Глицеральдегид фос в гликолизе

Образованием глицеральдегид-З-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия-наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ. [c.330]

Участвующий в этой реакции фермент сукцинил-СоА—синтетаза катализирует образование свободного сукцината и одновременно с этим-образование концевой высокоэнергетической фосфатной группы GTP из GDP и Pj за счет свободной энергии, высвобождающейся при расщеплении сукцинил-СоА. У этой реакции, сопровождающейся запасанием энергии, есть промежуточный этап, во время которого происходит фосфорилирование самой молекулы фермента по одному из гистидиновых остатков в его активном центре. Именно богатая энергией фосфатная группа, участвующая в этом фосфорилировании, и переносится на GDP с образованием GTP. Сопряженное образование GTP за счет энергии, выделяющейся при окислительном фосфорилировании а-кетоглутарата, представляет собой еще один пример фосфорилирования на уровне субстрата. Вспомним, что нам уже знаком один пример фосфорилирования этого типа, а именно сопряженный синтез АТР за счет энергии, выделяющейся при окислении глицеральдегид-З-фосфата в ходе гликолиза (разд. 15.7,6). Подобные реакции принято называть фосфорилированием на уровне субстрата, потому что ис- [c.488]

В аэробных условиях конечным продуктом гликолитического расщепления является пируват и две молекулы НАДН, образовавшиеся в результате окисления двух молекул глицеральдегид-З-фосфата [реакция (6) гликолиза] последние окисляются до НАД , отдавая свои электроны в митохондриальную цепь переноса электронов (см. рис. 18.4). Таким образом, к суммарному итогу гликолиза (две молекулы АТФ) добавляется еще шесть молекул АТФ, образующихся в результате окислительного фосфорилирования. Следовательно, баланс АТФ при гликолитическом расщеплении глюкозы в аэробных условиях составляет 8 молекул АТФ, из них 2 молекулы АТФ образовались за счет субстратного, а 6 — окислительного фосфорилирования. [c.250]

Рис. 17-29. Взаимозависимая регуляция гликолиза, окисления пирувата, цикла лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования, определяемая относительными концентрациями АТР, ADP и АМР. Регуляторные воздействия, ингибирующие и стимулирующие, обозначены здесь красными полосками и стрелками. При высокой концентрации АТР и соответственно при низких концентрациях ADP и АМР скорости гликолиза, окисления пирувата, цикла лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования минимальны. Если расходование АТР в клетке резко усиливается и, значит, концентрации ADP, АМР и Pj возрастают, то все эти четыре процесса ускоряются. Взаимосвязь гликолиза и цикла лимонной кислоты, осуществляемая через цитрат (она также показана на этой схеме), дополняет регуляторное действие аденилатной системы. Кроме того, при повышении концентраций NADH и ацетил-СоА подавляется процесс окисления пирувата до ацетил-СоА. ГбФ-глюкозо-б-фосфат ФбФ-фруктозо-б-фосфат ФДФ -фруктозодифосфат ГЗФ - глицеральдегид-З-фосфат ЗФГ - 3-фосфоглицерат 2ФГ-2-фосфоглицерат ФЕП-фос-фоенолпируват а-КГ-а-кетоглутарат.

Триозофосфатизомераза — фермент гликолиза, катализирует обратимую реакцию превращения -глицеральдегид-З-фосфата в диоксиацетонфосфат [c.249]

Молекула Т. (мол. м. 56 тыс.) состоит из двух идентичных субъединиц, каждая из к-рых формирует активный центр активностью обладает только димерная форма фермента. Оптимальная каталитич. активность фермента при pH 7-9,5. Т. выделяется среди др. ферментов гликолиза очень высокой активностью. Константа Михаэлиса (см. Ферментативных реакций кинетика) для D-глицеральдегид-З-фос-фата составляет 1,3 мМ, для дигидроксиацетонфосфата-1,2 мМ. Известна полная аминокислотная последовательность субъединицы фермента. [c.638]

Вторая стадия гликолиза, также состоящая из пяти ферментативных реакций, представляет собой, образно говоря, выплату процентов на этой стадии энергия, высвобождающаяся при превращении двух молекул глицеральдегид-З-фосфата в две молекулы пирувата, запасается (в результате сопряженного фосфорилирования четырех молекул ADP) в виде четырех молекул АТР (рис. 15-2). Общий выход АТР в процессе гликолиза равен, однако, не четырем, а только двум молекулам АТР в расчете на одну расщепленную молекулу глюкозы, поскольку две молекулы АТР были уже израсходованы на первой стадии гликолиза. [c.445]

Вторая стадия гликолиза (см. последовательность реакций на рис. 15-5) включает реакции фосфорилирования, в ходе которых свободная энергия, содержавшаяся в исходной молекуле глюкозы, высвобождается и запасается в форме АТР. Поскольку из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы глицеральдегид-З-фосфата, обе половины молекулы глюкозы на второй стадии гликолиза во- [c.448]

Уравнение для первой стадии гликолиза. Напишите уравнения химического баланса для последовательности реакций, в ходе которых происходит расщепление С-глю-козы на две молекулы О-глицеральдегид-З-фосфата (первая стадия гликолиза). Для каждого уравнения укажите изменение стандартной свободной энергии. Напишите также суммарное уравнение первой стадии гликолиза и укажите суммарное изменение стандартной свободной энергии, соответствующее этой стадии. [c.472]

Вполне понятно, что значение процесса гликолиза заключается не только в полезном использовании свободной энергии процесса в форме АТФ, но и в образовании ряда важных промежуточных продуктов обмена, которые показаны на схеме цикла фосфорной кислоты в гликолизе. Например, взаимопревращение диоксиацетонфосфата и глицеральдегид-1-фосфата при каталитическом участии НАД имеет большое значение в связи с биосинтезом жиров и лецитина. [c.163]

В-глицеральдегид-3-фосфат НАД оксидоредуктаза (фос-форилирующая)], фермент класса оксидоредуктаз, катализирующий одну из важнейших р-ций гликолиза-фосфорилирование глнцсральдег ид-3-фосфата [c.584]

Реакция восстановления пирувата завершает внутренний окислительновосстановительный цикл гликолиза. НАД ири этом играет роль промежуточного переносчика водорода от глицеральдегид-З-фосфата (6-я реакция) на иировиноградную кислоту (11-я реакция), ири этом сам он регенерируется и вновь может участвовать в циклическом процессе, получившем название гликолитический оксидоредукции. [c.333]

Более сложные механизмы регуляции О.в. обусловлены прямыми и обратными управляющими связями. Суть их состоит в воздействии метаболитов на интенсивность биохим. процессов, в к-рых они сами образуются или испытывают превращения. В О.в. регуляция активности ферментов часто осуществляется посредством аллостерич. взаимод. ферментов с субстратами или промежут. продуктами (см. Ферменты). Классич. пример подобной регуляции с отрицат. обратной связью-подавление изолейцином собств. биосинтеза в результате его аллостерич. взаимод. с ферментом треониндегидратаза, катализирующим начальную р-цию пути биосинтеза изолейцина. Пример положит, прямой связи-стимуляция синтеза фосфоенолпирувата в гликолизе предшествующими метаболитами фруктозо-1,6-дифосфатом, глюкозо-6-фосфатом и глицеральдегид-З-фос-фатом. Управляющие связи такого рода позволяют стаби- [c.317]

В условиях, когда потребность в НАДФН значительно превышает потребность в рибозо-5-фосфате, возможна реализация др. механизма, в соответствии с к-рым образующийся рибозо-5-фосфат превращ. не в глюкозо-б-фосфат, а в пировиноградную к-ту (пируват) в результате гликолиза фруктозо-б-фосфата и глицеральдегид-З-фосфата, образующихся в р-циях 6-8. При этом образуются НАДФН, НАДН (восстановленная форма никотинамидадениндинуклеотида) и АТФ по суммарному ур-нию [c.464]

Окисление глицеральдегид-З-фосфата в соответствующую карбоновую кислоту, 3-фосфоглицериновую кислоту (рис. 9-7, реакции б и 7), сопряжено с синтезом молекулы АТР из ADP н Pi (рис. 8-13). Отметим, что в процессе гликолиза на одну расщепленную молекулу гексозы образуются две молекулы АТР и одновременно две молекулы NAD+ превращаются в NADH. [c.338]

Образовавшийся О-глицеральдегид под влиянием соответствующей киназы (триокиназы) подвергается фосфорилированию до глицеральде-ггщ-З-фосфата. В этот же промежуточный продукт гликолиза переходит и диггщроксиацетонфосфат. [c.336]

Как отмечалось, одна молекула НАДН (3 молекулы АТФ) образуется при окислительном декарбоксилировании пирувата в ацетил-КоА. При расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пирувата, а при окислении их до 2 молекул ацетил-КоА и последующих 2 оборотов цикла трикарбоновых кислот синтезируется 30 молекул АТФ (следовательно, окисление молекулы пирувата до СО, и Н,0 дает 15 молекул АТФ). К этому количеству надо добавить 2 молекулы АТФ, образующиеся при аэробном гликолизе, и 6 молекул АТФ, синтезирующихся за счет окисления 2 молекул внемитохондриального НАДН, которые образуются при окислении 2 молекул глицеральдегид-З-фосфата в дегидрогеназной реакции гликолиза. Следовательно, при расщеплении в тканях одной молекулы глюкозы по уравнению gH ,Og + 60,—>6СО, + 6Н,0 синтезируется 38 молекул АТФ. Несомненно, что в энергетическом отнощении полное расщепление глюкозы является более эффективным процессом, чем анаэробный гликолиз. [c.349]

Гликолиз Глицеральдегид-3- фосфатдегидрогеназа Окисление 2НАДН в дыхательной цепи б [c.352]

Уже на примере гликолиза видно, что последовательность реакций, составляющих ту или иную цепь или цикл, не обязательно является линейной. Наряду с необходимым для продолжения цепи глицеральдегид-З-фосфатом при гликолизе из фруктозо-1, б-дифосфата образуется дигидроксиацетоифосфат, который может вернуться в гликолитическую цепь только после изомеризации. Еще более [c.413]

Поскольку в последующие реакции включается только глицеральдегид-З-фосфат, по мере его потребления дегидроацетонфосфат превращается также в эту триозу Таким образом, каждая молекула глюкозы дает две триозные единицы, которые включаются во вторую стадию гликолиза, поэтому необходимо, чтобы каждая последующая реакция произощла дважды. [c.245]

АЛЬДОЛАЗЫ, ф ерменты класса лиаз. Содержатся в микроорганизмах, грибах, высших растениях, разл. тканях млекопитающих. Катализируют конденсацию альдегидов с образованием новой углерод-углеродной связи. Наиб, изучена 0-фруктозо-1,6-дифосфат-0-глицеральдегид-3-фосфат-лиаэа, для к-рой мол. м. 147 000—180 ООО, оптим. каталитич. активность при pH 7,5—8,5 состоит из двух субъединиц. Катализирует р-цию фруктозодифосфат г 3-фосфоглице-риновый альдегид -f- фосфодиоксиацетон. Р-ции, катализируемые А.,— важный этап анаэробного превращ. углеводов при гликолизе и брожении. [c.27]

Из двух триозофосфатов, образующихся в альдолазной реакции, только один, а именно глицеральдегид-З-фосфат способен подвергаться расщеплению в последующих реакциях гликолиза. Однако дигидроксиацетонфосфат может легко и обратимо превращаться в глицеральдегид-З-фосфат под действием пятого фермента гликолитического пути триозофосфатизомеразы (рис. 15-3) [c.448]

Этой реакцией завершается первая стадия гликолиза. Таким образом, на первой стадии гликолиза молекула гексозы фосфорилируется по положениям 1 и 6, а затем расщепляется с образованием в конечном счете двух молекул глицеральдегид-З-фосфата. Ниже мы увидим, что и другие гексозы, например D-фруктоза, D-манноза и D-галактоза, также могут превращаться в глицеральдегид-З-фос-фат. [c.448]

Важная роль пирувата в катаболизме углеводов определяется тем, что это соединение лежит в точке пересечения различных катаболических путей. При аэробных условиях в животных тканях продуктом гликолиза является пируват, а NADH, образовавшийся в ходе окисления глицеральдегид-З-фосфата, реокис-ляется (т. е. снова превращается в NAD ) за счет молекулярного кислорода (гл. 17). Иначе обстоит дело в анаэробных усло- [c.454]

AG° = — 6,0 ккал/моль. Равновесие этой реакции сильно сдвинуто вправо, о чем свидетельствует большая отрицательная величина ДО°. При окислении двух молекул глицеральдегид-З-фосфата, образующихся из каждой молекулы глюкозы, расходуются две молекулы NAD и синтезируются две молекулы NADH. Поэтому регенерация двух молекул NAD в результате восстановления двух молекул пирувата до лактата означает, что NAD может использоваться в процессе гликолиза многократно. [c.454]

В результате этого процесса одна молекула D-глюкозы превращается в две молекулы лактата (путь углерода). Две молекулы ADP и две молекулы фосфата превращаются в две молекулы АТР (путь фосфатных групп). Четыре электрона (в форме двух гидрид-ионов) переносятся с помощью двух молекул NAD от двух молекул глицеральдегид-З-фосфата на две молекулы пирувата с образованием двух молекул лактата (путь электронов). Процесс гликолиза включает два окислительно-восстановительных этапа, однако суммарного изменения степени окисления углерода в результате этого процесса не происходит. В этом можно убедиться, сравнив эмпирические формулы глюкозы ( gHijOg) и молочной кислоты (СзНбОз). Легко видеть, что соотношение атомов С, Н и О в молекулах двух этих соединений одинаково и, следовательно, превращение глюкозы в молочную кислоту не сопровождается окислением углерода. Тем не менее при анаэробном гликолизе какая-то часть энергии, заключенной в молекуле глюкозы, все же извлекается этой энергии достаточно для того, чтобы обеспечить суммарный выход двух молекул АТР в расчете на каждую расщепленную молекулу глюкозы. [c.455]

В аэробных условиях продуктом гликолитического расщепления глюкозы оказывается не лактат, а пируват. В этих условиях NADH, образовавшийся в результате окисления двух молекул глицеральдегид-З-фосфата, вновь окисляется не за счет пирувата. Суммарное уравнение гликолиза в этом случае имеет вид [c.455]

Дигидроксиацетонфосфат является, как известно, одним из промежуточных продуктов гликолиза, превращающимся в глицеральдегвд-3-фосфат. Другой продукт изображенной выше реакции, D-глицеральдегид, фосфорилируется под действием фермента триозокиназы за счет АТР, что также приводит к глицеральдегид-3-фосфату [c.459]

Вторая стадия гликолиза в скелетных мышцах. В работающей скелетной мышце при анаэробных условиях глицеральдегид-З-фосфат превращается в лактат (вторая стадия гликолиза). Напииште уравнения химического баланса для последовательности реакций в этом процессе с указанием изменения стандартной свободной энергии для каждой из реакций. Напишите также суммарное уравнение для второй стадии гликолиза и укажите суммарное изменение стандартной свободной эн гии для этой стадии. [c.472]

Первая стадия окисления этих гексоз до диоксида углерода и воды — расщепление на трехуглеродные фрагменты с помощью процесса, известного под названием гликолиз (рис. 15.4). Глюкоза или фруктоза превращаются во фруктозо-1,6-дифос-фат, который расщепляется с образованием двух взаимопре-вращающихся трехуглеродных фрагментов диоксиацетонфос-фата и глицеральдегид-З-фосфата. Стадия расщепления — это ретроальдольная реакция (т. е. реакция, обратная альдольной конденсации, гл. 8), а стадии образования из глюкозы двух трехуглеродных единиц точно обратны некоторым стадиям темновой реакции в фотосинтезе (разд. 13.2). Оба трехуглеродных фрагмента превращаются в 2 моля пировиноградной кислоты путем последовательных реакций, во время которых 4 моля АДФ дают АТФ, а 2 моля НАД+ —НАДН. Учитывая, что 2 моля АТФ тратятся на фосфорилирование гексоз, получаем, что суммарный расход на весь процесс гликолиза составляет 2 моля АТФ и 2 моля НАДН. [c.311]

Первая стадия метаболизма потребленных жиров — катализируемый ферментами их гидролиз до глицерина и жирных кислот. Глицерин фоофорилируется и окисляется до глицеральдегид-З-фосфата, который может подвергаться гликолизу (разд. 15.2). Распад жирных кислот представлен на рис. 15.9 и включает реакции, обратные конденсации Кляйзена, в которых кофермент А замещает ацетилкофермент А, и образуется жирная кислота, содержащая на два атома углерода меньше исходной. [c.316]

Для того чтобы два тесно сопряженных между собой процесса—перенос электронов и гликолиз, каждый из которых нуждается в АДФ,— могли функционировать непрерывно, количество АДФ в системе должно быть достаточно большим. Если отношение АДФ/АТФ в клетке понизится, то замедление реакции должно, по-видимому, начаться сначала в той системе, которая обладает меньшим сродством к АДФ. Поскольку ферменты системы гликолиза имеют более высокую константу Михаэлиса для АДФ, чем ферменты дыхательной цепи, то можно предсказать, что в аэробных условиях, когда АДФ легко превращается в АТФ в ходе реакции окислительного фосфорилирования, процесс гликолиза начнет замедляться и затем совсем прекратится. Подавление брожения воздухом фактически впервые обнаружил Пастер. Однако высказывались и другие предположения относительно механизма этого явления, получившего название эффекта Пастера. Так, например, ортофосфат требуется для окислительного фосфорилирования и в то же время служит субстратом для гликолити чес кого фермента глицеральдегид-З-фосфатдегидрогена-зы. Следовательно, убыль фосфата в результате окислительного фосфорилирования может привести к торможению гликолиза. Другая интерпретация эффекта Пастера вытекает из попытки ответить на вопрос почем,у злокачественные ткани образуют в аэробных условиях в значительных количествах лактат, в то время как нормальные ткани этим свойством не обладают В этом случае происходит нарушение того механизма регуляции, с которым мы уже познакомились. Этот эффект можно объяснить по аналогии [c.55]

Д-Глицеральдегид-З-фосфат (79) является важнейшим веществом в промежуточном метаболизме. Его ( )-модификацию можно получить из диэтнлацеталя глицидного альдегида (80) реакцией с дизал1ещениым фосфатом калия и последующим удалением ацетальной группы водной кислотой [256]. Д-Глицеральдегид-З-фос-фат образуется прп фотосинтезе [257] на очень ранней стадии фиксации углерода путем восстаиовлеиия 1,3-фосфата глицериновой кислоты. Он образуется также при гликолизе за счет рет-роальдольного расщепления 1,6-дифосфата фруктозы с участием фермента альдолазы, которое приводит к смеси О-глицеральдегид- [c.558]

Т.— важнейший фермент гликолиза, играет важную роль в энергетич. обеспечении процессов жизнедеятельности. В результате ее действия энергия окисления альдегидной группы )3-глицеральдегид-3-фосфата аккумулируется в виде макроэргич. фосфоангидрид-ной связи в молекуле 1,3-дифосфоглицериновой к-ты. Перенос образующегося макроэргич. фосфата на аденозиндифосфорную к-ту приводит к генерации аденозинтрифосфорпой к-ты (АТФ). В реакции, катализируемой Т., происходит также восстановление молекулы НАД-Из. Перенос электронов от НАД-Нд но дыхательной цени к кислороду (см. Окисление биологическое и Оксидоредуктазы) сопровождается генерированием еще 3 молекул АТФ. [c.132]

Т. играет важную роль в процессе гликолиза, обеспечивая в физиологич. условиях утилизацию диоксиацетонфосфата, образующегося в ходе гликолитич. расщепления глюкозы. Хотя равновесие в указанной ])еакции сдвинуто в сторону образования диоксиацетонфосфата, однако в физиологич. условиях превращение идет в противоположном направлении, поскольку D-глицеральдегид-З-фосфат непрерывно и с большой скоростью выводится из сферы реакции в результате его окисления другим гликолитич. ферментом — триозофосфатдегидрогеназой. [c.133]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология