и концентрация СОг на поверхности хлоропласта будет заметно больше нуля. Даже при благоприятных условиях освещения и температуры химическое сопротивление, по мнению Максвелла, равно сопротивлению гидродиффузного пути в этой главе мы будем считать, что это именно так, хотя другие исследователи [110] полагают, что на сильном свету концентрация СОг на поверхности хлоропласта равна нулю. У данной разновидности Р. zonale на верхней стороне листа число устьиц обычно в 10 раз меньше, чем на нижней поэтому для простоты мы будем пренебрегать поглощением СОг через верхнюю поверхность. Если принять величину 0,40 в вместо лО/8 для неподвижного воздуха (стр. 62) и уменьшить коэффициент I -j- nd/4) на 10%, то [c.71]

Множество различных методов требуется для измерения показателей, характеризующих внутренние факторы. С современными химическими методами, которые используются при исследовании фотосинтеза, лучше всего, очевидно, познакомиться по оригинальным статьям. Вопрос об измерении содержания воды в листьях обсуждается в работе Крамера [197]. О способах определения открытости устьиц можно узнать из работ Хита [143] и Хита и Менсфилда [147]. В гл. IV мы будем говорить об изучении устьичных движений с помощью порометра. В большей части порометров имеется небольшой колокол, который приклеивается к листу, так что воздух, нагнетаемый или отсасываемый, поступает в колокол через лист (градиент давления при этом известен). Скорость тока воздуха можно измерить непосредственно или же можно измерить сопротивление, которое встречает этот ток (с помощью прибора типа моста Уитстона [152]). Такие измерения при соответствующих поправках дают возможность оценить относительное устьичное сопротивление диффузии (другие приборы позволяют измерять это сопротивление непосредственно [12, 220, 279]). [c.125]

Интересно отметить, что степень открытости устьиц увеличивается по мере снижения концентрации СО2 [142] (в межклетниках, а не вне листа, по крайней мере для Pelargonium [140]). Этот процесс прекращается, когда концентрация снижается до величины, приближающейся к Г. Так, у листьев пшеницы [153] при 26—30° С и у листьев репы [ПО] при 20° С степень открытости устьиц более уже не изменялась при снижении концентрации СО2 от 0,0100% до нуля. Измерения показали, что величина Г для листьев пшеницы при 25°С была равна 0,0078% [148]. Для листьев репы эта величина измерена не была. У листьев кукурузы значения Г могут быть близки к нулю (см. ниже). Было также найдено, что у листьев кукурузы при 25° С степень открытости устьиц больше в воздухе без СО2, чем в воздухе, содержащем 0,0030% СО2 [217]. В целом такие результаты означают, [c.149]

Опыты Маскелла (за одним исключением) проводились при средних концентрациях СО2 выше 0,130%, и потому маловероятно, чтобы концентрация на поверхности листа снижалась до величины Г. Однако в этих опытах имелся другой источник ошибок, связанный с тем, что колокол порометра на протяжении всего опыта оставался прикрепленным к листу. В результате те устьица, по которым оценивалась диффузионная проводимость, были заключены в малом объеме неподвижного воздуха и вследствие уменьшения концентрации СО2 должны были открываться на свету шире, чем устьица остальной части листа, по которой измерялась ассимиляция. Это должно было вызвать смещение кривых Маскелла вправо (примерно так, как изображено на фиг. 63,Л) и могло заметно сказаться на значениях, которые он рассчитывал, строя кривые, но маловероятно, чтобы зто привело к несостоятельности всей его схемы. Подобные возражения не приложимы к данным фиг. 63, поскольку в этом случае листовая камера сама играла роль колокола порометра, т. е. оба измерения проводились на одних и тех же устьицах. [c.152]

Во всех опытах с пшеницей, в которых листовые влагалища находились в воде, наблюдалось небольшое повышение Г по сравнению с утренним значением (фиг. 87). Это могло быть последействием, т. е. результатом влияния маннита-, но, может быть, данное явление обусловливалось и суточным ходом (хотя в других опытах с пшеницей суточный ход обнаружен не был). Такого последействия не наблюдалось у листьев пальмы, однако у кукурузы оно проявлялось очень четко. В нескольких контрольных опытах листья кукурузы, находившиеся до этого в 0,25 М растворе маннита, помещали на 48 ч в воду, после чего снова проводили измерения. Несмотря на то, что последействие при этом несколько уменьшалось, величина Г никогда вновь не падала до нуля. Такое устойчивое последействие водного дефицита было продемонстрировано также при сравнении листьев растений, предварительно испытавших легкое завядание на открытом воздухе, и листьев растений, которые росли в теплице при постоянном обильном водоснабжении. Как обычно, при температуре листа 30° С величина Г для листьев из теплицы равнялась нулю, тогда как для листьев, испытавших завядание, она была равна 0,00039% (табл. 7). Эти данные позволяют объяснить относительно высокое значение Г (0,0009%), которое было обнаружено для кукурузы Моссом (табл. 7). По данным Гловера [119], полученным в Восточной Африке, кратковременная засуха тормозила открывание устьиц у кукурузы и снижала скорость видимой ассимиляции, однако после прекращения засухи эти явления исчезали. В то же время более сильная засуха вызывала стойкое повреждение устьиц и снижение скорости фотосинтеза, которые не исчезали и после того, как листья принимали свой обычный вид. У листьев Sorghum такого последействия не наблюдалось. Подобные различия между видами в отношении их способности восстанавливать нормальное состояние после сильного водного дефицита, очевидно, вполне обычны, хотя заранее предсказать их невозможно. Так, например, у завядших растений пшеницы при поливе устьица полностью открывались в тот же день, тогда [c.191]

НО контролируемых условиях отрицательный перенос небольших количеств водяного пара из воздуха, окружающего стебли, в воздух, окружающий корни, но этот перенос происходил, очевидно, большей частью через устьица в то время, когда они были открыты. Подобное же объяснение можно применить и в отношении данных Стоуна, Вен-та и Янга [744], которые наблюдали поглощение водяного пара листьями в небольшой прозрачной камере, если давление пара в воздухе, находившемся в этой камере, превосходило давление на поверхности листьев (выраженное через f). Если направление градиента изменялось на обратное, то в тех же опытах наблюдалась транспирация. При измерении Тц по методу равновесного давления пара водообмен происходит хотя и медленно [203, 683], но все же быстрее, чем если бы он шел только через кутикулу возможно, что он в значительной степени идет через срезанные края образцов листовой ткани. [c.247]

Известна лишь одна работа, в которой приводятся данные непо-< редственного измерения г . Эти данные Джарвис и др. [3581 получили для листа хлопчатника с помощью диффузионного порометра. Величина на участке пути от одной поверхности листа до другой оказалась равной приблизительно 3,0 сек см. Это говорит о том, что Г — наиболее важный компонент величины при открытых устьицах [c.280]

Измерения с помощью порометра, основанного на создании разности давлений, при которой возникает поток атмосферного воздуха через лист, дали значения г,-, близкие к нулю [311, 491]. Обычно принимается, что единственным процессом, за счет которого водяной пар выносится из листа, является диффузия в этом случае упомянутые данные не имеют большого значения. Если, однако, в естественных условиях происходит движение атмосферного воздуха через лист, то оценки г , приведенные ранее, должны быть существенно уменьшены, поскольку в этом случае при открытых устьицах длина пути диффузии водяного пара может резко измениться. [c.280]

Чтобы определить относительную величину и измерение того и другого сопротивления следует проводить при постоянных или известных значениях с — Сд) (см. уравнение УП1.14). Удачный опыт такого рода, проведенный Банге [28], хорошо демонстрирует происхождение результатов, полученных Брауном и Эскомбом, а также значение скорости ветра и степени открытия устьиц при определении соответственно Гд и л,. [c.282]

Влияние изменения ширины устьичной щели, выявленное Банге, представлено на фиг. 76. Можно видеть, что расчетные величины хорошо согласуются с данными измерений. В спокойном воздухе при открытых устьицах (или г,) < Гд и устьичное регулирование транспирации проявляется Слабо, пока устьичная щель не сузится в достаточной степени и (или Г ) не станет приблизительно равным Гд, тогда как при ветре даже и при открытых устьицах г, (или /- ) 3> и эффективный контроль осуществляется во всем диапазоне размеров щели. Поскольку Браун и Эскомб [110] и Тинг и Лумис [772 не учли при своих расчетах Гд, они приписали отсутствие устьичного контроля в спокойном воздухе показателю (или вместо (Гд + /- ) разумеется, когда Г С Гд, влияние изменения на суммарный перенос пара может быть ничтожным. [c.283]

Диффузионные порометры с использованием газов. Принцип действия этого типа порометра основан на измерении скорости диффузии через амфиустьичную листовую пластинку газов, иных, чем водяные пары [115, 349]. Подбор газов для диффузионных порометров проводят на основе удобства учета изменения концентрации, хотя возможно их существенное влияние на состояние устьиц. Обычно используют водород, окислы азота, гелий, аргон, криптон. [c.166]

Слейчером и Джарвисом [115, 122] предложен порометр для непрерывного измерения скорости диффузии закиси азота (МаО), градиент концентрации которой создается подачей газа в воздух, проходящий через один из двух компартментов газообменной камеры. Изменения концентраций МгО в воздухе с верхней и нилсней сторон листа регистрируют с помощью инфракрасного газоанализатора. Сопротивление, вычисленное, исходя из потока ЫгО (см -см -с ) и установленной разницы концентраций (см -см- ), включает сопротивление межклетников, устьиц с обеих сторон листа и обоих пограничных слоев. Последнее может быть уменьшено перемешиванием воздуха в камере или определено экспериментально как общее сопротивление влажной реплики (фильтровальной бумаги) в условиях транспирирующего листа. Метод может быть использован для характеристики устьичной проводимости, если сопротивление листа измеряется в условиях, когда внутреннее сопротивление и сопротивление пограничных слоев постоянны и поддаются измерению. Установленное на модельной перфорированной мембране соотношение коэффициентов диффузии водяного пара и закиси азота н,о N,0 =1,54 позволяет рассчитывать сопротивление потоку водяного пара. [c.166]

В практике цитоэМбриологических исследований нередко измеряют пыльцевые зерна, замыкающие клетки устьиц, хромосомы, пыльцевые трубки, зародыши и т. д. Измерения под микроскопом проводят при помощи шкалы окуляра-микрометра (рис. 15,Л). Чтр)ы перевести результаты полученных измерений в микрометры, т. е. установить истинные размеры объекта, необходим объект-микрометр. Окуляр-микрометр может входить в комплект микроскопа вместе с окуляром или приобретается отдельно. Он представляет собой круглую стеклянную пластинку, на которой нанесена линейка со 100 делениями. [c.30]

Просматривают фиксированный эпидермис под микроскопом, измеряют ширину устьичных щелей не менее чем у 20 устьиц и вычисляют среднюю величину степени их открытия. Измерения выполняют при помощи окуляра-микрометра, который представляет со бой круглую стеклянную пластинку с нанесенной шкалой. Окуляр-микрометр вставляют в окуляр. Перемещают объект препаратоводителе м и шкалу микрометра поворотом окуляра так, чтобы можно было измерить объект в делениях окуляра-микрометра. [c.62]

Между скоростью транспирации и фотосиитетической активностью в листьях, с одной стороны, и содержанием в иих АБК — с другой, существует отрицательная корреляция (рис. 5.30). Это позволяет предположить, что один из эффектов АБК — закрывание устьиц. Прямые измерения проводимости. листьев (т. е. способность поверхности листа пропускать газы и водяные пары) и микроскопические исследования подтвердили, что B 5i oKoe содержание АБК приводит к закрыванию устьиц (рис. 5.31). Механизм движения устьиц раскрыт еще ие до конца, поэтому в настоящее время невозможно дать полностью удовлетворительное объяснение влияния АБК на устьица. Однако некоторые моменты,-проливающие свет на эту проблему, -были установлены. В частности, было экспериментально показано влияние АБК на проницаемость мембран замыкающих клеток для ионов калия (К+). Коротко говоря, открывание устьиц происходит в результате притока К+ из окружающих клеток. Избыток К+ увеличивает осмотическое давление в замыкающих клетках, что в свою очередь вызывает приток воды и открывание устьиц. Кроме того, возможно, что одновременно с поступлением калия в замыкающих клетках происходит распад молекул крахмала, приводящий к накоплению сахаров и органы- [c.214]

МОЛОДЫХ листьев ниже, чем у более старых, т. е. возможно, чтО устьица молодых листьев постоянно закрыты или частично закрыты в связи с высокой концентрацией АБК. Это предположение было действительно подтверждено путем прямого измерения устьичного газообмена у листьев ХапШшт разного возраста. У растений в условиях острого дефицита воды содержание АБК в молодых, растущих листьях увеличивалось даже сильнее, чем в более старых листьях (рис. 5.33). Конечно, молодые листья синтезируют больше АБК в условиях засухи, но по крайней мере частично накопление этого гормона является следствием притока АБК из более старых частей растения. Так илн иначе, но в результате достигается наименьшая потеря воды из-, самых нелшых молодых листочков. [c.217]

Рис. 7.5. Поглощение СО2 листьями шпината, измеренное при помош и инфракрасной спектроскопии (Делени, неопубликованные данные). Диски листа (10 см ) подвергали сильному освещению ( 6000 фут-свечей) при 20 °С на воздухе, содержащем 300 м. д. СО2 (скорость потока 1 л/мин). Кривая А диск листа, предварительно подвергнутого сильному освещению, ъ течение 1 ч. Кривая Б диск листа, находившегося при комнатном, освещении ( 150 фут-свечей). Так же, как на рис. 7.1—7.4, в данном случае проходит несколько мниут, прежде чем скорость становится максимальной. Кроме того, видно, что скорость возрастает быстрее в диске листа, который подвергался более, сильному освещению. Повторная задержка, которая следует после кратковременного затемнения, гораздо короче. В данных экспериментальных условиях первоначальная задержка может быть отчасти вызвана сравнительно медленным открыванием устьиц.

Справочник химика 21

Химия и химическая технология