Величина популяции

Мясная муха оказалась особенно удобным объектом для подобной формы борьбы, так как самка обычно спаривается только один раз кроме того, популяции этого вида характеризуются очень низкой плотностью. Попытки добиться такого же успеха с другими насекомыми принесли некоторое разочарование. В основном это было связано с недооценкой абсолютной величины популяции и способности насекомых быстро выравнивать потери путем миграций. Кроме того, часто отсутствовали основополагающие для таких мероприятий сходные данные— продолжительность жизни, интенсивность спаривания и др. [c.133]

Пусть индивидуальное генотипическое отклонение -го родителя от средней величины популяции есть О, а аддитивное—А. Этот родитель передаст своему потомку половину аддитивных [c.171]

Для особой точки 2 корни характеристического уравнения р = =—(1—б),/ 2=б(у—у ) y т. е. условием ее устойчивости будет условие малости коэффициента репродукции хищника у<у в этом случае популяция хищника вымирает, а величина популяции [c.73]

Новая величина популяции потомков с новыми частотами генов [c.126]

Допустим, что мы начинаем с популяции, имеющей конечную численность х. Допустим также, что в локусе А одна половина особей несет аллель А], а другая половина — аллель Аг иными словами, аллель А, имеет частоту р = 0,5, а аллель Аг —частоту <7 = 0,5. Допустим далее, что локус А не подвержен ни мутациям, ни нарушениям расщепления, ни отбору. Можно ожидать, что при этом одна половина гамет будет нести аллель Аь а другая—аллель Аг. Однако по причинам, приведенным выше, отношение гамет будет несколько отклоняться от отношения 1 1. Кроме того, в результате не вполне случайного скрещивания и конечной величины популяций зигот в процессе оплодотворения произойдут дальнейшие статистические отклонения. Направления этих отклонений могут быть противоположны тем, которые имели место в процессе формирования гамет (например, в популяции гамет может быть избыток аллелей Аг, но тем не менее в образовании зигот примет [c.173]

Важное следствие из этого состоит в том, что если величина популяции внезапно резко возрастает, так что новый вклад в коэффициент инбридинга окажется пренебрежимо мал, поскольку 1/2 станет очень маленьким числом, то в целом коэффициент инбридинга не будет уменьшаться, а останется на том же уровне, на каком оп был до увеличения размеров популяции. [c.182]

Величина популяции. Чем больше популяция, тем больше у нее возможностей для запасания генетической изменчивости. Если взять экстремальный случай — популяцию, состоящую из двух особей, — то в ней может быть самое большее четыре разных аллеля для каждого гена потенциально эти аллели в результате полового размножения могут образовать в последующих поколениях 10 различных комбинаций с участием каждого из генов. В популяции, состоящей из трех особей, для каждого гена может быть максимум по 6 аллелей и потенциальная возможность образовать 21 различную комбинацию при четырех особях — 8 аллелей и 36 комбинаций при пяти особях—10 аллелей и 55 комбинаций при десяти — 20 и 210, а при п особей — максимум 2п аллелей и потенциальная возможность образовать п(2л+1) рекомбинантов (вывод этой фо рмулы приведен в гл. 6). Другие аспекты влияния величины популяции на ее генетическую структуру были рассмотрены в гл. 7. [c.194]

Случайные колебания генных частот (генетический дрейф), особенно если эффективная репродуктивная величина популяции мала (разд. 6.4.1). [c.312]

Страна, область, епархия Метод определения" Время Величина популяции % браков между двоюродными сибсами % кровного родства (все типы суммарно) Р Время (X 10=) Популяции % браков между двоюродными сибсами % кровного родства [c.346]

Мутационный процесс. Представим себе большую популяцию, состоящую из множества субпопуляций малого или среднего размера. Распределение аллельных частот д в этих субпопуляциях зависит от эффективной репродуктивной численности к, скорости мутирования ц (А -> а) и скорости обратного мутирования V (а -+А). Если скорости прямого и обратного мутирования равны и постоянны (А ->а а ->А), в зависимости от величины популяции N возникают распределения частот, показанные на рис. 6.44. [c.369]

Рис. 6.44. Распределение в популяциях малого размера генной частоты д в связи с эффективной репродуктивной величиной популяции N. Скорости прямого (ц) и обратного (V) мутирования предполагаются равными. А. N l очень мало Б. = 4М = 1 В. 4]Уц = 4Му = 1,5 Г. 4N = 4Nv = Ю Д. 4ЛГ 1 = 4]Уу = 20. При малой величине популяций (А) многие популяции гомозиготны по одному из аллелей ( = О или <7=1) при очень большой величине популяций (Д) частота д близка к 0,5 [124].

В приведенном примере высокой плодовитости мучного хрущака сопутствовало нормальное соотношение полов. При нарушении этого соотношения эффективная репродуктивная величина популяции сокращается, падает и рождаемость. Таким образом, и плодовитость, и соотношение полов определяют условия роста популяции и наряду с присущей каждому виду скоростью развития слагаются в потенциал размножения популяции. Значение скорости развития можно пояснить следующим противопоставлением допустим, что при нормальном соотношении самцов и самок плодовитость одного вида достигает 100 яиц и они развиваются до имаго в течение 3 мес. Предположим, что плодовитость второго вида ограничивается 20 яйцами, развивающимися в течение 1 нед, В таком случае за период развития первого вида (3 мес) у второго, менее плодовитого, завершится развитие уже 12-го поколения. Его астрономической численности (20 ) противопоставляется весьма скромная (100) численность первого, более плодовитого вида. [c.103]

Изоляция, ограничивая панмиксию или величину популяции, представляет собой тем самым один из важных факторов эволюции. Для обособления какой-либо группы организмов внутри вида и образования новой расы необходимо, чтобы особи, входящие в эту группу, не могли скрещиваться с другими особями своего вида и обмениваться с ними вновь возникающими генами. Единственный способ осуществления этого — любая форма изоляции. [c.326]

Независимо от величины популяции вновь возникшие аллели могут в любой момент исчезнуть просто в силу менделевского механизма расщепления. Даже если бы каждая особь в двуполой популяции оставляла ровно двух потомков, так что величина популяции была бы постоянна и возможность дифференциального воспроизведения генотипов была бы исключена, гетерозигота но новой мутации с вероятностью 25% не была бы способна передать эту мутацию любому из потомков. Если к этому добавить постоянную изменчивость величины семьи, вероятность утраты мутации окажется еще выше. Например, при [c.197]

Во-первых, наблюдаемую долю гетерозиготности можно полностью объяснить аллельной изменчивостью, которая совершенно не влияет на приспособленность. Каждый локус способен мутировать и давать огромное число форм, около на цистрон обычной длины. Конечно, очень большое, но не известное нам число замещений, вероятно, приводит к таким изменениям фермента, в результате которых активность его снижается или теряется вовсе эти мутации будут элиминироваться отбором. Однако многие замещения могут оказаться нейтральными, и большая их часть будет утрачена в течение нескольких поколений после их появления. Некоторые из этих мутаций, хотя они в конце концов и элиминируются, могут временно достигнуть промежуточных генных частот благодаря случайному дрейфу. Еще некоторые, примерно гN новых нейтральных мутаций, в конечном счете закрепляются в популяции, и часть из них может встречаться с промежуточной или высокой частотой. В любой момент большинство локусов будет представлено только одним аллелем, но все уменьшающиеся доли локусов будут представлены 2, 3, 4,. .., п аллелями с варьирующими частотами. После того как процесс продолжался в течение некоторого времени, достигается устойчивое состояние своего рода динамического равновесия между введением новых мутаций, случайным увеличением числа этих мутаций с помощью дрейфа и случайной потерей изменчивости. Мы ожидаем, что чем выше частота возникновения мутаций и чем больше величина популяции, тем больше нейтральных изменений будет накапливаться, не теряясь в дальнейшем. Фактически в устойчивом состоянии гетерозиготность Н будет [c.212]

PJ — величина популяции, а [х — частота возникновения нейтральных мутаций на локус. Допустим, например, что yV = 3-10 и ji = 10 тогда Н будет равно 11%—величина, достаточно близкая к той, которую мы фактически наблюдаем. На самом деле величина наблюдаемой гетерозиготности не имеет значения ее можно объяснить, если выбрать подходящие значения N и j.i. Форма уравнения (10) является как силой, так и слабостью нейтральной гипотезы. Уравнение содержит два параметра. Один из них, N, очень большой, но его величина неизвестна, а второй, [х, очень мал и также с неизвестным значением. Оба они входят в уравнение в виде произведения N i. В таком случае любое значение Л а будет приемлемым , и поэтому любая наблюдаемая гетерозиготность совместима с классической гипотезой. Важно отметить, что в данном случае соответствие между наблюдениями и теорией выдвигается не в качестве доказательства неоклассической гипотезы, а лишь для того, чтобы показать, что наблюдаемые значения гетерозиготности не противоречат ей просто потому, что ни один уровень гетерозиготности не мог бы ей противоречить. [c.213]

Наблюдаемый диапазон значений гетерозиготности по всем видам, перечисленным в табл. 22, лежит в чувствительном интервале от 0,056 до 0,184. Этот интервал соответствует значениям N[1 от 0,015 до 0,057. Поскольку нет оснований считать, что частота возникновения мутаций у высших организмов была специально установлена в процессе эволюции как величина, обратно пропорциональная величине популяции, мы вынуждены считать, что у высших организмов, в том числе у мыши, человека, дрозофилы и мечехвоста, величины популяций отличаются друг от друга не более чем в 4 раза Кроме того, для других менее хорошо изученных организмов, например угрей. [c.213]

Пусть читатель не пытается сопоставлять гетерозиготности отдельных видов в табл. 22 с величинами популяций. Стандартные ошибки индивидуальных оценок Н делают эту процедуру бесполезной. [c.213]

Рис. 18. Гетерозиготность Я, предсказанная на основании гипотезы нейтральных мутаций, как функция произведения величины популяции N и частоты возникновения мутаций ц.

Что касается гетерозиготности, возникающей за счет нейтральных мутаций, то параметры, критические для влияния миграции на случайную дифференциацию, появляются только в виде их произведения Ыт. Но поскольку т (интенсивность миграции) измеряется числом мигрирующих особей на единицу популяции , Ыт представляет собой абсолютное число особей. Из уравнения (11) мы можем вычислить, что если популяции обмениваются десятью мигрирующими особями в каждом поколении, то независимо от величины популяции среднее значение й равно 0,15. При 100 мигрирующих особях, независимо от величины популяции Мт—100), с1=0,05. Таким образом, небольшого абсолютного числа мигрантов было бы достаточно для объяснения любой степени сходства, наблюдаемой между популяциями. [c.218]

S = 0,001, и допустим, что величина популяции умеренно велика, 105. Возьмем далее неоклассическую гипотезу в ее самой умеренной, основанной на опыте форме, согласно которой 10% всех замещений в эволюции имеют адаптивное значение. Допущение любой значительно большей доли адаптивных мутаций подтверждало бы адаптивную гипотезу, и к ней относились бы все возражения, предъявляемые к подобной теории. Ота и Кимура (1971 Ь), основываясь на наблюдаемой изменчивости частоты замещений, предложили величину 10% в качестве верх- [c.228]

Этот довод, как и многие другие, в основном зависит от допущений, принятых относительно величины популяции N. В моделях замещения генов фигурирует величина популяции, но различие между величиной размножающейся популяции и величиной размножающегося вида весьма туманно. Эти модели созданы для анализа процесса закрепления генов в популяции, но получаемые результаты используются для оценки замещений генов в эволюции вида отсюда следует, что во всех расчетах правильным значением N должна быть эффективная величина размножающегося потока наследственного материала, который образует непрерывную связь между одним существующим видом и другим через их общего предка. Это почти несомненно означает, что истинные величины N гораздо больше чем 10" или 10 , которые так часто используют в качестве иллюстративных примеров. [c.229]

Для дальнейшего исследования перейдем к безразмерным переменным, введя некоторые характерные масштабы. Обозначим безразмерные концентрации соответствуюш,ими малыми буквами, например, х=Х Х, y=YIY. Масштаб X имеет смысл выбрать равным стационарной величине популяции клеток-предшественников в отсутствие антигена Я—vlkx- Масштабы Y ц Z можно положить равными друг другу, так как в максимуме иммунного ответа соответст-вуюш,ие популяции имеют примерно одинаковый размер учтем при этом, что XIY= i< . Одного порядка должны быть также характерные масштабы G и А, причем отношение Y A= i , если Y и А выражены в одинаковых единицах (молях). Оценки дают значения е2 10 . [c.105]

Предмет популяционной генетики составляют явления наследственности в группах организмов в целом. Ее интересует не механизм наследственности как таковой, а его роль в эволюции популяций. Популяционная генетика занимается изучением влияния, оказываемого на наследственность мутационным процессом, рекомбинациями и отбором, а также значениями при этом величины популяции, типа скрещивания, продолжительности жизни отдельных особей и т. п. Кроме того, она рассматривает воздействия на генетический состав популяции таких явлений, как сцепление, множественный аллелизм, сцепло.нность с полом, и других подобных процессов. Поскольку все эти- явления могут вызывать изменения в популяции, изучение органической эволюци неизбежно связано с изучением генетики популяций. [c.125]

Доля достижимой рекомбинации варьирует главным образом в зависимости от системы размножения, а также от таких факторов, как величина популяции, частота кроссинговера и число хромосом. В соответствии с классификацией, предложенной американским генетиком Хамптоном Карсоном (Hampton arson), рекомбинационные системы делятся на относительно открытые, ограниченные и закрытые. [c.198]

Если в сообществе имеются только особи вида А, то численность этого вида будет расти до тех пор, пока не будет достигнут уровень, соответствующий емкости среды для данного вида, Каг когда (1Ыа1с11 = 0. Если, однако, в сообществе имеются также особи вида В, то вид А достигнет квазиравновесной численности ( Л л/ = 0) при величине популяции, меньшей чем Ка- Точное число особей вида А при скорости роста А, равной О, есть функция числа особей вида В и коэффициента конкуренции 012 [c.376]

Следовательно, дисперия, оценивающая уровень случайного изменения д от поколения к поколению, обратно пропорциональна N, эффективной величине популяции. Например, пусть N = 50, д = 0,5, тогда [c.368]

В основу первого из них положены представления о случайном характере распределения частот генов и о непредставительности (нерепрезентативности) малых выборок. Неизбежным следствием этого становятся утрата одних и фиксация других аллелей, что ведет к сокраш ению гетерозиготности популяций и затуханию связанной с этим изменчивости. Скорость затухания прямо пропорциональна величине популяции чем она меньше, тем быстрее проявляются все последствия дрейфа. [c.102]

Рождаемость характеризуется числом новорожденных в единицу времени и предполагает наличие и взаимодействие половых партнеров. В природных популяциях из-за возрастных и периодических изменений сексуального состояния партнеров, повторных спариваний, нарушений в соотношении полов и других причин, связанных со структурой и составом популяции, далеко не все особи имеют равные возможности участия в воспроизводстве потомков. Иными словами, эффективная репродуктивная величина популяции (УУ ) всегда меньше ее абсолютной величины (ЛО, включающей всех членов популяции. Нарушения в соотношении полов еще более ограничивают значение так как при дефиците самцов некоторое число самок остается неопло-дотворенным. [c.102]

И наоборот, вид может иметь внутреннюю границу —зону, в которой благоприятные местообитания встречаются редко, но которая окружена весьма благоприятными районами. Примером может служить изолированная низина, окруженная пологими склонами возвышенности. Для D. pseudoobs ura такой внутренней границей служит перешеек Техуантепек на юге Мексики, где вид редок или отсутствует, хотя по обе стороны от перешейка его численность довольно значительна. Конечно, существует опасность, что это объяснение приведет нас к замкнутому кругу, так как экологические потребности большинства видов мало известны и данную границу можно считать экологической, если вид мономорфен в ее пределах, но можно считать ее и просто резкой границей, если у популяций наблюдается локальный полиморфизм. Для того чтобы избежать этого порочного круга, нужно исходить из средней величины популяции и ее изменчивости во времени, сравнивая эти показатели с таковыми для центральных популяций. [c.158]

Неоклассическая гипотеза использует в своей аргументации разнообразные теоретические данные по генетическому грузу при замещении генов (Холдейн, 1957) и при сбалансированном полиморфизме (Кроу, 1958), величине гетерозиготности, которая поддерживается благодаря мутационному процессу в конечной популяции (Кимура и Кроу, 1964), вероятности закрепления благоприятных (Холдейн, 1927) и нейтральных мутаций (Кимура, 1962), равновесной частоте, при которой новые мутации закрепляются в популяциях (Кимура, 1968), внося в эти теоретические результаты современные оценки средней частоты возникновения мутаций, средней величины генома, гетерозиготности на локус и величины популяции наряду с расчетами частоты замещения аминокислот у ряда хорошо изученных полипептидов в процессе эволюции (Кинг и Джукс, 1969). Кимура и Ота собрали эти разнообразные данные в ряде публикаций, две из которых (1971Ь, с), а также их превосходная книга (1971а) содержат все вычисления и доказательства. Однако полного и последовательного изложения всей аргументации нигде опубликовано не было. [c.204]

Во-вторых, замещение генов может происходить в период формирования нового вида, нередко начинающегося с небольшой популяции-основателя, изолированной от родительской группы. Численность группы-основателя после периода первоначальной колонизации, вероятно, быстро возрастает, и история закрепления гена отражает как небольшую исходную величину популяции, так и ее огромную численность впоследствии. Чтобы проследить влияние такой истории на отиосительпые вероятности закрепления отбираемых и неотбираемых аллелей, мы должны вернуться к более общему определению вероятности закрепления. В популяции, которая через многие поколения достигла эффективной величины М, вероятность закрепления аллеля с селективным преимуществом 5 равна [c.230]

Со стохастической гипотезой дело обстоит гораздо хуже. По своей природе она предсказывает не отдельные события, а только распределения и средние. В популяционно-генетической теории, которая формально во многом сходна с теорией диффузионных процессов, распределения и их моменты оказываются в сильной зависимости от отношения средней тенденции к дисперсии, оценивающей разброс, вызванный случайными факторами. Поскольку дисперсия, которую обычно рассматривают, возникает из конечности величины популяции, она пропорциональна 1/Л/. Таким образом, в стохастической гипотезе снова и снова появляются такие количественные показатели, как Ыт и N5 — произведения величины популяции и детерминистических сил мутационного процесса, миграции или отбора. Детерминистические параметры р, т и 5 очень малы, но мы не знаем, насколько они малы. Мы даже не знаем порядка этих величин, хотя частота мутирования для определенных классов аллелей нам известна более точно, чем величина миграции или отбора. Частоту возникновения мутаций мы можем измерить в лаборатории при заданных условиях, тогда как миграция и отбор — параметры природных популяций, особенно миграция, которая вне природной обстановки не имеет смысла. Равным образом N очень велика, и ее можно измерить только тавтологически , т. е. используя те самые генетические переменные, которые она должна предсказывать, и некоторые допущения относительно других количественных показателей. Даже такие тавтологические оценки N связаны с вычислением величины, обратной величине разности между очень малыми числами, которые сами имеют огромные экспериментальные ошибки (Добржанский и Райт, 1941 Райт, Добржанский и Хованиц, 1942). Кроме того, предсказания стохастической гипотезы сильно зависят от величины Мт, Мз и Л р. Самое большее, на что способна такая гипотеза, — это предупредить нас, что мы [c.274]

В-третьих, существует эффект Хилла — Робертсона (Хилл и Робертсон, 1966). Скорость закрепления какого-либо нейтрального гена и вероятность конечного закрепления благоприятного гена зависят от эффективной величины популяции. Вероятность того, что селектируемый ген в конечном счете закрепится, равна NeS, тогда как нейтральный ген распространяется в популяции благодаря дрейфу со скоростью /zNg. Но эффективная величина популяции сама чувствительна к дисперсии числа потомков. Большая дисперсия означает, что многие гены произошли от нескольких предковых генов, так что дрейф оказался более результативным. Но отбор приводит к увеличению дисперсии числа потомков, так как носители некоторых аллелей оставляют в среднем больше потомков, чем другие. Для любого локуса, находящегося вне равновесия сцепления с селектируемым локусом, также должно наблюдаться увеличение дисперсии числа потомков просто за счет корреляции с первым селектируемым локусом. В результате генетический дрейф приобретает для второго локуса большее значение, чем это имело бы место ири его независимости. Если один из аллелей второго локуса имеет преимущество, то вероятность его окончательного закрепления снижается, потому что NgS будет меньше. При нейтральности второго локуса его дрейф будет более выраженным по той же причине. [c.318]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология