Вторичная стенка клетки

Клетки древесины сообщаются между собой через поры. Поры -это неутолщенные участки клеточной стенки. Пора не является свободным отверстием, так как в ней имеется тонкая мембрана (первичная стенка и межклеточное вещество), пронизанная мельчайшими отверстиями. В живых клетках через эти отверстия проходят тонкие нити цитоплазмы, соединяющие содержимое живых клеток в одно целое. Поре в оболочке одной клетки соответствует пора соседней клетки, то есть образуется пара пор (рис.8.6). Различают простые, окаймленные и полуокаймленные поры (пары пор). Простые поры (см. рис. 8.6, а) образуются в стенках двух смежных паренхимных клеток, а окаймленные поры (см. рис. 8.6, б) - в стенках двух смежных трахеид, располагаясь преимущественно на радиальных стенках у концов трахеид. Поздние трахеиды по сравнению с ранними имеют меньшее число пор меньших размеров (щелевидные поры). У окаймленной поры мембрана имеет в центре утолщение - торус, играющий роль клапана, который может перекрывать пору. Структура торуса отличается от структуры мембраны. Окаймление образуется нависающим выступом вторичной стенки. Оно может быть выражено четко или слабо заметно. Трахеиды с паренхимными клетками сердцевинных лучей сообщаются через полуокаймленные поры (см.рис. 8.б,в) в так называемых полях перекреста. Форма, размер и число пор в поле перекреста служат диагностическими признаками при определении хвойных древесных пород. [c.201]

Микрофибриллы в клеточной стенке располагаются с различной степенью упорядоченности (см. 8.6.2). В первичной стенке образуется простая многослойная сетчатая структура с предпочтительной ориентацией микрофибрилл, меняющейся по толщине стенки. Формирование такой структуры осуществляется на стадии увеличения поверхности клетки и может происходить в результате растяжения клетки. Микрофибриллы откладываются на растущую поверхность стенки перпендикулярно оси растяжения, но по мере роста клетки их ориентация меняется. Степень изменения ориентации будет наибольшей у микрофибрилл наружной части растущей поверхности, где они будут иметь предпочтительную ориентацию вдоль оси растяжения, и уменьшается по мере перехода к внутренней части первичной стенки, где микрофибриллы преимущественно ориентированы в поперечном направлении. Кроме этого, в первичной стенке у многих клеток имеются продольные тяжи из параллельно ориентированных микрофибрилл. Вторичная стенка отличается более высоким содержанием микрофибрилл, которые располагаются в отдельных слоях параллельно друг другу под определенным углом к оси клетки. Таким образом, биосинтез целлюлозы должен обеспечить получение линейного гомополисахарида со сравнительно большой степенью полимеризации, образование целлюлозных микрофибрилл и их ориентацию в клеточной стенке. Это весьма сложный процесс, многие детали которого до сих пор неясны. [c.335]

Пектиновыми веществами называют полиурониды, присутствующие в растворимой или нерастворимой форме практически во всех наземных растениях и в ряде водорослей. Нерастворимые пектиновые вещества, так называемый протопектин, составляют большую часть межклеточного вещества и первичной стенки молодых растительных клеток особенно богаты протопектином ткани, клетки которых лишены вторичной стенки, например мякоть плодов. Растворимые пектиновые вещества присутствуют главным образом в соках растений. [c.528]

В противоположность этому первичная и вторичная стенки клетки анизотропны. Вторичная стенка является, возможно, последним слоем, образуемым протопластом. Поры в этом слое являются каналами, наружный конец которых закрывает мембрана. Как указано ранее, толщина вторичной стенки неодинакова, что связано с назначением клетки нередко и ее внутренняя поверхность имеет неодинаковый вид. Некоторые исследователи признают наличие третичной стенки, однако это мнение, насколько можно судить, практически не подтвердилось. [c.34]

Типичная стенка растительной клетки (рис. 7) состоит из нескольких слоев. В ней различают первичную стенку, составляющую наружный слой клетки, и вторичную стенку, состоящую из внутреннего, среднего и внешнего слоев. В первичной стенке микрофибриллы не имеют определенной ориентации и переплетены в беспорядочную сеть. Во внешнем слое вторичной стенки они образуют два семейства параллельных линий, пересекающихся почти под прямым углом и образующих, таким образом, правильную ( декартову ) сетку. В среднем слое вторичной стенки микрофибриллы параллельны друг другу и почти параллельны оси цилиндра (фигуры, в грубом при- [c.152]

Тонкая первичная стенка обычно состоит из неупорядоченной решетки микрофибрилл целлюлозы, заполненной гемицеллюлозами, а позднее и лигнином. Первичная клеточная стенка в молодых растущих клетках расширяется до тех пор, пока не прекратится рост их и не начнет откладываться вторичная стенка. [c.319]

Поскольку объем молодой древесины при отложении слоев вторичной стенки не увеличивается, на последующих стадиях ее развития в том же объеме должно отложиться около 40 г древесинного вещества. Между тем в заполняющем молодую ткань соке содержится только 6,8 г сахарозы и инвертного сахара. Таким образом, содержащегося в соке сахара недостаточно для формирования древесинного вещества и приток сока должен превышать в несколько раз объем сока, содержащегося во вновь образовавшихся клетках древесины и луба. [c.329]

Стенка клетки состоит из трех слоев первичного, вторичного и внутреннего. Первичный слой посредством межклеточного вещества соединяется с соседней клеткой, и эта часть материала в меньшей степени доступна для реагентов при выделении целлюлозы и служит причиной пониженной реакционной способности целлюлозы. Вторичный слой (вторичная стенка) является основным источником целлюлозы. Состав этого слоя наиболее близок к среднему составу древесины, в частности он содержит около 50% целлюлозы, 30% лигнина и 20% гемицеллюлозы. [c.23]

Минеральные компоненты, поглощаемые корневой системой дерева из почвы, по проводящим тканям поступают в ствол и крону, где распределяются между отдельными тканями. Необходимые для жизнедеятельности элементы накапливаются в запасающих, меристематических, выделительных и ассимиляционных тканях. Они могут присутствовать в виде солей, главным образом, карбонатов, оксалатов, фосфатов, силикатов и сульфатов, и быть связанными с компонентами древесины, например, с Пектиновыми веществами. Минеральные компоненты по толщине клеточной стенки распределяются очень неравномерно, концентрируясь в сложной срединной пластинке и в слоях, граничащих с полостью клетки. Поэтому в хвойных породах поздняя древесина, трахеиды которой имеют Массивную вторичную стенку, содержит меньше неорганических веществ, чем ранняя древесина. [c.528]

Вторичная стенка. В ней сосредоточена основная масса вещества стенки. Она состоит из каркаса, построенного из микрофибрилл целлюлозы, образующих под различными углами к оси клетки спиральные слои наружный 5ь средний 5 и внутренний 5з. [c.280]

На рис, 6.11 видно, что в древесине максимальное содержание лигнина обнаруживается в сложной срединной пластинке и неуклонно уменьшается во вторичной стенке от слоя 51, примыкающего к ней, к слою 5з, смежного с полостью клетки, [c.282]

Целлюлоза — линейный полисахарид, который образует в клеточной стенке элементарные фибриллы , состоящие из нескольких десятков целлюлозных цепей элементарные фибриллы объединяются в более крупные и сложные образования — микрофибриллы. В первичной клеточной стенке микрофибриллы образуют беспорядочную сеть. В наружном слое вторичной стенки они скрещиваются почти под прямым углом, в среднем ее слое, занимающем основной объем клетки, практически параллельны оси клетки, а во внутреннем слое составляют с осью клетки значительный угол. Гемицеллюлозы — гетерополисахариды сравнительно невысокого молекулярного веса — также имеют более или менее ярко выраженную линейную структуру молекул, но не образуют фибриллярных структур, а вместе с пектиновыми веществами, построенными в основном из остатков уроновых кислот, играют в клеточной стенке растения роль цементирующего материала. [c.523]

Толщина самой клеточной стенки варьируется в широких пределах от 1 до 10 мкм в зависимости от породы дерева. Клеточная стенка состоит из двух основных структурных частей первичной стенки Р и вторичной стенки 8. Первичная стенка - тонкий слой, являющийся в период увеличения поверхности клетки единственной оболочкой, заключающей в себя протопласт. Толщина первичной стенки 0,1...0,3 мкм. Этот слой состоит из целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ, белков и лигнина, откладывающегося в период одревеснения. Лигнин появляется сначала в первичной стенке в углах клетки, затем в межклеточном веществе и всей первичной стенке, после чего постепенно лигнифицируется вторичная стенка. Межклеточное вещество и первичные стенки двух смежных клеток тесно срастаются между собой, образуя срединную пластинку (сложную срединную пластинку Р + МЬ + Р ). [c.215]

Схема поперечного сечения древесного волокна А — общий вид клетки В — схематический разрез а — срединная пластинка Ь — первичная стенка с — внешняя часть вторичной стенки d — вторичные [c.602]

Так называемым органом локального выделения (Резник, [801) у растений являются вакуоли и стенки клеток. В результате химических превращений токсичные вещества становятся нерастворимыми, нетоксичными или летучими. Этим, по-видимому, объясняется поразительное разнообразие вторичных веществ, найденных в высших растениях. Водорастворимые вещества, подобные антоцианам, проникают в вакуоли, в то время как другие фенольные соединения преобразуются в лигнины стенок клетки. Из работы, рассмотренной в этой главе, ясно, что обе группы возникают как метаболиты ароматических аминокислот, особенно фенилаланина. [c.278]

Фаза утолщения клеточной стенки. Как происходит утолщение. В период разрастания протопласт окружен только первичной стенкой. Когда же древесная клетка достигает своего наибольшего размера по поверхности или вскоре после этого, стенка клетки утолщается. Это вызвано наслаиванием вторичной стенки на первичную, причем этот новый слой возникает в результате дальнейшей деятельности протопласта внутри полости клетки. Естественно, что клетки, в которых протопласт исчез, не могут продолжать утолщать свои стенки. Образование вторичной стенки является признаком необратимого изменения в клетке, дальнейшее разрастание которой уже исключено, но не обязательно исключается дальнейшее деление при условии, что получаемые таким образом дочерние клетки занимают такой же объем, как и первоначальная клетка. [c.31]

Если мутация, о которой идет речь, могла хоть как-то повысить приспособляемость мутанта, то она должна была вызвать замену исходного штамма, и в конечном счете другая мутация должна была привести к преобразованию одного из вторичных веществ в новую группу соединений, например к гидроксилированию коричной кислоты или ее производных в соответствующее производное п-кумаровой кислоты. Дальнейшие мутации в конечном счете должны были создать растение, способное к инкрустированию стенок клетки лигнином, в результате чего оказалось возможным развитие трахеид, сосудов и волокон. Интересно, что неспособность растений развить эффективную систему наружного выделения (что произошло у животных) вместо ограничения размеров растения в результате соответствующей трансформации продуктов локального выделения фактически привела к появлению деревьев, наиболее высоких и выносливых из всех живых существ. [c.278]

Рис. 36. Поперечный разрез волокна древесины (Л — общий вид клетки В—строение клеточной стенки) а — межклеточное вещество Ь — стенки двух смежных клеток ей — вторичная стенка е —внутренняя (третичная стенка).

Одревеснение можно рассматривать, как определенную реакцию растения на гидростатическое давление. Стенки сосудов лиственных деревьев, предназначенные выдерживать большое давление проводимой ими жидкости, содержат больше лигнина, чем клетки склеренхимы. В хвойных вторичные стенки волокон содержат больше лигнина, чем вторичные стенки клеток лиственных, так как клетки хвойных являются проводниками жидкости и должны выдерживать давление, а в лиственных эту роль выполняют сосуды. [c.643]

Хлопковое волокно представляет собой одиночную клетку и имеет вид сплюснутой трубочки, закрученной вокруг продольной оси. Волокно имеет слоистое строение первичную и вторичную стенки, расположенные концентрично относительно оси волокна. Практически всю толщу волокна составляет вторичная стенка толщиной 6—8 нм, в которой обнаружено три концентрически расположенных слоя, а наружная первичная стенка толщиной [c.20]

Эта операция осуществлялась на одревесневших срезах, предварительно освобожденных от лигнина с помощью хлорита натрия в уксуснокислой среде. Затем срезы были обработаны п-фенилаз- бензоилхлоридом с целью этерификации полисахаридов. Ярко окрашенные в оранжево-красный цвет срезы после набухания в пиридине фотометрировались. Подвергая такой обработке срезы, со стоящие из холоцеллюлозы, до и после удаления гемицеллюлоз, удалось установить, что основная масса гемицеллюлоз в древесине ели и березы сосредоточена в наружных слоях вторичной стенки. Так, при экстракции среза еловой холоцеллюлозы 16%-ным едким натром было установлено, что из наружных слоев клетки извлекается до 60—80%, из средины клеточной стенки около 50% и из слоя Зз только 167о растворимых в щелочи гемицеллюлоз от общего количества полисахаридов. Аналогичная картина наблюдалась и для поперечных срезов либриформа из древесины березы. [c.320]

Толщина вторичной стенки у различных клеток сильно колеблется временами она так тонка, что ее можно не заметить. Клетки, выполняющие в основном проводящие и механические функции (прозенхима), обычно обладают более толстыми стенками, чем клетки, предназначенные для аккумулирования запасов (паренхима). [c.31]

Поры, образованные таким образом, редко встречаются обособленно. Обычно против поры в оболочке соседней клетки имеется или точно такая же пора, или отличающаяся по форме и размеру, в результате получается пара пор. Благодаря этому значительно облегчается связь между смежными клетками, которые участвуют в жизненных процессах растения, так как вторичные стенки смежных клеток перерываются там, где появляются парные углубления пор. [c.32]

По мере того как вторичные стенки утолщаются, в то время как поверхность оболочки остается неизменной, окаймленные поры подвергаются заметным изменениям. Окаймленная пора представляет собой своеобразный канал, проходящий от внутренней полости одной клетки до срединной плас- [c.32]

Изучение распределения компонентов древесины в клеточной стенке представляет очень трудную задачу. Распределение лигнина исследовали главным образом методом УФ-микроспектрофотометрии (работы Лан ге и др.). Содержание целлюлозы и гемицеллюлоз определяли химически ми методами после разделения слоев с помощью микроманипулятора Следует отметить, что результаты, полученные разными исследователями несколько расходятся, но общее заключение можно сделать. Сложная сре динная пластинка у хвойных пород на 60...90% состоит из лигнина (в ранней древесине в среднем примерно 70%, в поздней - 80%). Однако этот слой тонкий и лигнин срединной пластинки соответствует лишь небольшой части (15...30%) общего его количества в клеточной стенке. У лиственных пород срединная пластинка содержит меньше лигнина. Основная же масса лигнина находится во вторичной стенке, где его доля у хвойных пород составляет в среднем около 20...25% массы слоя, а у лиственных пород 12... 15%. Однако в отношении распределения лигнина по слоям вторичной стенки данные, полученные разными методами исследования, противоречивы. Более ранние результаты УФ-спектрофотометрических исследований показывали, что по направлению к полости клетки доля лигнина уменьшается. В слое 8( она больше, чем в слое 82, а в слое 8з(Т) составляет уже не более 10... 12% массы слоя для хвойных пород, тогда как у лиственных пород лигнин в этом слое вообще отсутствует. Результаты же более поздних исследований указывают на другие закономерности. В хвойной древесине во вторичной стенке наблюдается повышенная концентрация лигнина в слоях 8 и 8з по сравнению со слоем 82, а в лиственной древесине - равномерное распределение лигнина во вторичной стенке. Таким образом, требуется дальнейшее изучение распределения лигнина в клеточной стенке. [c.217]

Волокна растительного происхождения формируются на пов-сти семян (хлопок), в стеблях растений (тонкие стеблевые В.-лен, рами грубые-джут, пенька из конопли, кенаф и др.) и в листьях [жесткие листовые В., напр, манильская пенька (абака), сизаль]. Общее название стеблевых и листовых В.-лубяные. Растит. В. представляют собой одиночные клетки с каналом в центр, части. При их формировании образуется сначала наружный слой (первичная стенка), внутри к-рого постепенно откладываются неск. десятков слоев синтезирующейся целлюлозы (вторичная стенка). Такая структура В. определяет особенности их св-в -относительно высокую прочность, небольшое удлинение, значительную влагоемкость, а также хорошую накра-шиваемость, обусловленную большой пористостью (30% и более). [c.412]

Пока еще точно не установлено, когда начинается отложение лигнина, но благодаря многочисленным исследованиям ход процесса лигнификации в общем ясен. Результаты исследований с помощью ультрафиолетовой, флюоресцентной и световой ауторадиографической микроскопии, а также электронной микроскопии показали, что лигнин отлагается сначала в углах клетки, когда увеличение поверхности клетки уже закончилось, как раз перед началом утолщения вторичной стенки 1 (Sj). Затем протекает лигни-фикация межклеточного вещества и первичной стенки Р, начинаясь в тангенциальных стенках и распространяясь по направлению к центру. Лигнификация сложной срединной пластинки (Р -f М Р) продолжается и при дифференциации слоев Si и S2 вплоть до образования третичной стенки Т. Сначала лигнификация слоев вторичной стенки идет медленно, а затем ускоряется и заканчивается после утолщения третичной стенки [87, 88, 89, 155, 238, 257, 267, 268, 269, 270]. Эти исследования указывают на непрерывность процесса лигнификации в течение всего периода дифференциации клеточной стенки, но со значительным замедлением по срав- [c.111]

Исследование состава полисахаридов в сформировавшихся клеточных стенках дает основание судить о содержании и расиреде-лении ГМЦ в клеточных стенках лигнифицированных тканей. Оиределение расиределения ГМЦ в радиальном наиравлении клеточной стенки является трудной задачей и решается обычно только совместно с изучением распределения лигнина и целлюлоз, количество которых легче определить, применяя современные методы исследований. К исследованию расиределения лигнина в клеточной стенке привлекаются специфические цитохимические реакции, УФ- и электронная микроскопия [[8, 36, 37, 40]. Расиределение лигнина в клетке исследовано также под микроскопом иосле удаления полисахаридов клеточной стенки и получения лигнинных скелетов . Распределение лигнина в клеточной стенке древесины исследовали Асунма и Ланге, Фрей, Вергин и Фергус и др. (цит. по [8]). Они пришли к выводу, что доля лигнина в срединной пластинке (М) и первичной оболочке Р) древесины составляет 60—90%. В районе вторичной стенки лигнин распределен равномерно, и вблизи люмена содержание его составляет 12—20% [36, 46], [c.40]

Лигнин — третий макромолекулярный компонент древесины. Молекулы лигнина построены совершенно по иному принципу по сравнению с молекулами полисахаридов. Лигнин — ароматический полимер, макромолекулы которого построены из фенилпропа-новых единиц. В древесине хвойных пород содержится больше лигнина, чем в древесине лиственных, и между этими лигнинами имеются некоторые структурные различия. В морфологическом отношении лигнин представляет собой ароматическое вещество, содержащееся в сложной срединной пластинке, а также во вторичной стенке. В процессе развития клетки лигнин внедряется в клеточную стенку в последнюю очередь, проникая между фибриллами целлюлозы и тем самым упрочняя клеточную стенку. [c.18]

Лучевые клетки Вторичные стенки Сирингильный 10,0 11,4 0,22-0,27 [c.183]

Клетки молодых растений заполнены протоплазмой, причем их очень тонкие стенки состоят из пектинов. В зрелых растениях внутри клеток возникает несколько толстых мембран, наложенных в виде подкладки иа первичную стенку клетки и заполняющих со временем большинство иростршства клетки. Эти вторичные мембраны состоят из целлюлозы, лигнина и других спутников целлюлозы как органических, так и неорганических, называемых инкрустирующими веществами. Таким образом, лигнифицированные клетки содержат лишь следы белков и, следовательно, являются мертвыми клетками. [c.301]

По данным Престона , а также Яйме, ширина микрофибрилл зависит не только от вида растительного материала, но также от их положения в стенке клетки. Например, Шпихер показал, что во вторичных стенках микрофибриллы имеют больший поперечный размер при переходе от наружных слоев стенки к внутренним. Стенки камбия, как правило, имеют более тонкие микрофибриллы, чем другие виды клеток. Яйме приводит диаграммы распре- [c.65]

Волокнистая целлюлоза. Волокнистая клетка имеет три главных элемента первичную стенку, вторичную стенку и внутренний канал. Принцип строения у всех волокнистых клеток заключается в том, что фибриллы в форме ламелей охватывают внутренний канал крутыми спиралями. Высказано предположение, что у ламелей могут быть дневные кольца. Большое количество ламелей образуют вторичную стенку, которая часто состоит из трех слоев, причем внешний слой обвит фибриллами в виде плоских спиралей, подобно изоляции кабеля. У переходных ламелей предполагается наличие перекрещивающихся спиралей. Непосредственно у канала имеется шероховатый слой, представляющий третичную стенку. [c.69]

Многие исследователи полагают, что широкие плоскости лежат тангенциально к оси волокна и параллельно стенке клетки . Очень мало имеется сведений о самом процессе образования этих растительных структур. Долмеч развивает представление об остронаправленном росте фибрилл. В опытах Тиле показана возможность образования упорядоченных структур при взаимно противоположной диффузии противоионов и полиэлектролитов. В первичной стенке фибриллы должны перекрываться, в то время как во вторичной стенке они растут параллельно все вместе. Степень полимеризации в первичной стенке равна 1000—2000, а степень кристалличности составляет всего 40—50%. Во вторичной стенке должна находиться целлюлоза со степенью полимеризации 3000—5000 и кристалличностью до 70% [c.70]

Природа парных пор одинакова (рис. 3), хотя следует знать, что встречаются различные разновидности, особенно в клетках с сильно утолщенными вторичными стенками. Парные поры бывают трех видов а) простые, б) окаймленные и в) полуокаймленные на рис. 3 показан наружный вид и разрез таких парных пор. [c.32]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология