Дифференциация случайная

Совместить диаметрально противоположные статистические и детерминистические особенности процесса, выявить их взаимообусловленность и показать неизбежность спонтанного возникновения высокоупорядоченной структуры из флуктуирующего клубка оказалось возможным лишь с помощью нелинейной неравновесной термодинамики. В предложенной на этой основе теории сборки белка постулируется динамическая гетерогенность белковой цепи, которая заключается в альтернировании вдоль развернутой аминокислотной последовательности потенциально конформационно жестких и лабильных участков. Первые могут образовывать относительно стабильные пространственные формы за счет невалентных взаимодействий входящих в них остатков, а вторые - представительные наборы близких по энергии и, следовательно, равновероятных форм. При такой конформационной дифференциации белковой цепи начальный этап ее структурирования предстает в виде возникающих одновременно и идущих параллельно и практически независимо друг от друга процессов свертывания локальных участков. Если протяженность чередующихся конформационно жестких и лабильных фрагментов сравнительно невелика, то при чисто случайно-поисковом механизме становится гарантированным появление в течение короткого времени необратимых бифуркационных флуктуаций, являющихся причиной реализации потенции определенных участков белковой цепи к автономному структурированию. [c.103]

Важнейшая особенность белковой цепи, определяющая существование необратимых флуктуаций и, следовательно, возможность спонтанного возникновения высокоорганизованной структуры из хаоса, заключена в специфической конформационной неоднородности природной аминокислотной последовательности. Можно утверждать, что суть рассматриваемого явления состоит в наличии четкой взаимообусловленности между химическим строением, конформационными свойствами и необратимыми флуктуациями. Гетерогенность аминокислотной последовательности ответственна за различие в конформационных возможностях ее отдельных участков, что, в свою очередь порождает термодинамическую неоднородность флуктуаций, дифференциацию их на обратимые равновесные и необратимые неравновесные. Сочетание последних и порядок их следования определяют содержание и направленность механизма быстрой и безошибочной самосборки белковой цепи. Отмеченная связь присуща только эволюционно отобранным аминокислотным последовательностям. В случае же гомогенных, регулярных или даже гетерогенных синтетических полипептидов со случайным порядком аминокислот тот же беспорядочный по своему характеру процесс не имеет развития и не выводит цепь из состояния статистического клубка. Сказанного, однако, недостаточно для объяснения высокой скорости сборки трехмерной структуры белка при его биосинтезе или ренатурации. Чтобы беспорядочно-поисковый механизм мог действительно привести к свертыванию цепи, селекция бифуркационных флуктуаций не должна представлять собой перебор возможных комбинаций всех случайных изменений целой полипептидной цепи, количество которых невероятно велико, и сборка структуры даже такого низкомолекулярного белка, как БПТИ, должна была бы продолжаться не менее 10 ° лет. [c.474]

Хороший пример подобной дифференциации представляют некоторые виды наземных моллюсков, населяющих долины на Гавайских островах. Эти долины расходятся радиально с вулканических вершин и резко отделены друг от друга. Оказалось, что в каждой долине обитает свой особый тип моллюсков, который можно отличить по некоторым определенным признакам от форм, обитающих в других долинах. Так как условия местообитания и климата во всех долинах практически одинаковы, то дифференцировка популяции моллюсков на разные расы в этом случае не представляет какой-либо наследственной адаптации. Эту дифференцировку следует рассматривать как результат так называемого дрейфа генов, т. е. случайного распределения генов. [c.123]

Для возникновения преграды между видами имеет первостепенное значение, чтобы часть популяции данного вида оказалась тем или иным способом изолированной от основной массы вида. После того как это произойдет, дифференциация начинается почти автоматически. Эта дифференциация начнется хотя бы потому, что в обособившейся группе по чистой случайности окажутся не все те гены, которые имеются в исходной популяции. Кроме того, обособившаяся группа обычно располагается на границе ареала исходного вида, где условия среды отличаются от условий в центре ареала. Поэтому отделившаяся группа с самого начала представляет собой известного рода экотип, который в результате постепенного возникновения биологической изоляции становится настоящим видом. [c.378]

Степень генетической дифференциации двух популяций можно оценить, изучив в каждой из них некоторый набор случайно выбранных белков при этом заранее не должно быть известно, различаются популяции по этим белкам или нет. Тогда гены, кодирующие эти белки, [c.213]

Дифференциация свертывающейся цепи на конформационно жесткие и лабильные фрагменты является поворотным моментом, определяющим направленность и характер дальнейшего развития процесса. Впоследствии также за счет случайно возникших флуктуаций в специфические взаимодействия вовлекаются удаленные по цепи остатки из разных ее участков, и белок переходит во второе промежуточное состояние. Структурирование, вызванное новым набором согласованных необратимых флуктуаций, осуществляется за счет сближенности комплементарных и избирательно взаимодействующих конформационно жестких и лабильных фрагментов, т.е. за счет дальних взаимодействий. Быстрое появление соответствующих необратимых флуктуаций здесь также неизбежно, поскольку увеличение количества взаимодействующих между собой остатков сопровождается уменьшением конформационных степеней свободы [c.248]

Таким образом, инициатором возникновения информации здесь можно считать случайность, но на этом этапе она может проявиться благодаря неустойчивости симметричного динамического решения. Вывод о роли неустойчивости является достаточно общим и относится не только к рассмотренной выше конкретной простейшей модели. Например, аналогичная ситуация имеет место при динамическом описании процессов дифференциации ткани. Любая динамическая система, способная к повышению своей информации, должна проходить в своем развитии через неустойчивые состояния. [c.39]

Рассмотрим теперь акт дифференциации в симметричной и несимметричной моделях. В первом случае Л1=Л2=Л. В момент, когда А достигает значения 2, переходное состояние становится неустойчивым. Под влиянием малых случайных флуктуаций клетка [c.53]

Первая стадия видообразования — возникновение изоляции при географической разобщенности — не требует существенной перестройки генотипа и может произойти в результате случайных изменений нескольких локусов. На второй стадии, когда изолированные популяции снова вступают в контакт, происходит некоторая генетическая дифференциация, приводящая к заметным различиям в распределении аллельных частот, возможно не более чем по 10% генома. Полная дивергенция с фиксацией альтернативных аллелей происходит редко, а утрата старых или возникновение новых функций — еще реже. Если принять во внимание, что аллельные классы, выявляемые методом электрофореза, сами по себе гетерогенны и между видами существуют аллельные различия, которые можно обнаружить такими методами, как тепловая денатурация, то можно сделать вывод, что полная дивергенция, несомненно, имеет место чаще, возможно втрое чаще, чем считалось до сих пор. [c.193]

Что касается гетерозиготности, возникающей за счет нейтральных мутаций, то параметры, критические для влияния миграции на случайную дифференциацию, появляются только в виде их произведения Ыт. Но поскольку т (интенсивность миграции) измеряется числом мигрирующих особей на единицу популяции , Ыт представляет собой абсолютное число особей. Из уравнения (11) мы можем вычислить, что если популяции обмениваются десятью мигрирующими особями в каждом поколении, то независимо от величины популяции среднее значение й равно 0,15. При 100 мигрирующих особях, независимо от величины популяции Мт—100), с1=0,05. Таким образом, небольшого абсолютного числа мигрантов было бы достаточно для объяснения любой степени сходства, наблюдаемой между популяциями. [c.218]

Такие же результаты получаются при анализе более реалистичных моделей, хотя формулы не столь просты. Дифференциацию популяций можно измерять с помощью отношения дисперсии аллельных частот между популяциями к дисперсии, которая наблюдалась бы при полной дифференциации, причем р популяций были бы фиксированы по одному аллелю и 1 — р — по альтернативному аллелю. Допустим, что популяции какого-то вида имеют величину N и постоянно обмениваются особями только с соседними популяциями с интенсивностью т, однако иногда в них поступают мигранты из какой-либо удаленной и случайной части видового ареала с интенсивностью Ь. В таком случае, если нет отбора, отношение наблюдаемой [c.218]

Обычно небольшую миграцию между соседними популяциями или случайное расселение особей на большие расстояния исключить невозможно, особенно если речь идет о животных. Поскольку дифференциация популяций так чувствительна даже к незначительной миграции, на сходстве генных частот нельзя строить никаких убедительных доказательств. Однако виды, а также некоторые подвиды и зарождающиеся виды генетически полностью изолированы друг от друга, так что сравнение распределений генных частот между такими репродуктивно изолированными группами может быть весьма показательным. [c.221]

В небольших полностью изолированных популяциях частоты генов отклоняются от своих равновесных значений случайным образом и, следовательно, большинство генов игрой случая в конце концов фиксируются или элиминируются, образуя случайную комбинацию. Распределение q в таких популяциях U-образное. Следствием этого является главным образом неадаптивная дифференциация небольших локальных разновидностей, поскольку доминирующий фактор здесь — случайное отклонение, а не отбор. Поскольку большинство таких случайно зафиксированных комбинаций генов не принадлежит к типам, которым больше всего благоприятствует отбор, и так как в малых популяционных группах полностью отсутствует генетическая пластичность, их конечной судьбой является, вероятно, вымирание. [c.520]

Наилучшим доказательством значения дрейфа генов в микроэволюции служит характер случайной локальной дифференциации в серии перманентно или периодически изолированных маленьких колоний. Дифференциация подобного типа многократно обнаруживалась в различных группах животных и растений, популяции которых представляют собой систему колоний. Эта дифференциация, если и не доказывает, то по крайней мере сильно склоняет к мнению о том, что дрейф генов играет важную роль в популяционных системах такого типа. [c.139]

Как следствие, внутриотраслевое планирование, учитывающее совокупность факторов, отражающих условия и специфику эксплуатации инвентарных объектов и приводящих к дифференциации расхода МТР на предприятиях, осуществляющих добычу и транспортировку газа, не получило должного развития. Отметим, что планирование осуществлялось без учета влияния случайных внешних и внутриотраслевых факторов на производственно-хозяйственную деятельность в процессе реализации плана, риск возникновения которых в настоящее время несоизмеримо возрос. [c.67]

В целях получения более отчетливой картины характеристики нефтей различного возраста, картины, которая бы не искажалась различиями в доле участия сернистых разностей в составе отдельных возрастных категорий, была сделана попытка более дифференцированного их рассмотрения. Необходимо учесть, что дифференциация материала, позволяющая, с одной стороны, прослеживать изучаемые тенденции в более чистой форме, таит в себе в то же время серьезную опасность — уменьшается статистический элемент в подходе к оценке имеющихся данных, и больше веса приобретают те или иные случайные (в рассматриваемом аспекте) особенности отдельных нефтеносных областей, играющих ведущую роль в сопоставляемых группах нефтей. С этой точки зрения наибольшей достоверностью обладают закономерности, выведенные для малосернистых нефтей, отвечающих половине общемировой добычи на 1960 г. [c.246]

Другие, изменяющиеся случайным образом технико-экономические показатели правомерно отнести к непараметрически распределенным случайным величинам, в общем случае неподдающимся строгому математическому анализу. К ним относятся поступления отдельных сортов нефтей, динамика смен режимов работы установок, длины их межремонтных пробегов, сроки поставок сырья и реализации партий готовой продукции. Ясно, что как чрезмерное укрупнение, так и сильная дифференциация этих показателей с целью учесть максимум возможных ситуаций в процессе реализации производственной программы не приведет к должному эффекту. Поэтому был предложен компромиссный подход, осуществленный с учетом следующих, характерных для нефтепереработки факторов. [c.153]

Число возможных аминокислотных последовательностей и способов свертывания цепи настолько велико, что случаи подобия нельзя рассматривать как случайно возникшие очевидно, что они отражают историческое развитие, т. е. специализацию или дифференциацию белков. Однако громадное число вариантов строения не исключает возможности того, что некие структуры являются особенно предпочтительными и что определенные эволюционные процессы могут конвергировать к таким структурам. Наглядными примерами конвергенции в отношении белковой структуры являются а-спирали и (3-складчатые листы возможно, что это относится также к сверхвто-ричным структурам. [c.232]

Если старение и гибель клетки были бы предопределены генетически, то это значило бы, что позитивная дифференциация является логическим следствием роста и развития клетки, достигшей высшей стадии специализации, и она завершается смертью Согласно все более подтверждающейся на практике клонально-селекционной (стохастической, от греч sto hasti os — случайный, вероятностный) теории смерть клетки происходит вследствие по- [c.148]

ВОСПЛАМЕНЕНИЯ ТЕМПЕРАТУРА, наименьшая т-ра горючего в-ва, при к-рой в стандартных условиях испытаний над его пов-стью образуются пары (газы) с такой скоростью, что после их зажигания внеш. источником возникает самостоят. пламенное горение. В-во не относят к горючим, если при нагрев, до т-ры кипения или активного разложения оно не воспламеняется. В. т. метанола, нащ>., составляет 13 С, к-бутанола 41 С, глицерина 203 X. ВОСПЛАМЕНИТЕЛЬНЫЕ СОСТАВЫ, предназначены для поджигания трудновоспламеняемых пиротехн. составов. Наиб, распростр. состав, содержащий КМОз (окислитель), древесный уголь или Ме (горючее) и поволачную феноло-формальд. смолу (связующее). Известны также составы, в к-рых в кач-ве горючего использ. В, 2г или его сплав с N1, а в кач-ве окислителя — КС10<, Ва(ЫОз>2 и др. ВОСПРОИЗВОДИМОСТЬ результатов химического анализа, отражает степень близости друг к другу результатов, полученных по данной методике. Иногда термин <В.> использ. только для результатов, полученных в разных условиях (разл. исполнители, аппаратура и т. д.), а для результатов, полученных в максимально близких условиях, рекомендуют термин сходимость , однако такая дифференциация не общепринята. Количественно В. характеризуют стандартным (средним квадратическим) отклонением относит, стандартным отклонением Зг или величиной 1/5г. Большей В. соответствует меньшее значение Для совокупности результатов анализа, полученных в одинаковых условиях, 5 и Зг характеризуют рассеяние я результатов единичных определений С/ относительно среднего (С) вследствие случайных погрешностей [c.108]

У человека также можно проследить дифференцировку определенных экотипов в отношении цвета кожи. Темный цвет кожи, обусловливаемый защитной пигментацией, распространен главным образом в самых теплых и самых солнечных областях земного шара, тогда как люди, живущие в более холодных районах, не нуждаются в таком большом количестве пигмента в коже. Конечно, швед, попавший в Африку, приобретет загар, но он никогда не станет таким темным, как негр. Загар, представляющий собой модификацию, не так хорошо защищает от солнечных лучей, как генотипически обусловленная пигментация. Если негр живет в Швеции, кожа его может стать несколько светлее, однако разница в цвете кожи между шведом и негром сохранится независимо от того, где производится сравнение, в Африке или Швеции. Имеются достаточные основания считать, что эти различия не случайны, а представляют собой настоящую адаптацию к различным условиям среды, т. е. дифференциацию экотипов. [c.122]

В серии сложных опытов фон Борстель [202, 203] изучал время гибели яиц, отложенных девственными самками наездника Вгасоп, гетерозиготными по хромосомным транслокациям. Эти самки откладывали нормально гаплоидные яйца. В процессе мейоза конъюгация хромосом, гетерозиготных по транслокациям, приводит к неравномерному распределению хроматина между мейоти-ческими ядрами. Вследствие этого примерно половина гамет имеет ядра с нехваткой части хромосомного плеча, и половина яиц от такой самки гибнет в результате отсутствия определенных блоков генов. При исследовании 27 различных транслокаций, характерных для случайного отбора проб утраченных блоков генов предположительно из разных частей хромосом, зародыши всегда гибли примерно на середине развития, когда они содержали до 50 тыс. ядер, и уже после того, как происходила эмбриональная дифференциация. Это указывает на то, что начальное развитие зародыша не зависит от наличия всех генов и что гаплоидный зародыш насекомого, образовавшийся из одного ядра с нехваткой довольно значительного блока генов, может дифференцироваться до довольно далекой стадии. Хадорн [80] также изучал фазы развития, когда сказывается влияние летальных мутаций. [c.122]

При отсутствии достаточно очевидной структурно-литологической дифференциации основной критерий для разделения закономерностей и случайной изменчивости должен, очевидно, базироваться на их соотношении с масштабом неоднородности закономерная изменчивость тогда отвечает достигнутому уровню детализации природной обстановки , а случайная — воспринимается как следствие влияния неоднородности более высоких уровней или погрешностей опробования и интерполяции. Однако из-за ограниченности информации такое разделение посит, как правило, субъективный характер па практике случаг1ную (в противовес закономерной) изменчивость какого-либо фильтрационного параметра, по сути дела, чаще всего отождествляют с колебательным [c.27]

Первая стадия видообразования состоит в том, что между популяциями, находившимися в течение некоторого времени в изоляции, появляются генетические различия, затрудняющие обмен генами, если они снова вступят в контакт. Кроме того, между ними начинается некоторая дивергенция по экологическим нишам, которая, возможно, и составляет непосредственную причину репродуктивной изоляции. Изменения пищевых предпочтений, характера суточной активности, сезона размножения и тому подобное могут привести к микропространственному и мик-ровременному перекрыванию. Вопрос о соотношении экологической дивергенции и репродуктивной изоляции остается открытым. Как часто репродуктивная изоляция возникает случайно , даже в отсутствие какой-либо иной дифференциации Как часто она просто указывает на общую генетическую дивергенцию по основным чертам развития А как часто это прямое следствие экологической дивергенции Мы этого не знаем, потому что на множестве популяций, находящихся на ранних стадиях процесса видообразования, ни генетического анализа, ни экологических исследований, необходимых для ответа на эти вопросы, не проводилось, а в большинстве случаев их и невозможно провестн. [c.169]

Из всех этих наблюдений следует, что в трех случаях, когда виды высокодифференцированы по определенным аллелям, по крайней мере у одного из них наблюдается низкий уровень полиморфизма по генам, которые характеризуют другой вид. Следовательно, существует потенциальная возможность обмена генами между видами, не зависящая от случайного возникновения новой изменчивости за счет мутаций. Иными словами, подавляющее большинство генетических различий между близкородственными видами заложено в существующем внутривидовом полиморфизме. Конечно, это обобщение теряет силу по мере того, как виды дивергируют все больше и больше в процессе филетической эволюции. Мы, например, не находим общих аллелей у видов дрозофилы, принадлежащих к разным видовым группам, таким, как D. melanogaster и D. pseudoobs ura. Однако наши данные говорят о том, что для этой большей дифференциации необходим лишь эпизодический ввод мутационных новшеств и что на ранних стадиях филетической дивергенции используется уже существующий спектр генотипической изменчивости. [c.186]

Гомогенность аллельных частот на протяжении обширных областей, казалось бы, прямо противоречит случайной дифференциации популяций, которую предсказывает гипотеза пей-тральпости. Но это не так, потому что мы не должны забывать [c.217]

Опираясь только на эти данные, мы не можем судить, появились ли высокие значения f для локусов Rh, Gm и Duffy в результате отбора на разнообразие типов, тогда как другие локусы связаны со структурой размножения вида, или же низкие значения f свидетельствуют об отборе, направленном на установление равновесия, одинакового во всех популяциях, а локусы с высокими значениями f характеризуют случайную дифференциацию групп. Однако косвенные данные заставляют склониться ко второй альтернативе, так как высокие значения f в значительной мере обусловлены отклонениями генных частот [c.220]

В популяциях средней численности отбор в какой-то степени влияет на направление эволюционного изменения однако в то же время здесь большую роль играют случайные флуктуации частот генов. Это состояние более благоприятно с эволюционной точки зрения, чем рассмотренные ранее очень большая и очень малая по численности популяции. Однако наиболее благоприятным состоянием является такое, при котором большая популяция подразделена на множество частично изолированых групп (с миграцией между ними). Тогда все эволюционные факторы — мутации, отбор, миграция и случайные отклонения могут действовать одновременно. В таких случаях в частично изолированных группах будет идти дифференциация одни из этих групп окажутся более приспособленными, другие — менее это определяется относительным влиянием миграции и отбора в каждой группе. Полная фиксация в любой группе будет предотвращаться обменом особями между ними. Отбор, изменяющийся от одной локальности к другой, можно назвать межгрупповым он гораздо эффективнее внутригруппового отбора в одной большой популяции. Если группы малы, то некоторые из них в результате отбора будут вымирать, тогда как другие— процветать. Когда группа становится большой, она опять может подразделяться на частично изолированные подгруппы. Можно сказать, что такое состояние создает своеобразный механизм проб и ошибок, с помощью которого системы частот генов могут в конце концов достичь наиболее благоприятных для популяции точек равновесия. Вид (вся популяция) может эволюционировать непрерывно даже в отсутствие существенных изменений окружающей среды. Если условия изменятся, то популяция как целое с ее разнообразными и гибкими подгруппами окажется в состоянии приспособиться к новой ситуации, избежав вымирания. [c.520]

Третьим элементарным эволюционным фактором является изоляция. Под изоляцией мы понимаем любую степень и форму нарушения панмиксии (случайного свободного скрещивания). Изоляция закрепляет все, по любым причин ам возникшие генотипические различия в пределах популяции или между различными популяциями. Без изоляции все вновь возникшие внутри- и межпопуляци-онные различия ршвелируются скрещиванием и перемешиванием. Изоляция является, следовательно, фактором, ускоряющим и даже осуществляющим дифференциацию одной популяции на две или несколько и появление новых форм. Форм изоляции может быть множество, но все их можно разделить на два основных типа — территориальные и биологические. Территориальные формы весьма разнообразны и определяются внешними условиями (например, изоляция островных фаун и флор). Все же формы биологической изоляции обусловлены, в конечном счете, генетичесгаши различиями между соответствующими особями, т. е. причинами, лежащими не вне, а внутри самих организмов (например, стерильное или нежизнеспособное потомство межвидовых гибридов). Хотя изоляция и яв- [c.19]

Если дрейф играет эффективную роль (опять-таки совместно с отбором или без него, но скорее лри его участии), то следует ожидать, что изменчивость колоний будет проявлять следующие характерные черты. Во-первых, небольшие колонии — сестринские колонии при ситуации I и дочерние колонии в первых поколениях при ситуациях 2 и 3 —должны быть генетически довольно однородными. Во-1вторых, между колониями должна проявляться довольно существенная изменчивость по генетически детерминированным признакам. Следует ожидать, что эта локальная расовая дифференциация должна быть особенно ясно выражена в серии небольШ5ИХ сестринских колоний (ситуация 1), но проявляться также в некоторых сериях более крупных популяций, происходящих от небольших колоний (ситуации 2 и 3). И в-третьих, распределение межколониальной изменчивости должно носить несколько незакономерный и случайный характер. [c.167]

Еще одно возражение, выдвигаемое против роли дрейфа генов, состоит в том,что эффективность этого фактора в природных популяциях не была доказана. При этом считается возможным распространять способы доказательств, применяемые для экспериментальных популяций, на гораздо более сложные ситуации в природе, что неправомерно. Мы не можем контролировать переменные факторы в природных популяциях подобно тому, как мы это делаем в экспериментах, и поэтому не можем точно идентифицировать и измерять все факторы, действующие в природе. Однако мы можем искать в природе ситуации, согласующиеся (или несогласующиеся) с теоретическими и экспериментальными данными. Наилучшим доказательством значения дрейфа генов в микроэволюции служит характер случайной локальной дифференциации в серии перманенкно или периодически изолированных маленьких колоний. Дифференциация подобного типа была многократно обнаружена в различных группах животных и растений, по1пуляции которых представляют собой систему колоний. Эта дифференциация, если и не доказывает, что дрейф генов играет важную роль в популяционных системах такого типа, то по крайней мере сильно склоняет к такому мнению. [c.172]

Теоретически в большой непрерывной популяции может возникнуть значительная локальная дифференциация, если размеры случайно скрещивающейся группы невелики. Представим себе непрерывную полиморфную популяцию со свободным скрещиванием при отсутствии отбора. Если Nn=lOOO или более, то следует ожидать возникновения небольшой региональной расовой дифференциации (помимо результатов действия отбора). Но если Л/я=100,. то возможно образование региональных рас если же Л/ п= 10, то> локальные расы могут образоваться в отсутствие отбора (Wright 1943а). [c.63]

Поскольку объединение генов при транспозиции имеет случайный характер, в разных лимфоцитах образуются разные сочетания генов У, В, J и С в полном гене иммуноглобулиновой цепи, т. е. происходит дифференциация лимфоцитов и образование клонов, различающихся генотипически. Соответственно, они различаются и фенотипически — по способности синтезировать антитела определенной специфичности. [c.479]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология