Эволюция теория нейтральности

Кимура М. Молекулярная эволюция теория нейтральности.— М. Мир, 1985. [c.586]

Теория нейтральности молекулярной эволюции [c.233]

Сторонники теории нейтральности молекулярной эволюции признают, что большая часть возможных мутаций любого гена вредна для их обладателей, и поэтому эти мутанты элиминируются путем естественного отбора или сохраняются при очень низкой частоте. Эволюцией морфологических, поведенческих и экологических признаков управляет в основном естественный отбор, поскольку он определяет возрастание частоты благоприятных мутаций за счет в )едных. При этом, однако, предполагается, что в каждом локусе может существовать несколько благоприятных мутаций, равноценных с точки зрения их приспособленности. Эти мутации не подвержены действию естественного отбора, так как они не влияют на приспособленность своих обладателей (и не изменяют их морфологических, физиологических и поведенческих признаков). Согласно теории нейтральности, эволюция на молекулярном уровне заключается главным образом в постепенном случайном замещении одних нейтральных аллелей другими, функционально равноценными первым. Эта теория признает, что хотя благоприятные мутации существуют, они возникают чрезвычайно редко и потому не оказывают большого влияния на общую эволюционную скорость аминокислотных и нуклеотидных замен. [c.234]

Если бы оказалось, что теория нейтральности молекулярной эволюции справедлива для многих локусов, то эволюция белков и ДНК могла бы служить своеобразными часами эволюции в целом. Степень генетической дифференциации видов можно было бы использовать как меру их филогенетического родства. В этом случае вполне закономерно реконструировать филогении на основе генетических различий. Более того, таким способом можно грубо оценивать реальное хронологическое время различных филогенетических событий. Предположим, что мы имеем филогенетическое древо, подобное тому, которое изображено на рис. 26.10. Если бы скорость эволюции цитохрома с оставалась все время постоянной, то число нуклеотидных замен в каждой ветви древа было бы прямо пропорционально соответствующему времени эволюции. При условии что реальное геологическое время одного события данной филогении известно из какого-либо иного источника (например, из палеонтологических данных), можно бьшо бы определять время и всех остальных событий. Таким образом, молекулярные часы, выверенные по какому-то одному известному событию, можно использовать для измерения времени другого события этой филогении. [c.235]

Существуют ли вообще молекулярные часы эволюции На этот вопрос будет получен положительный ответ, если удастся установить, что различия в числе молекулярных изменений, происшедших за равные промежутки времени эволюции, превышают изменчивость, обусловленную случайными причинами. Такое исследование послужило бы также проверкой справедливости теории нейтральности молекулярной эволюции. Эту проверку можно осуществить двумя способами. Первый способ состоит в определении числа молекулярных изменений, возникающих между двумя филогенетическими событиями, даты которых хорошо известны из палеонтологических или каких-либо иных источников. При использовании второго способа абсолютная датировка не требуется он заключается в прослеживании параллельных линий эволюции, исходящих от одного общего предка, причем различия в числе молекулярных [c.235]

По вопросам о том, верна ли теория нейтральности и насколько точны молекулярные часы эволюции, в настоящее время ведутся споры. Соответствующие данные свидетельствуют о том, что изменчивость скорости молекулярной эволюции больше, чем это предсказывает теория нейтральности. Тем не менее молекулярные изменения происходят достаточно равномерно для того, чтобы служить эволюционными часами, правда не столь точными, как в том случае, если бы скорость эволюции была стохастически постоянной, а ее колебания обусловлены исключительно свойствами пуассоновского распределения. В табл. 26.9 представлены результаты, полученные Чарлзом Лэнгли и Уолтером Фитчем при оценке постоянства скорости молекулярной эволюции. [c.236]

В теории нейтральности утверждается также, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, проявляющейся, например, в виде полиморфизма белков, нейтральна, и поэтому большинство полиморфных аллелей, имеющихся у какого-либо вида, поддерживается за счет мутационного процесса и случайной элиминации.. .. (Она) трактует полиморфизм белков и ДНК как переходную фазу молекулярной эволюции и отвергает представление, согласно которому большинство таких систем полиморфизма имеет адаптивное значение и в пределах вида поддерживается одной из форм балансирующего отбора . [c.20]

Нейтральная теория никак не противоречит теории Дарвина, которая рассматривает эволюцию фенотипов, а не молекул. [c.561]

Вся история с гипотезой прерывистого равновесия — еще один факт, свидетельствующий о том, что противники Дарвина плохо его знают и часто дискутируют не с дарвинизмом, а со своим превратным представлением о нем. В самом деле, Дарвин знал и о нейтральных признаках, и о крупных наследственных изменениях, но не абсолютизировал их. Ошибкой будет считать и то, что, согласно Дарвину и синтетической теории эволюции, видообразование идет непрерывно и постепенно. Достаточно напомнить слова самого Дарвина ...я полагаю, что виды обладают довольно хорошо определенными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев... ( Происхождение видов , гл. VI). Иными словами, Дарвин понимал, что в процессе видообразования популяция проходит некую критическую точку — переход из одного вида в другой, который не может длиться долго, а потому имеет мало шансов оказаться зафиксированным в палеонтологической летописи. Сторонники гипотезы прерывистого равновесия утрировали это положение, доведя его до абсурда и противопоставив синтетической теории эволюции. По-видимому, лучший способ дискредитировать какое-либо новое направление — это придать ему чересчур большое значение, переоценить и противопоставить другим. Я полагаю, что теория эволюции впитает все [c.8]

Если окажется, что теория эволюции белков, основанная н нейтральности аллелей, верна для достаточно большого числа белков, то в таком случае скорость замены аминокислот можно будет использовать для определения времени тех пли иных филогенетических событий. В самом деле, согласно нейтралистской теории, скорость аллельных замещений равна скорости возникновения аллелей в результате мутаций. Если частота мутаций данного гена остается довольно постоянной на протяжении длительных периодов времени, то значит аллельные замещения происходят [c.452]

Справедливость и значение гипотезы нейтральности для понимания определенных аспектов эволюции можно оценить, выяснив, подтверждают или опровергают имеющиеся реальные данные те следствия, которые вытекают из этой теории. Они касаются эволюционных изменений на уровне аминокислотных последовательностей (т. е. аминокислотных замен в белках) и на уровне нуклеотидных последовательностей (т. е. замен оснований в ДНК). [c.22]

С другой стороны, высказываются сомнения в какой-либо закономерности эволюции, полагая ее траектории случайным, не зависящим от естественного отбора результатом появления, накопления, комбинации нейтральных мутаций [411—414]. Нейтралистская концепция возникла при анализе мутационных замен в полипептидных (полинуклеотидных) последовательностях биополимеров [377]. Некоторая часть таких замен не приводит к регистрируемым изменениям функциональных свойств макромолекул. Однако отсюда не следует, что эти нейтральные мутации определяют направления эволюции. Прекрасный анализ нейтралистской теории эволюции дан Р. Левонтином. Он пишет Никто не настаивает на том, что почти все мутации нейтральны или что эволюция протекает без естественного отбора, главным образом путем случайного закрепления нейтральных мутаций. Оба эти утверждения явно неверны и совершенно чужды духу предлагаемых объяснений. Напротив, мы настаиваем, что многие мутации испытывают дей твие естественного отбора, но почти все [c.16]

Предположение о том, что большая часть (если не вся) молекулярной изменчивости в природных популяциях селективно нейтральна, к сожалению, привело к широкому употреблению терминов нейтральная мутационная теория и нейтралисты для описания теории и ее защитников (см. почти любую дискуссию по проблеме генетической гетерозиготности начиная с 1968 г.). Но эти термины лишь подчеркивают совсем не то, что надо, и затемняют как логику позиции, так и историческую связь этой теории с позицией классической гипотезы. Никто не настаивает на том, что почти все мутации нейтральны или что эволюция протекает без естественного отбора, главным образом путем случайного закрепления нейтральных мутаций. Оба эти утверждения явно неверны и совершенно чужды духу предлагаемых объяснений. Напротив, мы настаиваем, что многие мутации испытывают действие естественного отбора, но почти все эти мутации вредны и элиминируются из популяции. Второй распространенный класс представлен группой нейтральных мутаций, и именно по этим мутациям будет обнаружено расщепление, если использовать тонкие физико-химические методы. Кроме того, рассматриваемая теория допускает существование редких благоприятных мутаций, которые закрепляются естественным отбором, поскольку адаптивная эволюция все же происходит. Но предполагается, что это событие случается редко. Наконец, эта теория допускает также возникновение время от времени гетерозисных мутаций, но они составляют незначительную часть всех локусов генома. [c.202]

В последнее время ведутся ожесточенные дискуссии по поводу так называемой теории нейтральности (венцом которой является гипотеза эгоистичной ДНК, selfish DNA), о роли в эволюции крупных изменений генома, приводящих к существенному изменению фенотипа (макромутации), и о гипотезе прерывистого равновесия, возвращающей нас к скачкообразному происхождению видов по Де Фризу. П. Кейлоу также уделяет этим построениям немало внимания. [c.6]

В то же время Дарвин знал и писал об изменениях признаков, не снижающих жизнеспособность и фертильность организма и не подпадающих под действие отбора (нейтральных, как мы их сейчас называем). Оценка их роли в эволюционных изменениях — предмет дискуссии. Но даже если мы вслед за сторонниками теории нейтральности во главе с Кимурой примем, что нейтральные мутации — основной источник разнообразия в природе, то дарвиновский принцип эволюции сохранится. Целесообразность без отбора нельзя объяснить, не привлекая вмешательства разума . Поэтому нейтральность и селекционизм не [c.6]

Во введении к своей монографии [1941] Кимура пишет Теория нейтральности утверждает, что большинство эволюционньк изменений на молекулярном уровне, выявляемых при сравнительном изучении аминокислотных последовательностей белков и нуклеотидных последовательностей ДНК, обусловлено не дарвиновским отбором, а случайным дрейфом селективно нейтральных или почти нейтральных мутаций. Эта теория не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, однако она предполагает, что адаптивную природу имеет лишь незначительная часть эволюционньк изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное боль- [c.20]

Предлагая свою теорию нейтральности , Кимура выдвинул, несомненно, важное положение, подчеркнув, что эволюция на молекулярном уровне имеет некоторые особенности, не выявляемые при изучении эволюции на уровне фенотипов. Почти нет сомнений, что случайные (или почти случайные) процессы на молекулярном уровне играют гораздо большую роль, чем это думали большинство биологов. Создатели новых теоретических концепций часто склонны переоценивать их объясняющие возможности. Однако, как утверждает Поппер, наука может развиваться только путем смелого выдвижения гипотез и последующей строгой их проверки. [c.26]

Здесь видна интересная особенность удельная энтропия кодоновых последовательностей уменьшается по мере перехода к более высоким ступеням эволюционной лестницы, хотя удельная энтропия аминокислотных структур, кодируемых этими последовательностями кодонов, остается примерно постоянной. Таким образом, информационное содержание на символ в кодоновых последовательностях в ходе эволюции уменьшается (при одновременном увеличении длины генома) и увеличивается избыточность П, характеризующая помехоустойчивость генетического текста. Такое развитие событий на уровне мРНК представляется вполне естественным. С другой стороны, постоянство удельной энтропии первичных структур белковых молекул (не претерпевших, в среднем, увеличения в размерах по сравнению с низшими формами) говорит об их статистической однородности в таксономическом ряду и достаточном "функциональном" совершенстве уже на начальной стадии эволюции. Указанная интерпретация, по-видшлому, находится в соответствии и с представлениями теории "нейтральности" (Кимура, 1985). [c.79]

Следует снова отметить, что эта теория не настаивает на нейтральности всех вариантов, возникающих при замещениях аминокислот, или на полной свободе изменения последовательности аминокислот в белках. Напротив, согласно этой теории, многие варианты могут оказывать губительное влияние па функцию, но такие варианты не выщепляются в популяциях с высокой частотой и ipso fa to не наблюдаются как замещения в эволюции. Гипотеза нейтральности относится ко всей совокупности генотипической изменчивости, присутствующей в популяции в настоящий момент. [c.205]

Эта теория в ее современной формулировке утверждает, что огромное большинство молекулярных изменений, происходящих в процессе эволюции, селективно нейтральны или почти нейтральны. Это не оз1яачает, что затрагиваемые такими изменениями гены лишены функций, Ф нкции у них могут иметься или могут отсутствовать. Идея состоит в том, что различные аллельные формы таких генов почти равноценны в селективном отно-щении (1983, с. 50). Не утверждает Кимура также, что все молекулярные изменения нейтральны согласно его теории, нейтрально боль1шинст во таких изменений (ibid, с. 54). [c.364]

В 1968 г. япоиский генетик Кимура, основываясь на данных популяционной генетики и на рассмотрепии эволюционных древес для различных белков, предложил так называемую нейтральную теорию молекулярной эволюции. Мы уже говорили об этой теории в 4.6. [c.558]

Возникновение белка па заре жизни означает создание повой информации. Как это следует из нейтральной теории, структура белка в целом исходно есть запоминание случайного выбора. При последующем редактировании происходила подлинная эволюция активной части белка Надо подчеркнуть, что во мно гих случаях важная роль в редактировании принадлен1ала ионам металлов, прежде всего цинка, железа, меди и молибдена (ср. 6.9). [c.568]

Ньюэлл и Вайтхед [46] разработали аппарат для описания эволюции конвективных возмущений типа волнового пакета. Такой пакет, вообще говоря, может содержать гармоники со всеми волновыми числами, которые допустимы в слабонадкритическом режиме, характеризуемом малым = (К- Кс)/Ес (обозначение малого параметра здесь отличается от принятого в [46]). Допустимые волновые числа соответствуют возмущениям, которые согласно линейной теории растут, и полоса этих волновых чисел заключена между двумя ветвями нейтральной кривой на высоте, задаваемой параметром . Поскольку этот уровень лишь немногим выше нижней точки кривой, полоса волновь1х чисел, очевидно, имеет ширину порядка Ньюэлл и Вайтхед рассматривали слой со свободными границами. Для анализа возмущений они выбрали в качестве первого приближения модифицированное нейтральное решение типа ж-валов [c.41]

Таким образом, этот феномен не является уникальной особенностью человека, для которого он был впервые показан. Обсуждение причин высокой генетической гетерогенности, неудивительной для человека с его высокодифференцированными индивидуальными особенностями, вызвало значительные разногласия среди ученых и привело к возникновению теории недарвиновской эволюции, утверждающей, что больщинство генов селективно нейтрально [1510 1511] (см. разд. 7.2.3). [c.285]

Вовсе не обязательно, чтобы гипотеза объясняла как постоянно существующую в популяции изменчивость, так и различия между видами. Вполне возможно, что почти вся внутрипо-пуляционная изменчивость по ферментам нейтральна, и тем не менее все различия между видами, накопленные в процессе эволюции, могут быть адаптивными. И наоборот, вполне возможно, что большая часть изменчивости в популяциях поддерживается уравновешивающим отбором, но что процесс видообразования, захватывающий первоначально небольшие изолированные популяции, может приводить к случайному закреплению значительной генетической изменчивости неадаптивного характера. В сущности, теория генетической революции Майра допускает, что именно случайная дивергенция может быть первым шагом на пути к видообразованию. Важно отделить применимость неоклассической гипотезы к популяционной изменчивости от ее применимости для объяснения замещения генов в процессе эволюции, потому что эти два явления совсем не так уж неразрывны. [c.205]

Обзор теории полиморфизма и доводов за и против конкурирующих гипотез привел нас в состояние некоторого напряжения, так и не получившего разрешения. С одной стороны, есть веские причины отвергнуть балансовую гипотезу, потому что она предсказывает слишком сильную инбредную депрессию, которой на самом деле не наблюдается потому что результаты анализа скоростей эволюции разных молекул сильно склоняют к предположению, что функционально наименее существенные молекулы эволюционируют гораздо быстрее потому что гетерозиготность, по-видимому, нечувствительна к экологическим ограничениям и потому что обнаружить отбор в действии оказалось крайне трудно. С другой стороны, гипотеза, отстаивающая нейтральность установившейся изменчивости и большинства замещений аминокислот, также злоупо- [c.272]

Примером того, как историческое объяснение может оказаться альтернативой теории, исходящей из стационарного состояния популяции, служит исследование частот вариантов гемоглобина у человека, проведенное Хэйхом и Смитом (1972). Чтобы объяснить нехватку вариантов в интервале частот между 10 2 и 10-3 JJ наличие среди всех имеющихся в настоящее время аллелей 5% таких, существование которых предсказывает гипотеза нейтральности мутаций и дрейфа, они предложили две альтернативы. Согласно одной из них, эволюция гемоглобинов была адаптивной. Согласно другой, человечество прошло в недавнем прошлом через период резкого снижения численности, продолжавшийся 2N поколений. Например, если N равно 10 000, то период прохождения бутылочного горлышка должен был длиться 20 ООО поколений, или 400 ООО лет, и окончиться примерно 600 поколений, или 12 ООО лет, назад. [c.276]

Изменение амплитуды колебаний вдоль пограничного слоя, полученное при измерениях в положении внутреннего максимума волны Толлмина — Шлихтинга, показано на рис. 2.7 в сравнении с результатами линейной параллельной теории. Волна, возбужденная до ветви / нейтральной кривой, первоначально затухает, затем усиливается в области неустойчивости и затухает снова, минуя ветвь II. При низких частотах амплитудная эволюция довольно хорошо предсказывается теорией, при высоких — кривые экспериментально определенных амплитуд отклоняются от рассчитанных в приближении параллельного течения. При F = 250 экспериментальные данные показывают едва видимое усиление в области около Re = 520, тогда как расчетные в параллельном приближении предсказывают монотонное затухание волн Толлмина — Шлихтинга этой частоты. Однако учет непараллельности [Gaster, 1974] дает небольшое усиление волны Толлмина — Шлихтинга между значениями Re = 510n570, что хорошо согласуется с кривыми амплитуд на рис. 2.7. При F = 324 волна затухает с декрементом, меньшим рассчитанного для параллельного течения. Аппроксимацией экспериментальных кривых нарастания возмущений были получены гюложения минимума и максимума амплитуды (соответствующие ветвям I и II нейтральной кривой). Определенные таким образом нейтральные точки нанесены на рис. 2.8 вместе с соответствующими теоретическими кривыми. Экспериментальные результаты находятся в хорошем соответствии с теорией Гастера, учитывающей непараллельность течения. Для низких частот разница между теоретическими кривыми пренебрежимо мала. [c.77]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология