Система ионного транспорта

Прочие различия в системах ионного транспорта становятся очевидными при рассмотрении их ионной селективности, максимальной емкости и числа каналов на единицу поверхности мембраны (табл. 7.1). [c.132]

Следовательно, можно заключить, что в мембране аксонов, и естественно не только в ней, существуют независимые системы ионного транспорта (схематически изображенные на рис. 6.1) [c.133]

Система ионного транспорта [c.51]

Системы пассивного транспорта, называемые далее каналами, не являются единой группой функциональных элементов в мембране. В состоянии покоя каналы закрыты и переходят в проводящее состояние только после их открытия. Открывание, или воротный механизм, запускается электрическим путем, т. е. при изменении мембранного потенциала, или химическим путем — при взаимодействии со специфической молекулой. Химическая природа воротного механизма в тесной связи с биохимией синапса рассмотрена в гл. 8 и 9. Хотелось бы лишь отметить, что воротный механизм также отличается от других транспортных систем по своей фармакологии, ионной селективности и кинетике. [c.132]

Содержание ионов К , Ыа , Са (и некоторых других) внутри клетки сильно отличается от их уровня во внеклеточной среде. В частности, в клетке в 30 раз больше, чем в среде, а Са — в 100—1000 раз меньше. Отличие ионного состава клетки от среды имеет важнейшее значение для жизнеобеспечения клетки. Эта ионная гетерогенность создается и удерживается специальным аппаратом, работа которого требует от клетки значительных энергетических затрат. Мембранные системы ионного транспорта представлены сложно организованными белками. Они пронизывают липидный бислой и обеспечивают как пассивный транспорт, т. е. [c.51]

Такое простое электрофоретическое поведение системы ионного транспорта показано, например, для переноса ионов К+ в присутствии антибиотика валиномицина. Подобный механизм ответствен также за перенос в митохондрии и бактерии (рис. 41, система 1). Однако в этом случае коэффициент Z равен двум, так что для создания десятикратного градиента оказывается достаточным AiJ)= = 30 мВ. [c.146]

Галогенсодержащие растворители, содержащие кислотную связь С—Н, сдвигают это равновесие вправо в сторону свободных или менее ассоциированных молекул, нарушая таким образом функционирование системы ионных каналов, которая обеспечивает транспорт ионов Ка и К через нейронные мембраны нервной системы. Водородные связи играют определяющую роль в структуре и размере этих ионных каналов, от которых зависит процесс транспорта ионов [300]. [c.41]

Биоэнергетические процессы, приводящие к синтезу АТФ, к зарядке биологических аккумуляторов , протекают в мембранах митохондрий. В них локализованы и пространственно организованы молекулярные системы, ответственные за энергетику живых организмов. Синтез АТФ в митохондриях сопряжен с электронным и ионным транспортом и с механохимическими явлениями. Функции митохондриальных мембран весьма сложны и многообразны. Другой тип биоэнергетических сопрягающих мембран — мембраны хлоропластов растений, ответственные за фотосинтез,— рассматривается в гл. 14. У бактерий сопряжение реализуется в плазматических мембранах. [c.423]

Выражение для мембранного потенциала можно получить, используя аппарат кинетики химических реакций. Так, если в клеточной мембране существует система активного транспорта Ма наружу, а пассивно переносятся ионы К, Ма и С1, то стационарные потоки К+, Ма и С1 , направленные внутрь клетки и в наружную среду, с учетом влияния мембранного потенциала ср можно записать в таком виде [c.160]

Многие предпочитают говорить не о натриевых каналах, или порах, а о системе переноса ионов натрия, поскольку они избегают обсуждения молекулярных структур и механизма ионного транспорта через мембрану. Действует ли данная система как канал или как переносчик [12] Переносчик может обеспечить скорость потока ионов 10 ионов/с, т. е. на три порядка меньше, чем через поры. Следовательно, натриевая транспортная система функционирует как пора. Далее при биофизическом подходе механизмы переноса различаются по зависимости скорости ионного транспорта от концентрации. При существовании переносчика насыщение достигается при высоких концентрациях, когда все молекулы переносчика несут ионы, в то время как диффузия ионов через канал определяется только броуновским движением ионов и электрохимическим градиентом, т. е. отдельные ионы проходят сквозь мембрану. [c.138]

Активный ионный транспорт в нервной клетке имеет множество функций поддерживает мембранный потенциал возбудимой мембраны (натрий-калиевый насос), регулирует внутриклеточную концентрацию Са + ( a +,Mg2+-ATPaзa) и обеспечивает клетку энергией (РгАТРаза, протонный насос). Натрий-калиевый насос является электрогенным — на каждые три иона На+, транспортируемых наружу, направляются внутрь два иона К" " таким образом, при каледом цикле из клетки забирается по одному положительному заряду. АТР поставляет энергию для обеспечения активного транспорта (против ионного градиента), т. е. осуществляет связь между передачей импульса и метаболизмом нервной клетки. Система ионного транспорта включает АТРазу и ионофор — сложные мембранные белки. Один из белковых компонентов подвергается промежуточному фосфорили-рованию с помощью АТР. Гликозид дигиталиса и уабаин (стро- [c.184]

Какие характеристики липидного бислоя можно изучать, используя БЛМ как мембранную модель На рисунке 302 показана схема экспериментальной установки, обычно применяемой для проведения измерений на бислойных мембранах. Лучше всего эта модельная система подходит для измерения электрических характеристик липидного бислоя, таких, как электрическая емкость, проводимость, потенциал пробоя, мембранные потенциалы и др. Именно благодаря возможности проведения разнообразных электрических измерений БЛМ сыграли исключительно важную роль в изучении ионного транспорта через биологические мембраны. В таблице 25 сравниваются некоторые физические характеристики БЛМ и биологических мембран. [c.574]

Липосомы представляют собой везикулы с бислоями, содержащими липидные ПАВ, и имеют огромный диапазон размеров от 25 нм до 100 рм в диаметре. Большинство липосом (и везикул) термодинамически не стабильны [55]. Липосомы являются хорошими модельными системами для изучения связанных с мембранами процессов, включающих ионный транспорт и электронный перенос материала. Они могут рассматриваться как хорошие модели, поскольку существуют различные методики воспроизводимого синтеза липосом, а также потому, что структура бислоев подвергается контролю в композициях. Примеси и оказываемый ими эффект могут быть систематично изучены. Липосомы также весьма полезны, поскольку используются для изучения направленной доставки многих разнообразных химических веществ. Кроме того, весьма полезными молекулярными носителями липосомы делает капсулирование различных лекарств и химических препаратов. [c.180]

Однако супрамолекулярная химия при всех своих волнующих перспективах и животрепещущей увлекательности лежит за пределами темы нашей книги. Адресуем читателя к более специализированной литературе по этому предмету [Ъ2%, 33а, 38а,о]. Тем не менее, поскольку уж мы затронули базовые концепции и синтетическую стратегию этой области, перечислим в заключение основные проблемы, с которыми она сейчас имеет дело [38о]. Это устройства молекулярной фотоники, способные оперировать в режиме поглощение световой энергии/перенос энергии/излучение, свет/электрон или свет/ион устройства молекулярной электроники, сконструированные как молекулярные провода и переключатели, чувствительные к окислительновосстановительным или световым сигналам молекулярно-ионные устройства, способные образовывать трубки, монослои или грозди трубок, каналы для ионного транспорта программируемые молекулярные системы, способные к самосборке и, в конечном счете, к самоорганизации в форме, определяемой элементами молекулярного узнавания создание супрамолекулярных систем селективного узнавания субстратов, способных проводить требуемые химические трансформации с эффективностью и селективностью, свойственными ферментативному катализу. Как указывал Лен [38о], общей нитью всех областей супрамолекулярной химии является информация, запи- [c.509]

Функции системы активного транспорта поддержание постоянства концентраций метаболитов независимо от колебаний содержания их во внешней среде, стабильное поддержание оптимальных концентраций неорганических ионов как кофакторов ферментативных реакций и для активирования других процессов, извлечение из окружающей среды необходимых веществ даже при низкой их концентрации, регуляция метаболизма [c.268]

Транспорт аминокислот через клеточные мембраны осуществляется в основном по механизму вторично-активного транспорта. В этом случае система активного транспорта приводится в действие не путем прямого гидролиза АТФ, а за счет энергии, запасенной в ионных градиентах. Перенос аминокислот внутрь клеток осуществляется чаще всего как симпорт аминокислот и ионов натрия, подобно механизму симпорта сахаров и ионов натрия. Энергия АТФ затрачивается на выкачивание Ка /К -АТФ-азой ионов натрия из клетки, создания электрохимического градиента на мембране, энергия которого опосредованно обеспечивает транспорт аминокислот в клетку. Известен ряд сходных по строению транспортных систем (транслоказ), специфичных к транспорту аминокислот нейтральных аминокислот с небольшой боковой цепью, нейтральных аминокислот с объемным боковым радикалом кислых аминокислот, основных аминокислот, пролина. Эти системы, связывая ионы натрия, индуцируют переход белка-переносчика в состояние с сильно увеличенным сродством к аминокислоте Ка" стремится к транспорту в клетку по градиенту концентрации и одновременно переносит внутрь клетки молекулы аминокислоты. Чем выще градиент Na , тем выше скорость всасывания аминокислот, которые конкурируют друг с другом за соответствующие участки связывания в транслоказе. [c.366]

Рис. 25-14. Кальмодулин играет роль медиатора во многих ферментативных реакциях и системах мембранного транспорта, активируемых ионами Са .

Рис. 24-22. Координированность переноса кислорода и СО2 эритроцитами. А. В легких в результате оксигенации гемоглобина происходит высвобождение ионов которые далее присоединяются к ионам НСО 3 с образованием Н2СО3. Под действием карбоангидразы Н2СО3 подвергается дегидратации, в результате чего образуется растворенная СО2, которая диффундирует в плазму крови, а из нее-в воздушное пространство легких и выдыхается. Б. Захват эритроцитами растворенной СО2 в периферических тканях требует участия карбоангидразы, катализирующей гидратирование СО 2 с образованием НзСОэ далее Н2СО3 теряет ион Н и превращается в НСО 3. Высвобождаемые при этом ионы И смещают равновесие реакции гемоглобина с кислородом в направлении отщепления кислорода и его передачи ткани. Поскольку О2 и СО2 растворимы в липидах, они легко проходят через клеточные мембраны, не нуждаясь в системах мембранного транспорта. Однако обмен между ионами СГ и НСО 3, осуществляемый через мембрану эритроцитов, протекает только при помощи систем, обеспечивающих транспорт анионов.

Ионный транспорт на стадиях 1, 4 и 5 лимитируется переносом в диффузионных слоях, граничащих с активным слоем мембраны. Определение профиля концентрации ионов в этих слоях сводится к решению системы уравнений конвективной электродиффузии ионов в поверхностном слое раствора смешанного электролита. Допустим, что свойства раствора не зависят от концентрации растворенных веществ и оиределяются их предельными значениями. [c.385]

Существующая неопределенность в моделях строения аморфных тел не позволяет сформулировать и надежные механизмы переноса в этих системах. Однако в рамках различных моделей почти всегда можно подобрать те или иные схемы, сводящие процессы переноса в аморфных телах к миграции некоторых локальных образований, аналогичных точечным дефектам в кристаллах. Поэтому почти все существующие теории ионного транспорта в аморфных телах в значительной мере сводятся к теории транспорта в кристаллах с точечными дефектами. [c.57]

Нервная система преобразует поступившие через органы чувств раздражения — физические (свет, звук,, температура, давление, прикосновение), химические (от веществ, находящихся в воздухе, пище или жидкостях внутренних сред организма) — в нервный импульс. В основе этих превращений лежат химические превращения биомолекул. Раздражающий стимул воспринимается высокоспецифическим белком-рецептором, находящимся в возбудимой мембране. В результате такого взаимодействия изменяются конформация белка, проницаемость мембраны, активность связанного с мембраной фермента, ионный транспорт через мембрану, что приводит к многократному усилению ответа на первоначальный стимул. Функциональные изменения рецептора обратимы. [c.53]

Уравнение (XIX.2.4), выведенное Д. Е. Гольдманом (1943) и дополненное А. Ходжкиным и Б. Катцем (1949), позволяет рассчитать пассивный поток иона, если известны его концентрация в растворах по обе стороны мембраны, разность потенциалов на мембране и проницаемость мембраны для данного иона. Для оценки коэффициента проницаемости мембраны необходимо с помощью радиоактивной метки определить односторонние потоки и суммарный поток иона, и также убедиться в том, что в транспорте иона не принимают участия системы активного транспорта. На мембранах растительных клеток значения коэффициентов проницаемости для К+ варьируют в пределах от 10 до 10 см/с значения PNa обычно на порядок ниже значений Рк, а значения Рс не превышают 10 см/с. [c.99]

Мембраны саркоплазматического ретикулума — удобная модель для изучения механизма преобразования энергии при ак-тивнем транспорте ионов. Для исследования биохимических и структурных свойств саркоплазматического ретикулума используют преимущественно микросомальную фракцию, выделяемую из скелетных мышц кролика в результате гомогенизации ткани и последующего дифференциального центрифугирования. Под электронным микроскопом она выглядит как довольно гомогенная смесь замкнутых пузырьков диаметром от 50 до 200 нм. В мембранах такого препарата локализован высокомолекулярный белковый компонент — Са-АТФаза, на долю которого приходится от 70 до 90% всего белка. Благодаря исключительной простоте данной системы ионного транспорта она в настоящее время детально охарактеризована. [c.52]

У микроорганизмов выявлено огромное число мутаций, которые влияют на их способность изменять поглощение питательных веществ [38]. Здесь мы ограничимся рассмотрением системы, обеспечивающей транспорт калия в Е. oli [45, 47]. Один из мутантов Е. oli нормально живет в 0,1 М растворе К+, но не может существовать при значительно более низких концентрациях этого иона, хотя большинство других штаммов легко переносят такие условия. У штамма Е. oli К 12 обнаружено по крайней мере 6 генов, необходимых для функционирования трех разных систем, обеспечивающих поглощение калия. Две такие системы транспортируют калий внутрь клетки (против градиента концентрации) при сравнительно высоких концентрациях ионов К+ в окружающей среде. Третья система способна накачивать ионы К+ в клетку из среды с очень низкой концентрацией значение, характеризующее полунасыщение системы (/См), составляет приблизительно 10 М. Интересно отметить, что если бактерия растет -в среде с высоким содержанием К+, то система, характеризующаяся высоким сродством к ионам К+, не активна, т. е. соответствующий ген выключен (репрессирован). Однако, если эту бактерию культивировать в среде с очень низкой концентрацией ионов К+, то происходит экспрессия гена и транспортная система начинает функционировать. [c.360]

Как уже сказано, окислительное фосфорилирование в митохондриях сопряжено с ионным транспортом. Это система сопряженных процессов, а не отдельная химическая реакция. Слэйтер (1953) предположил, что в результате огсислепия возникают первичные макроэрги — прол1ежуточпые вещества, обладающие избытком свободной энергии и участвующие в фосфорилировании. Такие вещества не были обнаружены и физический механизм предлагаемого процесса не ясен. Химическая гипотеза Слэйтера оставлена. [c.432]

В этой главе рассматриваются компоненты мембран клетки, регулирующие и обеспечивающие транспорт ионов, особенно Na+ и К+ (рис. 6.1). Подобные мембранные системы, расходуя метаболическую энергию клетки, могут перекачивать ионы из менее концентрированного в более концентрированный раствор (активный транспорт, ионный насос). В результате теплового движения и под действием электрохимического потенциала ионные токи л-югут менять направление без потребления метаболической энергии (пассивный транспорт). Для проведения нервного импульса энергетически необходимы оба процесса — активный транспорт ионов против градиента концентрации (как бы в гору) и пассивная диффузия по градиенту (как бы с горы). Таким образом, чтобы поддерживать ионный баланс, пассивные ионные токи должны компенсироваться активным транспортом. Здесь рассматривается только пассивный ионный транспорт активный транспорт и его Na+, К+-насос, движущей силой которого является энергия, высвобождаемая в результате гидролиза АТР (Na, К-зависимая АТРаза, или Na+, К -насос),. обсуждаются в гл. 7. Такое подразделение уже указывает на то, что в процессе принимают участие биохимически различные структуры. Существует несколько доказательств в пользу этого. [c.130]

Рис. 6. . а — схема нервного волокна с синапсом. Показаны системы транспорта (АТРаза) и три различные системы пассивного транспорта. Справа — хемовозбудимая транспортная система, регулируемая молекулой непроме-диатора, например канал в постсинаптической мембране мышечной концевой пластинки, пропускающий ионы калия и натрия слева — отдельно К а+- и К+-каналы в мембране аксона, управляемые электрическим полем и открываемые при деполяризации бив — проводимость натрия gNг (б) и калня ё к, (в), а также входящий натриевый /ка и выходящий калиевый /к токи после деполяризации (60 мВ). Четко дифференцированная кинетика двух процессов N3 и к подразумевает существование индивидуальных молекулярных структур для пассивного натриевого и калиевого транспорта. [c.131]

Более полная информация о механизме транспорта Са + получена в ходе экспериментов по реконструкции высокоочищен-ная АТРаза успешно встроена в искусственные липидные везикулы, которые затем активно захватывают ионы кальция. В данном случае здесь, как и во всех экспериментах по реконструкции, главная цель состоит в воспроизведении биологических условий путем использования биохимически охарактеризованных компонентов и, следовательно, постепенного воссоздания молекулярного процесса. Исключая и добавляя отдельные части биологической системы, стало возможным идентифицировать компоненты биологической мембраны, обусловливающие данную функцию. Ракер и др. [10] показали, что протеолипид, ассоциированный с белковой молекулой 100 ООО), является необходимым участником ионного транспорта, но не гидролиза АТР,, [c.179]

Ионный транспорт на стадиях 1, 4 и 5 лимитируется переносом в диффузионных слоях, граничащих с активным слоем JVleмбpaны. Определение профиля концентрации иона в указанных слоях сводится к решению системы уравнений конвектив-шой электродиффузии ионов в поверхностном слое раствора смешанного электролита. Допустим, что свойства раствора не зависят от концентрации растворенных веществ и определяются их предельными значениями. Этот подход не совсем корректен, но в отдельных случаях позволяет получить общую картину процесса сравнительно простым путем [199]. По этой же причине вместо активностей компонентов в растворе будем использовать их концентрации. Будем считать, что диффузионный слой имеет конечные размеры, а конвективный поток через этот слой направлен по нормали к его поверхности и приблизительно равен проницаемости мембраны по воде (м/с). Постановка такой задачи описана в работе [199] там же приведены уравнения, которые используют для описания профиля изменения концентрации иона в диффузионном слое [c.120]

Способность нигерицина придавать растворимость в липидах комплексам с солями щелочных металлов впервые была обнаружена Харнедом с сотр. [20]. Было найдено, что это соединение вместе с родственным ему дианмицином ингибирует дыхание и фосфорилирование в интактных, но не в поврежденных митохондриях [21]. На основании способности нигерицина обращать индуцируемое валиномицином поглощение К+ митохондриями [22, 23] Ларди с сотр. [16] заключили, что ионофоры нигерициновой группы блокируют механизм ионного транспорта в митохондриях. Однако, исходя из его транспортных свойств в обьганых системах вода—масло и эритроцитах и его способности образовывать ком- [c.247]

Время отклика электродов с жидкой мембраной на основе нейтральных переносчиков связано с процессами ионного транспорта в теле мембраны. Динамические характеристики этого типа электродов, измеренные в тех же гидродинамических условиях, в которых измерялись времена отклика твердофазных электродов, как было найдено [237], значительно хуже. Однако, изменяя состав жидкой мембраны, можно существенно уменьшить время установления равновесного потенциала, что позволит с успехом использовать и эти электроды для целей определения микроколичеств элементов в условиях проточно-инжекционного анализа. Чувствительность определения в потоке с применением потенциометрических детекторов, очевидно, связана с динамическими характеристиками электродов и поэтому растет с увеличением времени пребывания анализируемого раствора в электрохимической ячейке чувствительность можно повысить путем увеличения объема ячейки и уменьшения скорости потока. Оптимизируя режим работы проточно-инжекционной системы, удается избежать трудностей, связанных с дрейфом потенциала и его гистерезисом, а также повысить чувствительность анализа и воспроизводимость определения даже в субнернстовской области концентраций (т. е. в области низких концентраций определяемого иона, где угол наклона функциональной зависимости потенциала индикаторного электрода от концентрации потенциалопределяющего иона меньше теоретического или зависимость носит нелинейный характер) [238] [c.166]

Типичный экзоцитоз сопровождается полным слиянием везикулы с пресинаптической мембраной и выбрасыванием нейромедиатора в синаптическую щель. Процесс освобождения медиатора зависит от присутствия ионов Са . В покое внутриклеточная концентрация ионов Са " " ничтожно мала и поддерживается системами активного транспорта кальция из нервного окончания. При возбуждении нейрона происходят кратковременное открытие кальциевых каналов и поступление ионов Са в нервное окончание. Эти ионы взаимодействуют со специфическими белкал и синаптической везикулы и пресинаптической мембраны, инициируя тем самым ЭКЗОЦИТОЗ и освобождение медиаторов. Для осуществления экзоцитоза необходимо создание критической (достаточно высокой) концентрации ионов Са около везикул в очень короткий промежуток времени, поэтому вероятность освобождения медиатора невелика из 50 готовых для экзоцитоза везикул возбуждается не более одной. [c.459]

Некоторые транспортные процессы, имеющие решающее значение для организма, протекают не только при участии переносчиков, но и с затратами энергии метаболизма, поддерживающими градиенты. Это позволяет транспортировать вещества против градиентов концентрации или электрохимического потенциала. Такие процессы называют активным транспортом (см. 3, гл. V). Основное отличие активного транспорта от облегченной диффузии заключается в том, что одна из стадий активного транспорта является энергозависимой. Когда для переноса вещества используется энергия АТФ или окислительно-восстановительных реакций, транспорт называют первично-активным. Если же в качестве источника энергии используется градиент концентрации ионов, то транспорт называют вторично-активным. В отличие от предыдущего вида транспорта энергозависимая стадия этого процесса представляет собой антипорт или симпорт веществ с ионами. Более подробно системы активного транспорта рассмотрены в гл. XXVI. [c.76]

Особенно важное значение могут иметь циклические изменения конформации мембранных белков, обусловленные биоэнергетическими процессами. Такие периодические конформационные перестройки протекают, по-видимому, в АТФазе энергосопрягающих мембран в процессе ее функционирования, в цитохромах при изменении их окислительно-восстановительного состояния, в бактериородопсине гало-фильных бактерий при возбуждении хромофорной группы (см. гл. XXIV XXX). Это обстоятельство послужило основой для гипотезы о том, что системы активного транспорта ионов, использующие энергию света, АТФ или разности редокс-по-тенциалов, представляют собой трансмембранный ионный канал с регулируемой высотой энергетических барьеров (см. 4 гл. XXII). [c.122]

Активный транспорт ионов может быть электронейтральным или электроген-ным. Транспортная система электронейтральна в том случае, если ее функционирование сопровождается обменом внутриклеточных ионов на внеклеточные в соотношении заряд на заряд . В такой ситуации система активного транспорта является лишь средством поддержания концентрационных градиентов и не учав-ствует непосредственно в создании разности потенциалов на клеточной мембране. Потенциал на мембране создается тогда только за счет диффузии ионов по градиентам концентрации. [c.158]

Многие системы активного транспорта приводятся в действие за счет энергии, запасенной в ионных градиентах, а не путем прямого гидролиза АТР. Все ионы работают как парные транспортеры одни функциони- [c.389]

Харольд и Альтендорф 16] указывают, что хороший индикатор AiJ) должен быстро диффундировать через мембрану... быть полностью диссоциированным при физиологических значениях pH, не нарушать процессов метаболизма и не подвергаться транслокации системами биологического транспорта . Этим требованиям может удовлетворять К" в клетках, обработанных 1—10 мкМ валиномицином с целью сделать мембрану проницаемой для этого иона. Поскольку мембранный потенциал у бактериальных клеток обычно составляет около 180 мВ с отрицательным полюсом внутри, концентрация калия в цитоплазме клеток, обработанных валиномицином, примерно в 20 раз больше, чем в суспендирующей среде. Концентрацию калия можно определить с помощью атомно-абсорбционной спектрофотометрии, пламенной фотометрии или — менее точно — ионселективного электрода (разд. 16.2.2). Поглощение К+ измеряют методом занимаемого объема (или используют одну из его модификаций), а концентрацию вычисляют, исходя из [c.457]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология