Фосфатидилхолин в мембранах

Липиды мембран. Осн. липидные компоненты М. б,- фосфолипиды, гликолипиды и стерины. Каждая группа этих липидов представлена большим числом разнообразных соединений. Так, в мембране эритроцитов человека содержится не менее 20 разл. представителей осн. фосфолипида этой мембраны - фосфатидилхолина в целом же в мембране эритроцитов идентифицировано ок. 200 разл. липидов. [c.28]

Наиболее надежные доказательства адекватности модели мембраны в виде липидного бислоя были получены в результате. исследования очень тонких искусственных мембран, которые получают обычно из раствора фосфолипида (например, фосфатидилхолина или смеси фосфолипидов с холестерином) в углеводородном растворителе. Каплю [c.340]

Большая часть фосфолипидов бактерий образуется путем превращения фосфатидных кислот в DP-диглицериды (рис. 12-8, реакция е). Последние вступают в реакцию с различными нуклеофилами, что сопровождается высвобождением СМР. В частности, при взаимодействии с L-серином образуется фосфатидилсерин (реакция ж), а при реакции с инозитом (реакция и) синтезируется фосфатидилинозит. Фермент катализирующий образование фосфатидилсерина, по имеющимся данным, связан с рибосомами [60, 61]. В противоположность этому большая часть других ферментов биосинтеза фосфолипидов включена в состав цитоплазматической мембраны или тесно с ней связана. Один из мембраносвязанных ферментов катализирует декарбоксилирование фосфатидилсерина с образованием фосфатидилэтаноламина (реакция з . рис. 12-8) [63]. Хотя фосфатидилхолин не относится к основным компонентам липидов бактерий, однако он может быть синтезирован из фосфатидилэтаноламина путем трехступенчатого трансметилирования-с использованием S-аденозилметионина в качестве донора метильных групп. [c.556]

Ультраструктурная организация мембран дисков рассматривается в настоящее время в рамках мозаичной модели Зингера — Никольсона. Действительно, липиды дисков организованы в виде бислоя. На это указывают данные, полученные методом двойного лучепреломления и рентгеноструктурного анализа. Различные фосфолипиды распределены асимметрично по обе стороны бислоя. Так, фосфатидилэтаноламин преимущественно локализован на внешней, а фосфатидилсерин и фосфатидилхолин — на внутренней стороне мембраны диска. [c.123]

Мембраны химически гетерогенны и в основном состоят из протеинов и липидов, в их состав входят также полисахариды, нуклеиновые кислоты и другие соединения. Типичным компонентом большинства мембран является фосфатидилхолин, или лецитин [c.65]

Первоначально для формирования бислойной фосфолипидной мембраны использовалась общая фракция фосфолипидов мозга быка. Впоследствии в зависимости от объекта исследования начали использовать фракции липидов из растений, различных субклеточных структур — митохондрий, хлоропластов, плазматических мембран, а также из микроорганизмов и отдельных групп клеток, например теней эритроцитов. В последние годы все чаще используются гомогенные препараты фосфолипидов — фосфатидилхолин, фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин, холестерин и синтетические фосфолипиды. В качестве растворителей обычно применяются -алканы, особенно широко — гептан и декан. [c.134]

Обобщенная модель плазматической мембраны схематически показана на рис. 11.5. Хотя на рисунке липиды представлены только фосфоглицеридами, холестерин и гликолипиды также присутствуют в мембране. Липидный бислой асимметричен с точки зрения состава двух его частей (слоев), т. е. наружная часть отличается от внутренней, как об этом свидетельствуют ориентация транспортных систем (см. ниже) и локализация сахаридов на внешней поверхности. Так, в мембране эритроцита человека (гл. 32) сфингомиелин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин находятся преимущественно во внутренней части бислоя, а фосфатидилхолин—в наружной. Физиологические последствия такой асимметрии неясны, но возможно, что они выражаются в неодинаковой степени разжиженности каждого из монослоев. Кроме того, более высокая доля фосфоглицеридов, несущих отрицательный заряд, па [c.371]

Мембраны бактерий, как правило, имеют более простой липидный состав, чем мембраны растит, и животных клеток. Все бактерии, за исключением микоплазм, не содержат стеринов. Фосфолипиды мембран грамположит. бактерий представлены гл. обр. фосфатидилглицерином и его ами-ноациальными производными, а также дифосфатидилгли-церином. В небольшом кол-ве в этих мембранах нередко встречается фосфатидилинозит. У грамотрицат. микроорганизмов в составе мембранных фосфолипидов преобладает фосфатидилэтаноламин. Фосфатидилхолин в бактериальных мембранах либо совсем не содержится, либо присутствует в малых кол-вах. Содержание фосфатидилсерина в этих мембранах обычно также незначительно. Широко представлены в бактериальных мембранах разл. гликозил-диацилглицерины. [c.29]

Неоднородность М. б. связана также со структурными и функцион. различиями наружной и внутр. сторон мембраны, обусловленными неодинаковым распределением отдельных компонентов (белков, липидов, углеводов и др.). Характерный пример асимметрич. распределения липидов - плазматич. мембрана эритроцитов. Холинсодержащие фосфолипиды (фосфатидилхолин и сфингомиелин) преобладают у них на наружной стороне мембраны, а фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин и фосфатидилинозит связаны преим. с ее внутр. пов-стью, обращенной в сторону цитоплазмы, Сходное распределение фосфолипидов обнаружено в плазматич. мембранах др. животных клеток. [c.30]

Существует много экспериментальных данных, свидетельствующих в пользу того, что свойства внутренней и внешней поверхностей мембран существенно различаются. Данные, полученные Бретсчером [3, 26],. указывают на то, что наиболее типичным фосфолипидом в мембранах эритроцитов многих млекопитающих является фосфатидилхолин, тогда как у жвачных он заменен сфингомиелином. Эритроциты овец устойчивы к действию фосфолипазы А из яда кобры (гл. 2, разд. 3.2), которая, как известно, отщепляет жирную кислоту во втором положении в -молекуле фосфатидилхолина, что приводит к лизису клеток. Устойчивость эритроцитов овец к действию фосфолипазы А поз1воляет предположить, что сфингомиелин расположен на внешней поверхности мембраны, в то время как фосфатидилэтаноламии и другие фосфолипиды — на внутренней. Можно полагать, что в мембранах, содержащих фосфатидилхолин, последний находится на внешней поверхности. С этиле [c.351]

Липиды в составе бислоя распределяются асимметрично. Это свойство диктуется особенностями строения их молекул фосфатидилхолину, фосфат-идилсерину, сфингомиелину присуща цилиндрическая форма, фосфатидил-этаноламину—форма конуса, а лизофосфолипидам (получаются в результате отщепления от молекулы одной жирнокислотной цепи) —форма перевернутого конуса. Природные мембраны также обладают исходной асимметрией (рис. 9.3). [c.301]

Все изученные к настоящему времени опсины, которые были выделены из сетчатки многих видов животных, представляют собой небольшие белки с мол. массой 30 ООО—40 000. Для опсинов, выделенных из палочек некоторых видов животных, был определен аминокислотный состав (но не последовательность аминокислот). Углеводная часть комплекса, состоящая из одного (или нескольких) остатка глюкозамина и маннозы, прочно связана с аспарагиновым остатком молекулы белка. С белком ассоциировано также значительное количество липидов, главным образом фосфатидилхолин и фосфатидилэтаноламин. Вопрос о том, связаны ли эти фосфолипиды со зрительным пигментом, составляя часть его молекулы, или они просто являются загрязнениями, попавшими из липидной области рецепторной мембраны, остается открытым. [c.306]

Мембранные белки, за немногим исключением, связываются с окружающими их липидами нековалентно. Методами ЭПР с помощью спинмеченных липидов доказано, что такие белки собирают вокруг себя специфические липиды в форме воротника , или ореола. Кроме того, модельные исследования на искусственных липосомах, сформированных из фосфатидилсерина и фосфатидилхолина, показали, что основный белок человеческого миелина (гл. 4) связывается с кислыми и нейтральными липидными молекулами, вызывая тем самым разделение фаз [18]. Аналогичный эффект в модельных экспериментах с искусственными липосомами проявлял и липопротеин миелиновой мембраны [19]. Напротив, никотиновый ацетилхолиновый рецептор из электрического органа Torpedo преимущественно [c.79]

ЛИПИДЫ могут также распределяться асимметрично. Данная асимметрия миелиновой мембраны была позже подтверждена биохимическими экспериментами, на основании которых было показано, что в мозге морской свинки фосфатидилхолин сконцентрирован на внешней стороне мембраны [6]. Такое неравномерное распределение липидов между двумя слоями миели-нового бислоя, возможно, возникает как следствие их различного сродства к мембранным белкам [7, 8], которые также расположены асимметрично (гл. 3). [c.97]

Строение миелина в некоторой степени соответствует мембранной модели Даниелли — Брентона но в настоящий момент известно, что белок погружен также в липидную фазу мембраны (Пинто да Сильва и Миллер). Мембрана миелина асимметрична (фосфатидилхолин), и холестерин располагается в основном на внешней стороне. В ее составе 75% приходится на липиды (типичен галактозилцереброзид), среди которых 28% составляет холестерин. Липиды миелина обновляются сравнительно медленно. [c.107]

Основу фоторецепторной мембраны составляют фосфолипиды фосфатидилхолин (40%), фосфатидилэтаиоламин (38%) и фосфатидилсерин (13%). Очень низкое содержание холестерина и значительные количества (80% от общего содержания липидов) ненасыщенных жирных кислот делают фоторецепторную мембрану чрезвычайно жидкой, что имеет важное значение для функционирования родопсина. [c.611]

В первом исследовании биохимии мембран были использованы красные кровяные тельца. Их мембраны легко отделяются и, как было показано, содержат фосфолипиды (фосфатидилэтаноламин, фосфатидилхолин, фосфатидилхолестерин и фосфатидилинозит, моно- и дифосфатидилглицерин), холестерин, разнообразные белки и небольшие количества полисахаридов. Гортер и Грендель [44] изучили образующиеся на поверхности воды жидкие пленки из мо- [c.280]

В большинстве своем мембраны асимметричны, т.е. имеют неравноценные стороны, что хорошо согласуется с жид-костно-мозаичной моделью. Эта асимметричность проявляется, м-первьк, в том, что внутренняя и ввдшняя стороны плазматических мембран бактериальных и животных клеток ррличааотся по составу полярных липидов. Так, например, внутренний липидный слой мембраны. эритроцитов человека содержит в основном фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин, а внешний-фосфатидилхолин и сфингомиелин. Вогвторы некоторые транспортные системы в мем- [c.346]

Энергия активации для самодиффузии воды составляет 16,7—20,9 кДж/моль, в то время как Еа для диффузии воды через взрослую человеческую красную кровяную клетку (ККК) равна 25,1, а через липосомы яйцеклетки (фосфатидилхолина) (ФХ)—33,5—37,7 кДж/моль [7]. Таким образом, стадией, лимитирующей скорость переноса воды через биомембраны, является не только самодиффузия. Пассивная проницаемость растворимых неэлектролитов, содержащих частицы малых размеров, включает ряд последовательных стадий перенос через поверхность раздела, дегидратацию растворенного вещества и диффузию через углеводородные цепи. Ацильные цепи образуют свернутые конформации и создают свободный объем, в котором могут размещаться растворенные вещества. От поверхности мембраны к ее центру полярность уменьшается, а подвижность возрастает. Коэффициенты проницаемости для ионов и гидрофильных растворенных веществ через биомембраны намного ниже, чем для воды или неэлектролитов с малыми частицами. Это обусловлено большим значением Д/- (ж 167 кДж/моль), требуемым для переноса иона из водного раствора с диэлектри- [c.327]

Содержание разных липидов в искусственных мембранах можно варьировать это позволяет проводить систематическое исследование влияния липидного состава мембран на ту или иную функцию. Например, можно получить везикулы исключительно из фосфатидилхолина или, наоборот, из смеси фосфолипидов известного состава с включением гликолипидов и холестерола. Можно строить мембраны из липидов с разными остатками жирных кислот. Это позволяет провести ситематические исследования влияния жирнокислотного состава на определенные функции мембран (например, на транспорт). [c.133]

Жирные кислоты, входящие в состав мембранных липидов, представлены насыщенными — стеариновой (18 0), пальмитиновой (16 0), миристиновой (14 0) и ненасыщенными — олеиновой (18 1), линолевой (18 2), линоленовой (18 3), арахидоновой (20 4) — жирными кислотами. Почти все природные жирные кислоты характеризуются цис-конфигурацией двойных связей. Углеводородная цепь в такой конфигурации имеет излом, что нарушает упаковку липидных молекул в бислое. Огромное разнообразие фосфолипидов и различия в их физико-химических свойствах обусловлены возможностью комбинирования полярных головок с различными кислотами. Лизоформы липидов, имеющие одну углеводородную цепь, при высоких концентрациях действуют подобно детергентам и способны разрушать клеточные мембраны. Примером является лизолецитин (1- или 2-ацилглицерофосфо-холин), образующийся из фосфатидилхолина (лецитина) под действием фосфолипаз Aj и А . В его присутствии происходит распад клеточных мембран, что может служить одной из причин смерти при укусе змей. В молекулах одно цепочечных диольных липидов вместо глицерина содержатся более простые спирты — этиленгликоль или пропандиол. Предполагают, что они способны выполнять регуляторную роль в функционировании биомембран. Синтез этих липидов резко усиливается в случае возрастания функциональной активности клеток (например, в созревающих семенах и клетках регенерирующих тканей). [c.16]

Ионизирующее излучение индуцирует снижение общего уровня мембранных фосфолипидов и повыпхение содержания холестерина, что сопровождается возрастанием коэффициента холестерин/фосфолипиды до 1,05 при норме 0,60. Однако уровень индивидуальных фосфолипидов изменяется разнонаправленно происходит накопление сфингомиелина и фосфатидилсерина и снижение содержания фосфатидилхолина, фосфатидилэтаноламина и особенно фосфатидилинозитола. В целом коэффициент насыщенности мембранных липидов повышается. Все это приводит к значительным нарушениям текучести мембраны, увеличению ее вязкости, изменению функциональных свойств мембранных белков. Предполагают, что механизм пострадиационной модификации состава и содержания структурных липидов в плазматических мембранах животной клетки связан с изменением процессов синтеза и распада липидпереносящих белков, ферментов липидного обмена, нарушением внутримембранной динамики липидных компонентов. [c.146]

К группе естественных модификаторов, изменяющих липидный состав мембран в нативной клетке, относятся липид переносящие белки, ферменты обмена фосфолипидов — фосфолипазы, диметилазы и др., а также системы обмена холестерина. Вследствие их деятельности осуществляются выраженное изменение содержания лизоформ отдельных липидов, накопление в бислое жирных кислот, обладающих детергентным действием, изменение соотношения фосфатидилхолин/фосфатидилэтаноламин и фосфолипиды/холестерин. Все эти факторы управляют микро-вязкостью мембраны и оказывают влияние на подвижность ее компонентов, [c.157]

К ферментам, поддерживающим и создающим асимметрию мембраны, относятся главным образом липазы, система обмена холестерина, а также метилазы фосфатидилэтаноламина. Метилирование фосфатидилэтаноламина с превращением его в фосфатидилхолин осуществляется в два этапа образование монометилфос-фатидилэтаноламина под влиянием метилтрансферазы I и образование фосфатидилхолина под влиянием метилтрансферазы II. Ферменты эти расположены на разных сторонах бислоя. Фосфати-дилэтаноламин, как и его предшественник фосфатидилсерин, находится преимущественно на внутренней стороне бислоя. В этой же области обнаруживается и метилтрансфераза I. [c.40]

Характерно, что два типа бактерий различаются между собой не только строением клеточной стенки, но и составом плазматической мембраны грамположительные бактерии (Ba illus megaterium) содержат из всех липидов преимущественно фосфатидилхолин, а грамотрицательные Е. соИ) — лишь фосфатидил-этаноламин. [c.60]

К группе модификаторов, изменяющих липидный состав мембран, относятся липидпереносящие белки, ферменты обмена фосфолипидов — фосфолипазы, метилазы и пр., а также системы обмена холестерина. Вследствие их деятельности осуществляется выраженное изменение содержания лизоформ отдельных липидов, накопление в бислое жирных кислот, обладающих детергентным действием, изменение отношения фосфатидилхолин фосфатидилэтаноламии или фосфолипидов к холестерину. Все эти факторы, как отмечалось ранее, управляют микровязкостью мембраны и подвижностью ее компонентов. Изменение микровязкости оказывается существенным не только для состояния внутримембранных структур, но и для взаимодействия мембран друг с другом. Так, агрегации тромбоцитов среди прочих факторов предшествуют активация фосфолипазы и накопление лизофосфолипидов, облегчающее межмембранные контакты. [c.86]

Функционирование родопсина в фоторецепторных дисках существенно зависит от липидного окружения. В фоторецепторной мембране очень низкое содержание холестерина, а основные фосфолипиды, входящие в ее состав (фосфатидилхолин — 40%, -фосфатидилэтаноламии — 38%, фосфатидилсерин — 13%), содержат громадное количество полиненасыщенных жирных кислот (до 90%). Такой состав мембраны, по-видимому, обусловлен тем, что для функционирования родопсина необходима максимально жидкая мембрана. Однако большое количество полиненасыщенных жирных кислот делает фосфолипиды сетчатки уязвимыми для развития перекисного окисления липидов. Процессы перекис--ного окисления липидов и их роль в патологии мембран будут разобраны в гл. VIII. [c.162]

Эндоплаз.матический ретикулум поставляет липиды всем органеллам клетки и плазматической мембране. Ферменты, включающиеся в финальную стадию биосинтеза фосфатидилхолина и фосфатидилэтаноламина, локализованы на цитоплазматической поверхности микросомных везикул, выделяемых из клеток печени крыс. Последующие исследования показали, что синтез фосфатидилсерина и фосфатидилинозита также локализован на этой поверхности. Поскольку липиды эндоплазматического ретикулума организованы в бислои, то, естественно, возникает вопрос, как синтезированные на внешней поверхности бислоя липиды транспортируются на внутреннюю сторону мембраны [c.173]

Фосфолипиды клеточных мембранных структур обновляются очень быстро. Почти половина всех фосфолипидов обновляется в ходе каждого деления клетки. При этом скорость деградации и синтеза фосфолипидов зависит от типа мембранных структур и от класса фосфолипида. Полупериод жизни клеток печени составляет 2—3 дня. Половина всех фосфолипидов внешней мембраны митохондрий обновляется через 5—6 дней, внутренней — через 8—10, а фосфолипиды мембран микросом — через 1—2 дня. При этом полупериод обмена сфингомиелина — 38 ч, фосфатидилсерина — 23, фосфатидилхолина и фосфатидиламина — около [c.176]

Основные липидные компоненты мембраны эритроцита перечислены в табл. 4.4. Последние данные указывают на то, что они распределены в бислое несимметрично около 70% всего фосфатидилхолина и от 80 до 85% всего сфингомиелина находятся на наружной поверхности бислоя. Примерно 80 — 90% фосфатидилсерина и фосфатидилэтанол-амина локализованы на внутренней поверхности мембраны. Имеющиеся данные говорят о том, что холестерин, последний существенный липидный компонент, распределен между двумя слоями приблизительно равномерно. [c.230]

Известно много фактов, свидетельствующих о предпочтительной локализации холестерина, как и гликолипидов, во внешнем монослое мембраны. Если учесть то, что содержание фосфатидилхолина и сфингомиелина превышает содержание фосфатидилсерина и фосфатидилэтанолами-на, можно думать, что во внутреннем монослое мембраны общее количество молекул меньше. Таким образом, внешний монослой мембраны более сжатый, а внутренний находится в растянутом состоянии. Отсюда следует, что большинство белков должно присоединяться к мембране преимущественно с внутренней ее стороны. [c.28]

Опубликовано несколько сообщений об иммунохимических электродах с толстыми полимерными мембранами. Так. Аизава и другие [37] описали иммуноэлектрод, чувствительный к антителам против возбудителей сифилиса мембрана этого электрода состояла из ПВХ, холестерина, кардиолипина и фосфатидилхолина. Можно было предполагать, что не содержащая ионофоров и поэтому неспособная индуцировать ионный поток через границу раздела полимерная мембрана обеспечит идеальную поляризацию границы раздела, в то время как электропроводность системы в целом будет достаточно высокой для измерений. [c.416]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология