Дрожжи клеточный цикл

Рис. 13-1. Четыре последовательные фазы клеточного цикла типичной эукариотической клетки. После фазы М, которая состоит в делении ядра (митоз) и цитоплазмы (цитокинез) дочерние клетки вступают в интерфазу нового цикла. Интерфаза начинается с фазы С1, в которой возобновляются интенсивные биосинтетические процессы, резко замедленные во время митоза. Фаза 8-это период синтеза ДНК она заканчивается, когда содержание ДНК в ядре удвоится и хромосомы полностью реплицируются (теперь каждая хромосома состоит из двух идентичных сестринских хроматид ). Затем клетка вступает в фазу Сг, которая продолжается до начала митоза, т.е. фазы М. В фазе М удвоившиеся хромосомы конденсируются и становятся хорошо видимыми в световой микроскоп. Ядерная оболочка разрушается (исключение составляют одноклеточные эукариоты, например дрожжи, - у них она остается интактной) сестринские хроматиды расходятся и формируют два новых ядра, а цитоплазма делится с образованием двух дочерних клеток, имеющих по одному ядру. Процесс цитокинеза завершает фазу М, и начинается интерфаза следующего клеточного цикла. На рисунке представлен типичный 24-часовой цикл, однако длительность клеточного цикла у высших эукариот сильно варьирует она может быть короче 8 часов, а у взрослых животных - больше года, причем различия в основном зависят от

Рис. 13-19. Причинные связи межд некоторыми событиями клеточного цикла и их отношение к генам d у почкующихся дрожжей Полюсное тельце веретена (ПТВ) у дрожжей является эквивалентом центросомы. Старт означает точку бесповоротного вступления клетки в цикл деления и потерю возможности половой конъюгации (конъюгация может осуществляться только в фазе i). А.. Общая схема цикла стрелка, идущая от события а (или от событий а к б) к событию в, означает, что событие е не может произойти раньше события а (или аиб вместе).

Митоз у дрожжей. (Клеточные циклы при вегетативном размножении). Сокурова Е. Н. Успехи микробиологии, вып. 11, 1976 г., стр. 8—20. [c.223]

Скорость роста дрожжей зависит от свойств культуры и состава среды, а также от режима ферментации. Теоретически считают, что для полного развития клеточного цикла дрожжей необходимо 1—2 ч, но в производственных условиях развитие цикла идет 3—5 ч. [c.115]

Скорость роста простых свободноживущих организмов, таких как дрожжи, зависит главным образом от поступления питательных веществ. В условиях нехватки пищи дочерние клетки при быстрых циклах клеточного деления становились бы чрезвычайно мелкими поэтому клеткам необходим механизм, регулирующий скорость прохождения клеточного цикла и, в частности, хромосомного цикла в соответствии со скоростью роста клетки (рис. 13-20) Как осуществляется такая регуляция [c.411]

Сравнение рис. 1, а, б показывает, что в структуре митотического цнкла почкующихся и делящихся дрожжей имеются значительные различия. Главное различие заключается в положении S-фазы, которая у почкующихся дрожжей находится в начале, а у делящихся — в конце клеточного цикла. Сходным является то, что как почкующиеся, так и делящиеся дрож- [c.7]

Фибробласты (такие, как различные типы мышиных клеток ЗТЗ) обычно делятся быстрее, если расположить их в культуральной чашке не слишком плотно и использовать культуральную среду, богатую питательными веществами и содержащую сыворотку - жидкость, получаемую при свертывании крови и очищенную от нерастворимых сгустков и кровяных клеток. При нехватке каких-либо важных питательных веществ, например аминокислот, или при добавлении в среду ингибитора белкового синтеза клетки начинают вести себя примерно так же, как описанные выше дрожжевые клетки при недостатке питания средняя продолжительность фазы Gt возрастает, но на остальной части клеточного цикла все это почти не сказывается. Как только клетка прошла через Gi, она уже неизбежно и без задержки проходит фазы S, Сг и М независимо от условий среды. Эту точку перехода в поздней фазе Gi часто называют точкой рестрикции (R), потому что именно здесь клеточный цикл еще может приостановиться, если внешние условия препятствуют его продолжению Точка рестрикции соответствует точке старта в клеточном цикле дрожжей так же как и дрожжей, она может отчасти служить механизмом, регулирующим размеры клетки. Однако у высших эукариот ее функция более сложна, чем у дрожжей, и в фазе G может быть несколько слегка различающихся точек рестрикции, связанных с различными механизмами контроля клеточной пролиферации. [c.416]

Исследования на мутантных дрожжевых клетках показали, что для начала синтеза ДНК необходимо удвоение структуры, находящейся на ядерной оболочке,-полярного тельца веретена. Аналогом этой структуры в животной клетке является центриоль, которая действует и как часть важного центра организации микротрубочек, тесно связанного с интерфазным ядром (клеточный центр, см. разд. 10.4.2), и как компонент каждого из полюсов веретена во время митоза. Центриоль удваивается, по-видимому, путем матричного процесса один раз за клеточный цикл (см. рис. 11-19 и разд. 10.4.4). Возможно, что достижение определенной стадии в процессе ее удвоения (так же как и в случае полярного тельца веретена у дрожжей) представляет собой критический момент в цепи событий, инициирующих репликацию ДНК. К сожалению, пока нет возможности блокировать удвоение центриоли и проверить таким образом это предположение. [c.158]

Рис. 11-33. Схема прохождения клеткой различных стадий клеточного цикла. Согласно представленной точке зрения, двигателем цикла служит ряд биосинтетических процессов, каждый из которых должен быть завершен до начала следующего. Эти процессы представляют собой специфичные для соответствующих стадий цикла биосинтетические реакции, катализируемые белками d . Судя по генетическим данным, полученным на дрожжах, в таких реакциях участвует около 10% клеточных белков и подавляющее большинство этих белков присутствует в клетках на протяжении всего цикла, хотя они функционируют лишь в одной его точке.

Рис. 13-16. Сравнение клеточных циклов делящихся и почкующихся дрожжей. У делящихся дрожжей (вверху) типичный цикл эукариотической клетки с фазами i, S, Сги М. Дцерная оболочка, однако, не разрушается микротрубочки митотического веретена образуются внутри ядра и прикреплены к полюсным тельцам веретена на его периферии. Клетка делится надвое путем образования перегородки (называемой клеточной пластинкой). У почкующихся дрожжей цикл включает нормальные фазы Gi и S, однако состоящее из микротрубочек веретено начинает формироваться очень рано, во время фазы S, и поэтому нормальная фаза Сг отсутствует. В отличие от цикла делящихся дрожжей здесь во время митоза не происходит видимой конденсации хромосом и клетка делится путем почкования. Как и у делящихся дрожжей (но в отличие от клеток

Один из главных выводов, к которому привели такого рода исследования, состоит в том, что у дрожжей имеется много различных белков, участвующих в том или ином событии, связанном с клеточным циклом. Эти белки не обязательно должны синтезироваться только на той стадии цикла, на которой они работают, поскольку после инъекции нормальной цитоплазмы большинство мутантных клеток способно пройти несколько нормальных делений при высокой температуре. Это означает, что у дрожжей на протяжении всего цикла необходимых белков намного больше, чем нужно для одного цикла. По аналогии можно полагать, что и в клетках млекопитающих многие белки, синтезируемые все время с постоянной скоростью, могут функционировать лишь на определенных стадиях цикла (см. рис. 11-31). [c.171]

Мутации, специфически влияющие на отдельные компоненты механизма клеточного цикла, нельзя обнаружить по одной лишь утрате способности мутантных клеток к делению, так как к этому будет приводить любой летальный дефект. Мутации цикла клеточного деления Ыс-се11-ё1у181оп-еуе1е) более достоверно выявляются по тому, как они блокируют или нарушают специфическую фазу клеточного цикла при пермиссивной гемпературе (рис. 13-18). У почкующихся дрожжей наличие и размеры почки служат простым визуальным индикатором, показывающим, какой )тап клеточного цикла блокирован у данного мутанта с(1с в случае делящихся дрожжей нужны более сложные подходы с использованием методов анализа клеточного цикла, о которых говорилось выше. [c.410]

При исследовании мутантных дрожжей были также получены важные сведения о биохимических процессах, связанных с клеточным циклом. Возник, например, вопрос, в скольких различных точках цикла действуют белки, идентифицированные с помощью мутаций d . Много разнообразных белков требуется, в частности, для репликации ДНК. Большое число различных продуктов, кодируемых генами d , должно работать одновременно для завершения фазы S так оно и оказалось в действительности. Аналогичным образом было показано, что белки у дрожжей распадаются по крайней мере на семь групп, каждая из которых участвует в одном из семи биохимических событий, необходимых для завершения цикла. Удалось определить последовательность, в которой действуют эти семь групп, и бьш поставлен вопрос необходимо ли завершение одного биохимического события из данной серии, для того чтобы мог начать работать какой-либо белок из следующего набора [c.171]

Таким образом, первая группа фактов побуждает искать причину рака в действии генетического материала, вносимого в клетку извне, а вторая — искать генетические причины рака в самой клетке. Эти подходы объединяют сведения о том, что в нормальных клетках существуют так называемые протоонкогены — гены, гомологичные онкогенам ретровирусов. Протоонкогены чрезвычайно консервативны и сходны в геномах человека, мыши, дрозофилы и даже дрожжей. Некоторые из них контролируют нормальное протекание клеточного цикла. Нельзя сказать, что механизм канцерогенеза выяснен, однако наиболее вероятной причиной представляется злокачественная трансформация клетки вследствие нарушения экспрессии некоторых ее генов (онкогенов, протоонкогенов) в результате мутационных или модификационных изменений, а также в результате вирусной инфекции. [c.540]

Помимо химических средств, гипотермии и гипоксии модификация радиорезистентности производилась с помощью фракционированного облучения в невысоких летальных дозах. На клетках асцитной карциномы было показано, что при увеличении времени между двукратным облучением одновременно с возрастанием радиорезистентности объектов общее содержание эндогенных тиолов увеличивается. Параллельное исследование радиорезистентности и уровня сульфгидрильных групп проводилось также на клетках, находящихся на разных стадиях роста и клеточного цикла. Так, Э. Я. Граевский (1969) привел сравнительные данные из работ по изучению изменения тиолов и радиорезистентности микроспор в процессе клеточного деления. Оказалось, что в процессе мейоза и митоза происходят однонаправленные изменения содержания тиолов в клетках и их устойчивости (устойчивость оценивалась по выходу хромосомных аберраций) к действию ионизирующей радиации. Динамика изменения уровня эндогенных сульфгидрильных групп в зависимости от изменения радиорезистентности прослежена также на синхронно делящейся икре морских ежей в различных стадиях клеточного цикла, на растущих клетках асцитной карциномы Эрлиха в процессе ее старения, на синхронной культуре клеток разных штаммов хлореллы в процессе клеточного деления, на клетках в различных фазах роста. Эти данные позволили авторам заключить, что изменения радиочувствительности в цикле связаны не только с изменением генетического аппарата в клетке, но и с варьированием содержания внутриклеточных тиолов, выполняющих функции эндогенных радиопротекторов. Эти представления получили дополнительное обоснование в работе Ю. В. Корогодиной и др. (1975). Так, на диплоидных дрожжах (штамм Мегри 139 В) было установлено, что клетки, находящиеся в логарифмической фазе роста, в отличие от стационарной фазы более радиорезистентны и содержат в полтора раза больше сульфгидрильных групп. Авторы считают, что именно высокий уровень тиолов почкующихся дрожжевых клеток может определять их повышенную радиорезистентность. [c.283]

А. Дрожжи важны для исследований клеточного цикла в первую [c.241]

Б. Наиболее существенные регуляторы клеточного цикла у дрожжей-это тип питания и пол. [c.241]

Синтез ДНК, как мы уже выше видели, осуществляется лишь в течеппе короткого периода клеточного цикла, синтезы РНК и белка, по данным многих авторов, как у почкующихся дрожжей (Halvorson et al., 1964 и др.), так и у делящихся дрожжей (Wain, 1971 и др.) протекают [c.16]

Такие сравнения белков важны еще и в том отношении, что сходные структуры часто предполагают и сходные функции. Можно избежать многолетних экспериментальных исследований, установив гомологию аминокислотной последовательности с белком, функция которого известна. Например, гакие гомологии последовательностей впервые указали на то, что некоторые регуляторные гены клеточного цикла дрожжей и некоторые гены, вызывающие раковое перерождение клеток млекопитающих, кодируют протеинкиназы. Таким же способом было определено, что многие из белков, контролирующих морфогенез у плодовой мушки Drosophila, являются белками регуляторного гена, а один белок, участвующий в морфогенезе, был идентифицирован как сериновая протеиназа. [c.150]

Репродуктивный цикл типичной эукариотической клетки можно подразделить на четыре фазы, обозначаемые Gi (от конца митоза до начала синтеза ДНК), S (синтез ДНК), G2 (от конца синтеза ДНК до начала митоза) и М (митоз). Каждая S- и М-фаза инициируется растворимым цитоплазматическим фактором [активатором S-фазы и М-стимулирующим фактором (MPF ) соответственно]. Активатор S-фазы образуется на протяжении всей S-фазы и может также действовать как фактор, задерживающий подготовку к М-фазе до тех пор, пока не завершится репликация ДНК. М-стимулирующий фактор может быть обнаружен в М-фазных клетках многих организмов - от дрожжей до млекопитающих, и его активность, возможно, регулируется фосфорилированием. В яйцах, быстро подвергающихся дроблению, таких как у Хепорш, клеточный цикл укорочен и упрощен. В этом случае цикл, по-видимому, регулируется взаимосвязанными колебаниями активности MPF и концентрации циклина. [c.407]

Дрожжи являются одноклеточными грибами и составляют большую группу довольно разнородных организмов. Поскольку они размножаются почти так же быстро, как бактерии, и размеры их генома меньше 1/1000 генома млекопитающих, они оказались чрезвычайно полезными для генетического анализа клеточной биологии эукариот. Хотя яйца Хепорш-шкшочшсльно ценный объект для изучения биохимических и цитофизиологических аспектов регуляции клеточного цикла, для генетических исследований этот объект неудобен. Напротив, работа с дрож- [c.407]

Если повысить температуру до рестриктивного уровня, у большинства мутантов сс1с клеточный цикл останавливается на той стадии, на которой действует продукт гена сб/с. Как правило, клетка теряет способность переходить к следующей стадии цикла, и это означает, что начало каждого процесса находится в зависимости от завершения предыдущего процесса Таким образом, у дрожжей, как и у млекопитающих, большинство этапов клеточного цикла, но-видимому, связаны между собой как звенья единой цепи. Эта связь была более тщательно проанализирована в экспериментах с клетками, содержащими разные комбинации различных мутаций сс1с. Как показали результаты, события хромосомного цикла образуют ряд зависимых друх от друга этапов, который не связан жестко с событиями цитоплазматического цикла (рис. 13-19). Например, хотя цитокинеза не произойдет, если предотвратить деление ядра, тем не менее мутанты сс1с, не способные пройти цитокинез из-за дефектов в механизме формирования почки, все же осуществляют повторные циклы синтеза ДНК и деления ядра. Но-видимому, общим правилом не только для дрожжей, но и для клеток млекопитающих, насекомых и многих других организмов является то, что хромосомный цикл может продолжаться, даже если цитокинез предотвращен. В самом [c.410]

Рассмотрим пока лишь события, происходящие в ядре. Здесь мы находим строгую последовательность реакций, специфичных для определенных стадий клеточного цикла (рис. 11-33). У дрожжей эта последовательность организована подобно линейной головоломке, в которой каждый предыдущий фрагмент должен занять свое место, прежде чем можно будет уложить последующий. В результате все события происходят в строгом циклическом порядке. Например, репликация ДНК может начаться только после удвоения полярного тельца веретена деление ядра-только после репликации ДНК следующая дупликация полярного тельца-только после разделения ядра. В принципе ход организованного таким образом цикла может контролироваться просто скоростью добавления предобразованных кусочков головоломки , а синтез белков, специфичных для данной стадии цикла, может в этот момент и не требоваться. [c.171]

Интересно, что модель сходного типа была предложена и для объяснения регуляции клеточного цикла у более примитивных организмов. Однако у некоторых из них, например у S hizosa haromy es ротЬе (дрожжи), амебы (простейшие) и Physarum (миксомицеты), фаза Gi вообще отсутствует, и после митоза клетки прямо вступают в фазу S. У этих клеток точка рестрикции, по-видимому, контролирующая клеточное деление, находится в начале фазы М. [c.173]

Генетические исследования на мутантах дрожжей показали, что, хотя растущие клетки удваивают свое содержимое в целом независимо от фаз цикла, в процессе их роста осуществляется также ряд последовательных процессов, специфически связанных с определенными фазами клеточного цикла. Многие из этих процессов, по-видимому, включают построение надмолекулярных структур из предсуществующих молекул. Завершение сборки этих структур делает возможной следующую стадию сборки. Про.чежуток между последовательными митозами определяется суммарным временем, необходимым для осуществления всех звеньев такой цепи событий. Одна из реакций в этом каскаде может служить специальным регулятором, обеспечивающим нормальные размеры клеток. В клетках млекопитающих подобная регуляторная система препятствует прохождению точки рестрикции в фшзе (а значит, и началу синтеза ДНК) до тех пор, пока не будут синтезированы все ко.мпо-ненты, необходимые для завершения всех последовательных процессов сборки в предстоящих фазах 8, 61 и М. [c.175]

Высокоспецифичные протеиназы играют важную роль в регуляции клеточного цикла, в частности при переходе от вегетативного роста к образованию спор у дрожжей и бактерий. У мутантов дрожжей с низким уровнем протеиназ А и В снижена способность к споруляции. Выделен температурно-чувствительный мутант по споруляции Вас. subtilis, у которого этот дефект связан с повреждением структурного гена для внутриклеточной протеиназы. У Вас. thuringiensis с началом спорообразования специфическая протеиназа расщепляет -субъединицу РНК-полимеразы, осуществляя необходимую модификацию фермента. [c.56]

Митохондрии — органеллы, окруженные мембраной. Они содержат ДНК, РНК и широкий спектр ферментов, необходимых для окисления уксусной кислоты до СОг, восстаповления кислорода до воды и использования избытка возникаюгцей при этом энергии для.образования богатых энергией фосфатных связей. Конечный продукт аденозиптрифосфат (АТФ) — это энергетический банк клетки, из него клетка по мере необходимости черпает энергию для всех реакций, протекающих с затратой энергии. Хлоропласты — не менее сложные структуры, в состав которых входят ДНК, РНК, весь фотосинтетический аппарат с фоторецепторами, абсорбирующими солнечный свет, и ферментами для образования глюкозы из СОг и Ог. Обе эти органеллы самореплицируются, т. е. в клеточном цикле число их также удваивается и они распределяются между дочерними клетками. Было обнаружено, что у дрожжей по каким-либо случайным причинам почка может не получить митохондрий от материнской клетки. Эта потеря невосполнима. Родительские клетки дрожжей, содержащие митохондрии, относительно крупные с ненарушенной функцией дыхания (в присутствии кислорода они окисляют глюкозу до СОг через уксусную кислоту). У повой разновидности дрожжей, возникшей из несчастливой почки, нет митохондрий, клетки мелкие, и растут они очень медленно, используя ферментативное окисление глюкозы до СОг и этилового спирта этот процесс не требует кислорода. Родительская клетка использует его только в анаэробных условиях. [c.69]

Мутанты, т. е. организмы или клетки, несущие мутацию, у которых на разных стадиях блокирован клеточный цикл, получены у ряда одноклеточных организмов — дрожжей родов Sa haromy es и S hizosa haromy es, водоросли hlamidomonas, плесневого фиба [c.62]

Таким образом, первоначальная попытка идентифицировать гены дрожжей, отвечающие за высокую спонтанную г/го--мутабильность, привела нас к получению мутаций в ядерных генах, которые, по всей вероятности, занимают узловые позиции в системе координированной регуляции генетической стабильности, смены фаз клеточного цикла и радиочувствительности. Современные достижения геномики существенно облегчили идентификацию этих генов. Представляются целесообразными как дальнейший детальный анализ уже обнаруженной регуляторной роли генов SRM, так и выявление и исследование функций этих генов применительно к таким, например, существенным аспектам генетической регуляции, как метаболическая индукция/репрессия и сайленсинг. [c.103]

Д. В клеточном цикле дрожжей существует критическая точка, называемая , прохождение которой означает, что цикл клеточного деления будет обязательно завершен. [c.241]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология