Акцепторы ФРЦ пурпурных бактерий

В фотосинтезе за этим первичным процессом должны следовать вторичные каталитические реакции, в которых НХ опять прямо или косвенно окисляется до X комплексом двуокись углерода — акцептор, СОд а Z опять прямо или косвенно восстанавливается до HZ водой в обычном фотосинтезе зеленых растений или такими восстановителями, как Hg, HgS или тиосульфат, — в фотосинтезе пурпурных бактерий. [c.233]

Поведение молекулярных групп в области контакта между макромолекулами высокопотенциального цитохрома (донор) и реакционного центра (акцептор) в фотосинтетических мембранах пурпурных бактерий при понижении степени гидратации и температуры. [c.372]

Восстановление Р+ происходит затем от доноров электрона в ЭТЦ. В качестве А1 в РЦ выступают производные порфириновых молекул (например, феофитин в РЦ2), а роль вторичного акцептора выполняют молекулы хинона (РЦ пурпурных бактерий), пластохинона (РС2) или железосерные белки (РЦ1). Эффективность отрыва электрона от Р+ и переноса его на А1 достигает 95 - 98% и происходит за времена несколько пикосекунд (1пс=10-12 с). Заметим, что если в РЦ исходно в темноте вторичный акцептор химически восстановлен, то после появления электрона на А1 происходят его рекомбинация с Р+ за 5 -10 не и появление Р+. Это сопровождается замедленным свечением [c.160]

Путь электрона от молекулы хлорофилла на первичный акцептор происходит против градиента окислительно-восстановительного потенциала. В реакционных центрах пурпурных бактерий за счет поглощенной энергии света электрон поднимается приблизительно от +500 до —200 мВ, зеленых бактерий — от +250 до —450 мВ. В обоих случаях подъем составляет около 700 мВ. У фотосинтезирующих прокариот, имеющих два типа фотохимических реакционных центров, движение электрона в реакционном центре II фотосистемы происходит от +УОи до порядка —200 мВ, а в I фотосистеме — от -+-500 до —500 мВ. Диапазон перемещения электрона в этом случае превышает или равен 1000 мВ. Эти значения отражают величину энергии, запасенной в процессе фотохимического акта в реакционном центре. Итог фотохимической реакции — перенос электрона за счет энергии поглощенного кванта света против градиента окислительно-восстановительного потенциала и акцептирование его соединением, выполняющим функцию первичного акцептора электронов. Это соединение в восстановленной форме является первым химическим продуктом, в котором аккумулируется энергия поглощенного кванта света. [c.239]

У фотосинтезирующих прокариот первичными акцепторами электронов служат соединения разной химической природы. Способность выполнять эту функцию определяется окислительно-восстановительным потенциалом акцептора, который должен быть приблизительно того же уровня, на который поднят электрон в результате фотохимической реакции. У пурпурных бактерий первичным акцептором электронов предположительно служит прочно связанный с мембраной хинон, образующий комплекс с железом у зеленых бактерий эту функцию выполняют РеЗ-содержащие белки. В реакционных центрах II фотосистемы цианобактерий электрон акцептируется особой формой пласто-хинона, а в реакционных центрах I фотосистемы эту функцию, как и у зеленых бактерий, выполняют молекулы негемового РеЗ-белка. [c.239]

Ассимиляция солнечной энергии, т.е. превращение световой энергии в химическую, стартует с поглощения кванта света светособирающими молекулами (антеннами) на поверхности мембраны. Электронное возбуждение безизлучательно передается специальным молекулам внутри мембраны - димерам хлорофилла. Эти димеры хлорофилла входят в состав молекулярных образований, которые называются РЦ фотосинтеза. РЦ фотосинтеза - это достаточно жесткий молекулярный комплекс (молекулярный аппарат). Далее в РЦ происходит процесс разделения зарядов возбужденный димер хлорофилла отдает электрон первичному акцептору электрона. Этот процесс происходит в пикосекундном диапазоне времен. Например, в РЦ пурпурной бактерии в качестве первичного акцептора выступает бактериофеофитин, электрон живет сотни пикосекунд на фео-фитине и переносится на первичный хинон Рд. [c.106]

Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина, являющийся основным путем фиксации СО2 у всех высших фотосинтезирующих организмов, функционирует уже в группе пурпурных бактерий. У цианобактерий и прохлорофит это также основной путь фиксации СО2. Последовательность ферментативных реакций, приводящих к фиксации углекислоты и образованию из нее молекулы гексозы, была расшифрована М. Кальвином (M. alvin) с сотрудниками в 50-х гг. XX в. (рис. 77). Что в этом цикле нового, существенно отличающего его от всех реакций фиксации СО2 как гетеротрофной природы, так и функционирующих в восстановительном ЦТК Новая химическая природа акцептора. Акцепторами СО2 во всех до сих пор описанных реакциях были органические кислоты в обычной или активированной форме. В этом цикле впервые акцептором СО2 выступает вещество углеводной природы — активированная молекула пентозы. [c.294]

Фотореакция у зеленых бактерий. Механизмы фотореакции у зеленых бактерий еще не полностью выяснены. Есть указания на то, что первичный акцептор электронов, участвующий в световой реакции, у зеленых серобактерий обладает потенциалом около — 500 мВ (у пурпурных бактерий-всего лишь — 100 мВ ). При столь больщом отрицательном потенциале становится возможным прямое использование электронов от первичного акцептора для восстановления ферредоксина и пиридиннуклеотида (рис. 12.17). Таким образом, восстановительную силу hlorobia eae, возможно, получают не путем обратного транспорта электронов, требующего затрат энергии. Такая независимость от обратного транспорта электронов была бы важной отличительной чертой фотосинтеза у зеленых бактерий по сравнению с пурпурными. Тогда фотореакция у hlorobia eae не уступала бы по своей эффективности первой фотореакции цианобактерий. С эволюционной точки зрения фотосинтез зеленых бактерий мог бы быть связующим звеном между фотосинтезом пурпурных бактерий и фотосинтезом цианобактерий и растений [c.392]

На свету б) и 6) повышение водородной абсорбции в атмосфере водорода и повышение выделения водорода в атмосфере азота. Первый процесс может быть идентичным с реакцией (7), т. е. может представлять скорее фоторедукцию двуокиси углерода, образовавшейся при кислотном брожении, чем гидрогенизацию органического водородного акцептора 7) и 8) фотосинтез при участии двуокиси углерода и водорода или двуокиси углерода и органических водородных доноров (процессы, напоминающие обмен веществ автотрофных и гетеротрофных пурпурных бактерий). Гаффрон называет эти реакции фоторедукциями, термин хотя и не" очень точный, но пригодный как сокращенное обозначение для фоторедукции двуокиси углерода иными восстановителями, чем вода. Термин фотосинтез в смысле фоторедукцин двуокиси углерода водой сохраняется. (В целях последовательности термин фоторедукция надо бы употреблять, говоря об обмене пурпурных бактерий такая терминология не строго проведена в главе V.) [c.134]

Бактериальный фотосинтез отличается от фотосинтеза высших растений и водорослей отсутствием выделения кислорода донором электрона здесь служит не вода, а более сильные восстановители—H2S, Нг (из гидрогеназы), органические кислоты, тиосуль-фаты. У фотосинтезирующих бактерий отсутствуют эффект Эмерсона и хроматические переходы. На этих основаниях делается вывод о наличии только одной фотосистемы в хроматофорах бактерий — фотосистемы I. В бактериальном фотосинтезе принимают участие несколько цитохромов, которые отличаются по функциональной роли и по спектрам. Для пурпурных бактерий это цитохромы С552 и С555. Вероятно, цитохромы участвуют в нециклическом транспорте к НАД и циклическом транспорте, сопряженном с образованием АТФ. Природа первичного акцептора электронов А, изображенного на схеме, не установлена [c.29]

Последующее восстановление Р+ происходит от доноров электрона в ЭТЦ в соответствии с рис. ХХУП.2 и ХХУП.6. В схеме (ХХУП.4.2) символом РЩ обозначены компоненты РЦ Р — фотоактивный пигмент, I — первичный акцептор, Q — следующий за ним акцептор. Роль I в РЦ выполняют порфириновые молекулы пигментов (хлорофилл в РЦ ФС I, феофитин в РЦ ФС П, бактериофеофитин в РЦ пурпурных бактерий). В качестве вторичного акцептора выступают молекулы хинона (РЦ пурпурных бактерий), пластохинона (РЦ ФС П) или железосерные белки (РЦ ФС I). Эффективность отрыва электрона от Р и перенос его на / и далее на Q зависят от состояния компонентов РЦ. Так, если I исходно восстановить в темноте, например за счет создания достаточно низкого окислительно-восстановительного [c.297]

Образование катион-радикала Pggg видно на рис. XXVH.32, в, где обозначены полоса выцветания при 890 нм и положительные изменения в области 1100-1300 нм, характерные для окисленного димера Бхл . Положения этих максимумов сильно зависит от вида бактерий и от условий эксперимента интенсивности освещения, температуры, редокс-потенциала среды, наличия экзогенных доноров и акцепторов электронов в среде, содержащей РЦ. Это подчас представляет определенные трудности для правильной интерпретации формы дифференциальных спектров. Тем не менее по изменению во времени амплитуды максимумов при определенных длинах волн под действием коротких вспышек света можно судить о кинетике и о последовательности актов переноса электрона на отдельных участках цепи в РЦ. Мы рассмотрим сущность этого подхода на примере изучения транспорта электрона в РЦ пурпурных бактерий на акцепторном участке Р89оБхлБфф(Зл ( 5). [c.340]

В работе Де Во и Чанса понижение температуры клеток пурпурных бактерий (СкготаИит) позволило впервые выявить и измерить температурную зависимость скорости такого рода реакции окисления цитохромов фотоокисленным димером бактериохлорофилла С Р (см. рис. ХШ.1). Оказалось, что при понижении температуры от 300 до 120 К характерное время реакции увеличивается от 1 мкс до 2,5 мкс, оставаясь практически неизменным при дальнейшем понижении температуры. Принципиальный вывод, следующий из этих экспериментов, состоял в том, что окисление цитохромов в фотосинтетических мембранах не требует обычных активационных механизмов, подобных окислительно- восстановительным реакциям в растворах, а протекает по другим законам. Основополагающая концепция, выдвинутая в результате обнаруженного эффекта, базируется на физическом явлении туннельного переноса электрона, который может происходить между молекулами донора В и акцептора А в условиях, когда энергия электрона меньше высоты разделяющего их активационного барьера. Напомним основные положения теории туннельного переноса (гл. ХП1). [c.367]

К организмам, дыщащим нитратом, кроме упомянутых тиобацилл относятся несерные пурпурные бактерии и многие штаммы Е. соИ. У одних организмов диссимиляторное восстановление нитрата прекращается на уровне нитрита, а другие производят свободный кислород или МгО (это денитрификаторы в более ограниченном смысле слова). Нитрит тоже может быть конечным акцептором электронов. Все организмы, использующие для дыхания нитрат, грамотри-цательны. [c.161]

Ценная информация о кинетике окислительно-восстановительных превращений в реакционных центрах фотосинтезирующих объектов была получена с помощью лазерной техники. Было обнаружено, например, что скорость переноса электрона в системе донор -v фотохимически активный хлорофилл -v акцептор лежит в микросе-кундном интервале. Так, для пурпурных бактерий время переноса электрона от пигмента к акцептору равно 0,5, а для высших растений — 2 мкс. С такой скоростью перенос электрона от хлорофилла к акцептору осуществляется даже при температуре жидкого азота ( -196 С), что указывает на его физическую природу. Реакция восстановления фотохимически активного хлорофилла (донорпигмент) протекает с более низкой скоростью 2 и 15 мкс для бактерий и высших растений соответственно. В реакции восстановления удалось вычленить два параллельных пути, один из которых зависит, а другой не зависит от температуры. Предполагается, что восстановление фотохимически активного хлорофилла происходит преимущественно в ходе второй реакции. [c.65]

Сформулирована обобщенная модель переноса электронов в ближайшем донорно-акцепторном окружении фотосинтетических реакционных центров (ФРЦ). Па основе этой модели рассмотрены стационарные и переходные характеристики переноса электронов в ФРЦ. Проведенный кинетический анализ показывает, что функциональное устройство ФРЦ обеспечивает его готовность к использованию очередного кванта света за счет поддержания донорной части в восстановленном, а акцепторной — в окисленном состояниях. Далее рассмотрена кинетика редокс-превращений переносчиков ФРЦ в хроматофорах пурпурных бактерий в окислительных и восстановительных условиях. Особое внимание уделяется анализу функционирования вторичного хинонного акцептора ФРЦ пурпурных бактерий. Подробно охарактеризованы двухтактные колебания концентраций семихи- [c.4]

Среди представителей рода Rhodopseudomonas обнаружена способность расти в анаэробных условиях за счет окисления органических соединений, сопряженного с транспортом электронов на нитраты.. Процесс переноса электронов по дыхательной цепи не на О2, а на другие конечные акцепторы, которыми могут быть различные органические или неорганические соединения, получил не совсем удачное название анаэробного дыхания . Наконец, в последние годы для ряда несерных пурпурных бактерий показана способность расти анаэробно в темноте, осуществляя сбраживание органических субстратов, таких как сахара, пируват. [c.258]

Первичный стабильный акцептор является хиноном PQa), который некоторым образом связан с негемовым железом. Еще одна молекула связанного хинона PQb) участвует в дальнейшем переносе электронов по фотосинтетической редокс-цепи. Как и у пурпурных бактерий, этот этап блокируется о-фенантролином. [c.71]

Ван Нилем было шсказано предположение о том, что окисле ние сероводорода у оесцветных и пурпурных серобактерий можно объяснить отнятием водорода разными акцепторами. У бесцветных серобактерий акцептором водорода является, кислород, а у пигаен-тированных бактерий - не кислород, а СО2. Процесс должен тогда идти по уравнению [c.21]

Наличие кислорода сделало возможным возникновение бактерий, способных синтезировать АТР за счет аэробного метаболизма, эти бактерии могли использовать большое количество энергаи, высвобождаемое при полном расщеплении углеводов и других восстановленных органических молекул до СОз и НзО. В результате модификации некоторых компонентов существовавших ранее электронтранспортных комплексов образовалась цитохромоксидаза, благодаря 4eivy электроны, извлекаемые из органических и неорганических субстратов, могли передаваться на О2 как конечный акцептор электронов. Многие из современных пурпурных фотосинтезирующих бактерий способны переключать метаболизм с фотосинтеза на дыхание и обратно в зависимости от того, какой источник энергии более доступен - свет или кислород, такое переключение связано у них с поразительно малыми изменениями в электронтранспортной цепи. [c.482]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология