Пурпурные бактерии хлорофилл

Считается, что на ранней стадии существования Земли в атмосфере не было свободного кислорода. Атмосфера была восстановительной и состояла из На, СН , NHз, N2 и Н2О либо только из аммиака и метана. Химическая эволюция органического вещества началась примерно 4 млрд. лет тому назад. Возникшие гетеротрофные организмы научились использовать солнечный свет, стали независимыми и при дальнейшей эволюции не испытывали недостатка в пище. Эти свойства имеют и некоторые пурпурные бактерии, существующие в настоящее время. Они ведут себя подобно гетеротрофам и используют органические соединения, но содержат также хлорофилл, с помощью которого совершается фотосинтез [c.61]

У всех фотосинтезирующих организмов, включая высшие растения, фотосинтез протекает в мембранных структурах. У пурпурных бактерий поглощающие свет пигменты (бактериальные хлорофиллы и каротины) встроены в мембраны, которые представляют собой складки наружной клеточной мембраны. Эти участки имеют характерную структуру и называются хроматофорами. Они состоят из соединяющихся между собой полых пузырьков, параллельно расположенных трубочек или параллельных пластинок (ламелл) диаметр всей структуры — 50—100 нм. У зеленых бактерий пигменты выстилают внутриклеточные пузырьки. В настоящее время фотосинтезирующие бактерии обитают только в серных источниках и глубоких озерах, но когда-то они были, вероятно, распространены гораздо более широко и являлись единственными фотосинтезирующими организмами на Земле. [c.25]

Фотосинтез пурпурных и зеленых бактерий в этих условиях связан со способностью бактериохлорофиллов поглощать свет в красной и инфракрасной областях спектра за пределами поглощения хлорофиллов. Крайняя граница этой части спектра определяется способностью бактериохлорофилла Ь некоторых пурпурных бактерий поглощать свет с длиной волны до 1100 нм. Некоторые фотосинтезирующие эубактерии могут расти в водоемах на глубине до 20 — 30 м, что осуществляется за счет активности другой группы пигментов — каротиноидов. Известно, что различные лучи солнечного спектра поглощаются водой с разной интенсивностью. Глубже всего проникает свет голубой и зеленой частей спектра (450—550 нм), сильнее поглощается ультрафиолет и красный свет. Содержащиеся в клетках некоторых фототрофных эубактерий каротиноиды активно поглощают свет с длиной волны в области 460 нм, обеспечивая этим бактериям рост на значительных глубинах, куда проникает только свет этой части спектра. [c.324]

Каротиноиды выполняют две функции с одной стороны, они участвуют в фотосинтезе как светособирающие пигменты, т.е. поглощают световую энергию и передают ее хлорофиллу с другой стороны, они предохраняют хлорофилл от фотоокисления. Сине-зеленые мутантные формы пурпурных бактерий, лишенные каротиноидов, способны расти только на слабом свету, а при высокой интенсивности света гибнут. [c.378]

Все поглощение света хлорофильными растениями или органами этих растений при длинах волн больше 550 мц может быть приписано хлорофиллу. Исключением являются красные и синие водоросли, фикобилины которых поглощают вплоть до 650 или 700 мц (см. фиг. 46 и 47), и пурпурные бактерии, содержащие каротиноиды с максимумом поглощения у 550—570 мц (см. фиг. 74 и табл. 11). [c.128]

Перенос энергии и наличие реакционных центров доказывается многими фактами, в частности сенсибилизацией люминесценции длинноволновых форм хлорофилла светом, поглощенным коротковолновыми формами. Например, люминесценция бактериохлорофилла формы 890 рассматривалась выше. Имеются и другие наблюдения. Так, белковый комплекс нелюминесцирующей формы 850 бактериохлорофилла у пурпурных бактерий содержит примерно 10% каротиноидов и хлорофилла против около 4% у фотохимически активной формы 890, что отвечает светособирающей функции первой. Мутант пурпурной бактерии, лишенный длинноволновой формы бактериохлорофилла, не способен расти на свету и теряет фотохимическую активность и т. д. [24]. [c.20]

В частности, основанием для таких представлений послужили дифференциальные изменения спектров поглощения хлорофиллов и бактериохлорофиллов, которые объяснялись окислением пигментов в реакционных центрах при облучении [33], и прямые кинетические опыты при лазерном возбуждении пигментов пурпурных бактерий [34]. [c.24]

Эти факты позволили придти к выводу (Красновский, 1967), что бактериохлорофилл пурпурных бактерий и бактериовиридин зеленых находятся (в главной массе) в агрегированных упорядоченных формах разных типов. Хлорофилл же высших. растений находится и в агрегированных и в мономерных формах, связанных и не связанных с белками и липоидами. У них равновесие между формами изменяется в процессе образования хлорофилла и зависит от условий существования. [c.41]

Гранулы или подобные им структуры, в которых сконцентрированы хлорофиллы и каротиноиды, имеются не только у высших растений, но и у содержащих пластиды низших растений (пурпурные бактерии, сине-зеленые водоросли), для которых всего несколько лет назад принималось, что у них пигменты распределены диффузно по всей массе цитоплазмы. У фотосинтезирующих организмов, лишенных хлоропластов, роль последних выполняют особые образования, носящие название хроматофор. [c.120]

Было проведено много исследований, направленных на выяснение структурной основы фотосинтеза и его распределения внутри клетки у несерных и у родственных им серны.ч пурпурных бактерий [271, 404, 525, 635, 689, 1077, 1094, 1924—1926]. В мембранной системе хлорофилл и его партнеры по реакциям содержатся в так называемых тилакоидах (уплощенных пузырьках с двойной мембраной) [1248, 1249]. Фрагментированные тилакоиды известны как хроматофоры [1617]. [c.106]

Ассимиляция солнечной энергии, т.е. превращение световой энергии в химическую, стартует с поглощения кванта света светособирающими молекулами (антеннами) на поверхности мембраны. Электронное возбуждение безизлучательно передается специальным молекулам внутри мембраны - димерам хлорофилла. Эти димеры хлорофилла входят в состав молекулярных образований, которые называются РЦ фотосинтеза. РЦ фотосинтеза - это достаточно жесткий молекулярный комплекс (молекулярный аппарат). Далее в РЦ происходит процесс разделения зарядов возбужденный димер хлорофилла отдает электрон первичному акцептору электрона. Этот процесс происходит в пикосекундном диапазоне времен. Например, в РЦ пурпурной бактерии в качестве первичного акцептора выступает бактериофеофитин, электрон живет сотни пикосекунд на фео-фитине и переносится на первичный хинон Рд. [c.106]

У прокариот известны три типа фотосинтеза I — зависимый от бактериохлорофилла бескислородный фотосинтез, осуществляемый группами зеленых, пурпурных бактерий и гелиобактерий II — зависимый от хлорофилла кислородный фотосинтез, свойственный цианобактериям и прохлорофитам III — зависимый от бактериородопсина бескислородный фотосинтез, найденный у экстремально галофильных архебактерий. В основе фотосинтеза I и II типа лежит поглощение солнечной энергии различными пигментами, приводящее к разделению электрических зарядов, возникновению восстановителя с низким и окислителя с высоким окислительно-восстановительным потенциалом. Перенос электронов между этими двумя компонентами приводит к выделению свободной энергии. В фотосинтезе III типа окислительно-восстановительные переносчики отсутствуют. В этом случае энергия в [c.96]

А — пурпурные бактерии Б — зеленые серобактерии В — цианобактерии. Хл — хлорофилл бхл — бактериохлорофилл феоф — феофитин бфеоф — бактериофитин ФС — фотосистема Ре8 — железосеросодержащий белок Фд — ферредоксин Фп — флавопротеин ПХ — пластохинон МХ — менахинон УХ — убихинон ПЦ — пластоцианин Ь, с, / — цитохромы. Прямоугольниками обведены компоненты реакционного центра, овалом — компоненты электронного транспорта, связанные с мембраной. Двойной стрелкой обозначены перемещения электрона в реакционном центре [c.283]

Энглеманн (1883) первым усомнился в том, что только зеленые растения способны осуществлять фотосинтез. О н предположил, что некоторым бактериям нужен свет для ассимиляции двуокиси углерода и что, таким образом, они также способны к фотосинтезу. Эта точка зрения была подтверждена выделением из пурпурных бактерий пигмента бактериохлорофилла, который отличается от хлорофилла а тем, что содержит два дигидропиррольных кольца вместо одного и вместо винильной группы в кольце I имеется ацетильная группа. [c.567]

Несмотря па аналогию в обмене веществ адаптированных водорослей и пурпурных бактерий, он играет различную роль в жизни этих организмов Гаффрон [17] обнаружил, что после нескольких дней фоторедукции у водорослей не проявлялось увелнчепия в содержании хлорофилла, сравнимого с увеличением, происходящим за такой же период фотосинтеза. [c.154]

Исходя из гипотезы ван Ниля, можно сделать заключение, что механизмы фоторедукции адаптированных водорослей и пурпурных бактерий несколько отличаются друг от друга. Первые содержат обычно хлорофилл, на котором, вероятно, процесс адаптации не отзывается. Таким образом, первичный продукт окисления воды ОН " -, вероятно, одинаков и в нормальном и в адаптированно>г фотосинтезе. Разницу в конечной стадии окисления, как предполагает Гаффрон (глава VI), следует отнести за счет активации гидрогеназной системы с одновременной инактивацией ферментной системы Ед, выделяющей кислород. Идентичность первичного процесса у адаптированных и нормальных зеленых водорослей подтверждается наблюдениями Рике и Гаффрона [34]. Эти исследовате.1И отмечают, что максимальный квантовый выход ц скорость насыщения на мигающем свету одинаковы прл фоторедукцин у адаптированных водорослей и при фотосинтезе у неадаптированных водорослей. С другой стороны, у пурпурных бактерпй первичный окисленный продукт ОН , естественно, не способен превратиться в свободный кислород. В данном случае аэробные условия могут вызвать лишь полное прекращение синтеза (если они ведут к окислите.1ьной инактивации гидрогеназы), но не могут вызвать переход к обычному фотосинтезу (с водой в качестве восстановителя), как это получается при исчезновении адаптации у зеленых водорослей. [c.175]

Другое объяснение анаэробного торможения выдвинуто Вильштеттером [7] и Франком [11]. Эти исследователи полагают, что первой ступенью фотосинтеза может быть фотохимическое дегидрирование хлорофилла кислородом, приводяш ее к образованию фотохимически активного монодегидрохлорофилла . Эта гипотеза имеет известное сходство с концепцией дисмутации энергии , описанной в главе IX. Возможно, что нет нужды в специальном объяснении роли кислорода в фотосинтезе, так как не доказана его необходимость для этого процесса. Так, Харвей [5] воспользовался исключительно чувствительными к кислороду светяш имися бактериями и показал, что у водорослей выделение кислорода начинается в течение первой секунды с начала освещения даже в среде, лишенной всяких следов кислорода. Франк и Прингсхейм, наблюдая тушение фосфоресценции адсорбированных красителей, обнаружили, что водоросли выделяют кислород при первой вспышке даже после 2-часового пребывания в чистейшем азоте. После выяснения сходства фотохимического процесса у зеленых растений и пурпурных бактерий Гаффрон [8, 10] отметил, что многие пурпурные бактерии живут лишь в строго анаэробных условиях. Это также служит доказательством, что кислород не необходим для фотосинтеза. [c.335]

Хлоропласты — небольшие зеленые тела, включенные в цитоплазму высших растений и зеленых водорослей. Вместе с соответственными органами красных и бурых водорослей они входят в более широкое понятие хромопластов. Сине-зеленые водоросли вовсе не содержат хромопластов вероятно, зеленые и пурпурные бактерии также их не имеют (см. Метцнер [18]). На важность хромопластов для фотосинтеза указывает тот факт, что в них сконцентрирован весь хлорофилл, а также и прочие относяш иеся к фотосинтезу пигменты— каротипоиды и фикобилины. [c.359]

Вермейлен, Вассинк и Реман [57] нашли, что растворы бактериохлорофилла еще более чувствительны к свету и воздуху, чем растворы обыкновенного хлорофилла бактериохлорофилл также гораздо устойчивее в коллоидных водных экстрактах и особенно в живых пурпурных бактериях [59]. [c.499]

В ту же категорию можно отнести и защитное действие белков. Оно наблюдалось Ноаком [43] в искусственных комплексах белок-хлорофилл и Любименко [41] и Смитом [60] в коллоидальных бел-ково-хлорофильных экстрактах из листьев. Катц и Вассинк [59] отмечают значительную устойчивость коллоидальных экстрактов из пурпурных бактерий к свету и кислороду, в противоположность чрезвычайной чувствительности молекулярно-дисперсного бактериохлорофилла. [c.507]

В то время как теория Франка подчеркивает косвенный механизм изменений флуоресценции, связанных с фотосинтезом, Вассинк, Катц и другие используют простые представления о конкуренции между первичным фотохимическим процессом и флуоресценцией (плюс диссипация). Основываясь на том, что у пурпурных бактерий присутствие или отсутствие восстановителей влияет на более сильно, чем присутствие или отсутствие Og, названные авторы полагают, что в первичном процессе участвуют возбужденный хлорофилл и образованные энзиматически восстановители, а не Og (или комплекс Og ). [c.237]

Вассинк, Катц и Доррештейн [125] наблюдали, что изменения концентрации восстановителей влияют на флуоресценцию пурпурных бактерий более сильно, чем изменения концентрации окислителя (СОд), и что первый эффект сохраняется в отсутствие двуокиси углерода, тогда как второй исчезает, если отсутствуют восстановители. На основании этого они пришли к заключению, что двуокись углерода не вступает ни в прямой, ни в косвенный обмен энергией с возбужденным хлорофиллом и что энергия возбуждения прямо или косвенно воспринимается восстановителями (H S, HjS-jOg, Hg... в пурпурных бактериях, НдО — в зеленых растениях). Названные авторы полагали, что наблюдаемое небольшое влияние O.j на флуоресценцию не имеет реального значения, однако такое упоощение является неоправданным. [c.363]

Франк с сотрудниками [127, 128], напротив, рассматривали усиление флуоресценции хлорофилла у пурпурных бактерий в отсутствие восстановителей как косвенный эффект, вызываемый накоплением невосстановленного промежуточного продукта окисления при фотосинтезе ( фотоперекисей ) и наркотизацией хлорофиллового аппарата продуктами действия этих перекисей на клеточные метаболиты. Исходя из этой точки зрения, они дали следующее объяснение действию СОд на выход флуоресценции, изменению этого эффекта в зависимости от интенсивности света и его исчезновению в отсутствие восстановителей (у пурпурных бактерий). [c.363]

Следует принять во внимание еще одно явление. Несколько позже в этой главе будет показано, что, повидимому, существует уровень фотосинтеза при насыщении, который обусловлен тем, что хлорофилловый комплекс во время фотосинтеза распределен между нормальной светочувствительной и измененной (таутомерной или восстановленной) формами. Последняя образуется как промежуточный продукт фотосинтеза и требует некоторого времени для обратного превращения в первоначальную светочувствительную форму. Существование этого предела при насыщении может не проявляться в ненаркотизованных растениях, потому что другой предел (обусловленный недостатком завершающего процесс катализатора Ев) лежит ниже. Оба этих предела могут лежать не слишком далеко друг от друга поэтому в состоянии наркотизации, когда значительная часть хлорофилловых комплексов закрыта наркотиком и, следовательно, неактивна, уровень насыщения, обусловленный хлорофиллом, может лежать ниже, чем предел, определяемый катализатором Ев. Вследствие этого фотосинтез может ингибироваться наркотиками даже на сильном свету, однако процент ингибирования будет при этом меньше, чем на слабом свету. Этот вывод согласуется с данными Вассинка для пурпурных бактерий и расходится с данными его опытов с диатомовыми водорослями. [c.447]

Что касается пурпурных бактерий, то здесь, повидимому, для объяснения световых кривых флуоресценции требуются некоторые дополнительные данные. Прежде всего нуждается в объяснении низкое значение при слабом освещении (сигмообразная форма). Возможно, что это связано с происходящим при слабом фотосинтезе замещением внешних восстановителей на внутриклеточные водородные доноры. Совпадение двух кривых на фиг. 203, повидимому, указывает на то, что если фотосинтез задерживается из-за отсутствия восстановителей, то либо хлорофилл накапливается в одной и той же форме в присутствии и в отсутствие двуокиси углерода, либо две его формы (например, НХ B hI Z и X ВСЫ Z), накапливающиеся при этих условиях, имеют практически одинаковую скорость диссипации энергии, ft,-. Наоборот, при наличии восстановителей две [c.510]

Френч пришел к заключению, что красные каротиноидные пигменты пурпурных бактерий фотосинтетически неактивны. Следует отметить, что со спектроскопической точки зрения пурпурные бактерии особенно удобны для изучения роли каротиноидов благодаря тому, что максимумы поглощения бактериальных каротиноидов не закрываются полосами поглощения хлорофилла, как у зеленых растений и даже у фукоксантоловых водорослей. [c.632]

Все пурпурные бактерии содержат единственный вид хлорофилла—бактериохлорофилл (фиг. 10), который и обусловливает их способность к фотосинтезу. Этот пигмент представляет собой порфирин, у которого при р-углеродных атомах имеются такие заместителий в положении 1 —метил, 2—ацетил, 3 — метил, 4-этил, 5 — метил, 7 — сложный эфир пропионовой кислоты и высокомолекулярного ненасыщенного спирта фитола, 8 метил. Шестой атом углерода участвует в образовании насыщенного циклопентанового кольца. Кольца В и Д имеют лишь по одной двойной связи. В циклопентановом кольце в положении 9 — кетогруппа, а в 10 — карбоксиметиль-ный радикал — СООСНз. Фитол может рассматриваться [c.36]

Биосинтез порфиринов у фотосинтезирую-1ЦИХ бактерий осуществляется таким же способом, как и у других организмов. Бактериохлорофилл (фиг. 183), фотосинтетический пигмент пурпурных бактерий, отличается от хлорофилла а наличием ацетильной группы —СО — СНз), замещающей винильную группу в положении 2, и наличием восстановленных колец Б и В. Согласно Хольту и Хьюгсу [58], хлоробиум-хлорофиллы 650 и 660 (названные так по положению их максимумов поглощения в красной области спектра, соответствующих [c.454]

Хлорофиллы а и с присутствуют в бурых водорослях, а хлорофиллы а и й—в красных водорослях. Строение хлорофиллов с й не выяснено. Бактериохлорофилл серных пурпурных бактерий отличается от хлорофилла а заменой випильной группы во 2-м положении на ацетильную и увеличением количества водородных атомов во II кольце на два, по одному в 3-м и 4-м положениях. [c.277]

Организмы, осуществляющие бактериальный фотосинтез, относятся к классу низших растений — к бактериям. Типичными представителями этой группы организмов могут служить пурпурные и красные серобактерии (ТЬтгЬос1асеае) и пурпурные несерные бактерии (АШюгЬоёасеае). Обе группы бактерий принадлежат в своем большинстве к анаэробам. В состав их пигментов входят бактериохлорофилл и каротиноиды. Непосредственное участие в процессах усвоения солнечного света принимает, по-видимому, только бактерио.хлорофилл, который, несколько отличаясь по свое.му строению от обычного хлорофилла, имеет максимум поглощения в инфракрасной части спектра. Лучи этой длины волны не воспринимаются человеческим глазом. [c.100]

У зеленых и эвгленовых водорослей, мхов и некоторых растений кроме хлорофилла а имеется также хлорофилл Ь, содержание которого составляет 20 —25 % содержания хлорофилла а. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл с, а у красных водорослей — хлорофилл с1. В пурпурных бактериях содержатся бактериохлорофиллы аиЬ,аъ зеленых серных бактериях наряду с бактериохлорофиллом а содержатся бактериохлорофиллы с и й . В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты у фотосинтезирующих эукариот это каротиноиды — желтые и оранжевые пигменты полиизопреноидной природы, у цианобактерий и красных водорослей — фикобилины — пигменты с линейной тетрапиррольной структурой (см. главу 5). У галобактерий обнаружен специфичный пигмент — сложный белок бактериородопсин, близкий по [c.418]

Последующее восстановление Р+ происходит от доноров электрона в ЭТЦ в соответствии с рис. ХХУП.2 и ХХУП.6. В схеме (ХХУП.4.2) символом РЩ обозначены компоненты РЦ Р — фотоактивный пигмент, I — первичный акцептор, Q — следующий за ним акцептор. Роль I в РЦ выполняют порфириновые молекулы пигментов (хлорофилл в РЦ ФС I, феофитин в РЦ ФС П, бактериофеофитин в РЦ пурпурных бактерий). В качестве вторичного акцептора выступают молекулы хинона (РЦ пурпурных бактерий), пластохинона (РЦ ФС П) или железосерные белки (РЦ ФС I). Эффективность отрыва электрона от Р и перенос его на / и далее на Q зависят от состояния компонентов РЦ. Так, если I исходно восстановить в темноте, например за счет создания достаточно низкого окислительно-восстановительного [c.297]

Рис. 7-53. Изменения редокс-потенциала при прохождении электропов в процессе фотосинтеза с образованием NADPH и АТР ) растений и цианобактерий. Фотосистема II очень похожа на реакционный центр пурпурных бактерий (см. рис. 7-50), с которым она эволюционно связана. Фотосистема I отличается от этих двух систем как полагают, она эволюционно родственна фотосистемам другой группы прокариот - зеленых бактерий. В фотосистеме I электроны возбужденного хлорофилла проходят через ряд прочно связанных железо-серных центров. Две последовательно соединенные фотосистемы обеспечивают суммарный поток электронов от воды к NADP с образованием NADPH. Кроме того, образуется АТР с помощью АТР-синтетазы (не показана) за счет энергии электрохимического протонного градиента, который создается электронтранспортной цепью, связывающей фотосистему II с фотосистемой I. Эту Z-схему образования АТР называют нециклическим фосфорилированием в отличие от циклической схемы, представленной на рис. 7-54 (см. также рис. 7-52).

Исследования, начатые Эмерсоном и Арнольдом [550] и интерпретированные Гаффроном и Волем i[662], позволили выяснить, что и у фотосинтезирующих бактерий, и у растений молекулы хлорофилла для работы всегда объединяются в так называемую фотосинтетическую единицу , состоящую у растений, как правило, из нескольких сотен, а у пурпурных бактерий, вндиио, из 40 молекул [515, 1026]. По крайней jaejte у высших растений размер фотосинтетической [c.93]

Ценная информация о кинетике окислительно-восстановительных превращений в реакционных центрах фотосинтезирующих объектов была получена с помощью лазерной техники. Было обнаружено, например, что скорость переноса электрона в системе донор -v фотохимически активный хлорофилл -v акцептор лежит в микросе-кундном интервале. Так, для пурпурных бактерий время переноса электрона от пигмента к акцептору равно 0,5, а для высших растений — 2 мкс. С такой скоростью перенос электрона от хлорофилла к акцептору осуществляется даже при температуре жидкого азота ( -196 С), что указывает на его физическую природу. Реакция восстановления фотохимически активного хлорофилла (донорпигмент) протекает с более низкой скоростью 2 и 15 мкс для бактерий и высших растений соответственно. В реакции восстановления удалось вычленить два параллельных пути, один из которых зависит, а другой не зависит от температуры. Предполагается, что восстановление фотохимически активного хлорофилла происходит преимущественно в ходе второй реакции. [c.65]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология