Везикулы и бислои

Современные чувствительные калориметры позволяют измерять фазовые переходы в водно-липидных дисперсиях в небольших (несколько миллиграмм) порциях материала. Применение этого метода для исследования простых искусственных систем (мицелл, везикул, бислои которых образованы из фосфолипидов заданного вида) дало ценную количественную информацию о принципах организации бислоя. [c.74]

В отличие от соединений ПАВ с одной углеводородной цепью, соединения с двумя цепями в области ККМ образуют везикулы в форме бислоя дифильных молекул (плоского или сферического) с углеводородными цепями внутри слоя и полярными головками снаружи, обращенными к воде. [c.322]

М которая действует как движущая сила при агрегации бислоев и может, соответственно, уменьшать скорость агрегации везикул. [c.333]

В качестве последней задачи рассмотрим липидные бислои в везикулах, размер которых настолько велик, что с эффектами кривизны можно не считаться. Ради простоты - ограничимся анализом симметричного случая. Если везикулярный бислой закрыт по отношению к липидному компоненту, то фундаментальное уравнение (16) должно быть в принципе применимо. Однако в случае везикулы поверхность мембраны уже не является независимой переменной, а будет функцией Т и Лд. Если это обстоятельство учтено явно, то мы получаем фундаментальное уравнение в надлежащей для данного случая форме, а именно [c.338]

Из результатов, приведенных в табл. 25.3.6, ясно, что в везикулах из смеси фосфолипидов бислой асимметричен. Было показано [24], что фосфолипиды, с ненасыщенными углеводородными цепями предпочтительно оказываются во внешней области бислоя, состоящего только из фосфатидилхолина. Однако в случае смешанных бислоев (из фосфатидилхолина и фосфатидилэтаноламина) избирательность по отношению к составу алкильных цепей не наблюдалась явно преобладала тенденция фосфатидилэтаноламина находиться на внутренней поверхности (см. [c.120]

Транспорт электронов и молекул через мембраны представляет другую область исследования, основанную на понимании структуры и организации мембран. Везикулы — это трехмерные органеллы или сфероидальные тела, включающие в себя один или более концентрических бислоев. [c.179]

Липосомы представляют собой везикулы с бислоями, содержащими липидные ПАВ, и имеют огромный диапазон размеров от 25 нм до 100 рм в диаметре. Большинство липосом (и везикул) термодинамически не стабильны [55]. Липосомы являются хорошими модельными системами для изучения связанных с мембранами процессов, включающих ионный транспорт и электронный перенос материала. Они могут рассматриваться как хорошие модели, поскольку существуют различные методики воспроизводимого синтеза липосом, а также потому, что структура бислоев подвергается контролю в композициях. Примеси и оказываемый ими эффект могут быть систематично изучены. Липосомы также весьма полезны, поскольку используются для изучения направленной доставки многих разнообразных химических веществ. Кроме того, весьма полезными молекулярными носителями липосомы делает капсулирование различных лекарств и химических препаратов. [c.180]

Клеточный материал может быть отделен от клетки внутрь ограниченных мембраной везикул экзоцитоз). Жидкий характер клеточной мембраны проявляется и при слиянии везикул с плазматической мембраной, что происходит в многочисленных секреторных процессах. К сожалению, невозможно наблюдать последовательные стадии процесса отделения везикул и их слияния с клетками, требующие быстрой перестройки фосфолипидных бислоев. [c.282]

Если мицеллу в общем случае можно определить как замкнутый монослой, то везикула — это замкнутый бислой. Для везикулы не встает вопрос о возможности существования полости — она в данном случае естественна и заполнена тем же веществом, что и окружающая среда. Везикула в водном растворе или другой полярной среде представляет собой замкнутую углеводородную пленку с находящимися на ее поверхностях полярными группами (см, рис. 26), Поскольку раствор внутри везикулы изотропен, наиболее естественная форма везикулы — сферическая. Хорошо известны бислои и везикулы биологических фосфолипидов — анионных или цвиттерионных ПАВ, молекулы которых обычно имеют две углеводородных цепи с 16—18 атомами углерода и, обладая такой объемной неполярной частью, [c.219]

Здесь р — давление у — натяжение везикулы (в него вносят вклад поверхностные натяжения обеих сторон и расклинивающее давление бислоя) [c.220]

Таким образом, условия упаковки внешнего и внутреннего монослоев везикулы различны. Максимальная толщина внутреннего монослоя меньше длины углеводородного радикала,, а толщина всего углеводородного слоя везикулы меньше удвоенной длины углеводородного радикала (/г < 2/с). Последнее обстоятельство говорит о возможности частичного взаимного проникновения углеводородных цепей двух соприкасающихся монослоев бислоя, что облегчает их упаковку. [c.222]

Проблема формирования в клетках организмов замкнутых везикул, состояш их из липидного бислоя, заслуживает особого внимания. По-видимому этот процесс в клетках, также как и в модельных системах, носит характер спонтанной самоорганизации. Он очевидно не связан непосредственно с транспортом липидов из [c.17]

Нужно отметить уникальную способность цитоплазматической мембраны менять свою форму и размеры при формировании эндоцитозных везикул. Внешний слой бислойной мембраны на тех участках, где рецепторы связали внеклеточный материал, сжимается и прогибается внутрь клетки, тогда как внутренний слой фосфолипидов на этом участке растягивается, становится выпуклым и замыкает бислойный пузырек — везикулу. Таким образом, внутренний слой плазматической мембраны становится внешним слоем везикулы, а внешний слой мембраны с ассоциированным внеклеточным материалом оказывается внутренним слоем везикулы. При экзоцитозе комплементарность внешнего и внутреннего слоев фосфолипидной мембраны обеспечивает обратный процесс прилипание внешнего слоя везикулы к внутреннему слою мембраны, выворачивание везикулы наизнанку и слияние ее фосфолипидного бислоя с цитоплазматической мембраной. При встраивании везикулы в цитоплазматическую мембрану сохраняется компонентный состав внешнего и внутреннего фосфолипидных слоев. [c.119]

Искусственные мембраны получают с помощью специально разработанных методик. Такие мембранные системы обычно состоят из одного фосфолипида (природного или синтетического) или их смеси. В соответствующих условиях (например, при мягкой обработке ультразвуком) эти фосфолипиды образуют сферические бислойные везикулы. Везикулы, ограниченные липидным бислоем, называются липосомами. [c.132]

Различие заключается лишь в том, что мыльная пленка образуется на границе раздела с воздухом, а липидный бислой - в воде. Не удивительно поэтому, что часто липидные везикулы -липосомы - широко используются с целью моделирования мембранных свойств живой клетки. В настоящее время выяснено, что механическая прочность живой клетки наряду с липидным бислоем обеспечивается системой белковых микротрубочек и сетью мембранных белков. Однако это не умаляет роли самих липидных пор и связанного с ними механизма дестабилизации мембран, особенно в тех случаях, когда система микротрубочек отсутствует или не развита. [c.49]

Как известно из теории упругости, энергия изгиба мала по-сравнению с энергией растяжения тонкой оболочки (клеточной мембраны). Поэтому, если данная оболочка допускает деформации без растяжения или сжатия нейтральной поверхности, именно деформации изгиба и будут реально осуществляться при воздействии на нее произвольных внешних сил. Например, в процессе обезвоживания первоначально сферической клетки форма-ее мембраны не будет оставаться сферической, поскольку тогда мембрана в целом должна была бы сильно сжаться. Ей энергетически выгоднее принимать такие формы, при которых знак средней кривизны в разных частях мембраны становится разным, а площадь нейтральной поверхности мембранного бислоя остается такой же, как в исходном, недеформированном состоянии. Изгиб мембраны при осмотическом обезвоживании липидной везикулы или клетки является физической причиной сепарации мембранных компонентов. Так, в тех точках мембраны, где по абсолютной величине кривизна мембраны больше, преимущественно скапливаются компоненты с меньшим модулем растяжения — сжатия (в предположении, что недеформированному состоянию соответствует плоский бислой), ибо это, очевидно,, приводит к уменьшению свободной энергии изгиба мембраны. [c.41]

С позиций термодинамики, изложенных здесь, представляется вероятным, что основные эффекты озвучивания при приготовлении растворов везикул состоят в разделении ламелей и растяжении бислоев, так что у становится больше нуля. Растяжение бислоя изменяет разность химических потенциалов [c.333]

Когда водные дисперсии смесей различных классов липидов облучают ультразвуком, образуются отдельные бислойные везикулы (см. рнс. 25.3.4). Относительное содержание различных классов липидов во внутренней и внещней областях бислоя может быть определено методом ЯМР или с использованием химических меток. Например, количество фосфатидилэтаноламина во внешней области везикул, полученных смешением фосфатидилхолина и фос-фатидилэтаноламина, можно установить прибавлением к внешней среде 2,4,(1-трннитробензолсульфокнслоты. [c.120]

Липосомы—искусственно создаваемые липидные везикулы (пузырьки), состоящие из одного или нескольких фосфолипидных бислоев, разделенных водной фазой. Диаметр липосом может калебаться от 25 до 10000 нм. [c.406]

С трансмембранной миграцией липидов тесно связан вопрос об их распределении между двумя сторонами бислоя. В результате замыкания бислоя в везикулярные структуры обе его поверхности становятся топологически неэквивалентными наружная поверхность бислоя в таких структурах контактирует с окружающим водным раствором, а внутренняя ограничивает собственный водный объем везикул. Более того, обе поверхности отличаются по своей кривизне —наружная является аыпуклой, а внутренняя — вогнутой. Все это приводит к тому, что условия, в которых находятся липидные молекулы на разных сторонах бислоя, значительно различаются по таким параметрам, как плотность упаковки молекул, ионный состав среды, pH, наличие или отстутствие каких-либо мембрано- [c.569]

Рентгеноструктурный анализ многих ПАВ показывает, что ламеллярная бислойная структура является вполне естественным механизмом плотной молекулярной упаковки. Многие ПАВ, не имеющие биологического назначения, также стремятся укладываться в бислои. Эта тенденция, по всей видимости, исходит из основной линейной амфифильной структуры ПАВ, наличия гидрофильных голов, соединенных с линейным гидрофобным радикалом В водных средах ассоциация (или агрегация) углеводородных (хвостовых) групп является естественным термодинамическим следствием. Форма липидов ПАВ играет большую роль так же, как и в случае других ПАВ. Большинство липидов и ПАВ, имеющих два углеводородных радикала, склонны к образованию ламеллярных бислойных структур, как результат присущего им значения параметра упаковки (см. раздел 5.3.1). Следовательно, синтетические ПАВ с двумя углеводородными (хвостовыми) группами являются оптимальными представителями для конструирования бислоев, везикул (полостей, пузырьков) и линосом. [c.180]

При воздействии ультразвука на МЛВ они разрушаются с образованием мелких моноламелярных везикул, которые представляют собой сферические мешочки размером 180—400 А, связанные отдельными липидными бислоями. Мелкие монола-мелярные везикулы нестабильны при низких температурах они постепенно коагулируют, превращаясь в МЛВ. Диспергирование [c.333]

Выражение (47.22) совпадает с выражением (40.6), откуда следует условие (40.7) и последующие соотношения, выражающие обобщенный ирнниип Гиббса — Кюри. Таким образом, этот ириниип применим и к везикулам их энергетически предпочтительную форму можно отыскивать, сравнивая различные конфигурации при заданном объеме углеводородной части бислоя. [c.226]

Как уже отмечалось (см. 47), при определенных числах агрегации пластинчатые мииеллы могут переходить в везикулы. Поэтому кривая распределения пластинчатых мицелл по размерам включает в себя и везикулы. Что касается протяженных бислоев, то их уже нельзя рассматривать изолированно друг от друга, т. е. нужно переходить от распределения концентраций (49.3) к распределению активностей (49.2). Возможен [c.243]

Компоненты мембран. Липиды представлены фосфолипидами и холестерином, имеюшими гидрофобные и гидрофильные группы. В мембранах находят гликолипиды. В водных растворителях фосфолипиды самоорганизуются в мицеллы, затем плоский бислой и везикулы. Везикулы, состояшие из фосфолипидного бислоя, называют липосомами везикулы с включением белков называют протеолипо-сомами. Фосфолипиды и гликолипиды в мембране расположены в виде бислоя. [c.101]

Существует критическая температура (для раствора димиристоилфосфатидил-холина Г р = 23°), при которой из раствора липидов образуются моноламиллярные везикулы. При дальнейшем повышении Г > Г р начинается формирование мицелл. В самой критической точке Г р плотность монослоя приближается к плотности бислоя, хотя фазового перехода с образованием типичной бислойной структуры еще не происходит (Гершфельд П., 1989). [c.18]

Изучение критического состояния липидного бислоя раскрывает биологический смысл этого явления. Считается, что на начальных этапах эволюции клеточных структур формировались липидные везикулы, мембраны которых, как это следует из рассмотренного выше, способны были обеспечивать такие важные функции клетки, как проницаемость и генерацию мембранных потенциалов ионной природы. Однако чистые липидные пленки хрупки, и их стабильность в сильной степени зависит от внешних условий. Для предотвращения разрушения липидного бислоя в состоянии стресса в клетке и выработалась система стабилизации. Во-первых, жирнокислотные радикалы, входящие в соотав молекулы природного фосфолипида, как правило, различаются по насыщенности один радикал представлен насыщенной жирной кислотой, второй — ненасыщенной. Это обеспечивает жидкостное состояние липидного бислоя во всем диапазоне физиологических температур, поскольку область фазового перехода таких липидов находится ниже О °С. Во-вторых, в большинстве мембран содержится холестерин, который, как известно, резко расширяет температурный диапазон фазового перехода, а при его эквимолярном содержании в количестве по отношению к фосфолипидам — даже исключает такой переход. В-третьих, образованию насыщенных продуктов в результате перекисного окисления препятствует набор мембранных антиоксидантов. И, наконец, специальные ферменты — фосфолипазы — способны полностью изменить фосфолипидный портрет мембраны, модифицируя как жирнокиолотные радикалы (фосфолипаза А), так и полярные головки (фосфолипаза Д). Совершенно очевидно, что нарушение какого-либо из указанных элементов этой системы стабилизации может разрушить биологическую мембрану, что может привести клетку в состояние патологии. [c.36]

Введение холестерина в везикулы фосфатидилсерина и фосфати-дилннозта в молярном отношении 1 I приводит к уменьшению максимального молярного отношения липид белок с 6 1 (без холестерина) до 4 I. Одним из следствий введения холестерина в модельные мембраны является увеличение толщины липидных бислоев, и, следовательно объема везикулы. Вышеупомянутое уменьшение отношения липид белок, возможно объясняется этим изменением оГл ема. Однако взаимодействие между цитохромом с и фосфолипидными везикулами, содержащими холестерин, легче нарушается солью, чем в отсутствие холестерина. Поэтому введение жшестерина наряду с уменьшением отношения липид белок вызывает и ослабление взаимодействия между цитохромом с и фосфолипидом. [c.280]

Динамическая структура липидного бислоя наиболее полно изучена на примере искусственных бислойных везикул. Эти исследования показали, что молекула фосфолипида как целое может вращаться вокруг своей продольной оси и имеет достаточно высокую подвижность в слое с коэффициентами латеральной диффузии 10 —10 см /с. Полярные головки образуют на поверхности короткоживу-щие (10 —10 с) кластеры из 20—30 молекул, в результате чего могут возникать временные дефекты в структуре бислоя. Диффузия молекул воды через липидный бислой возможна при их попадании в эти свободные объемы между гидрофобными хвостами липидов. Молекулы фосфолипидов, находясь в бислое, могут осуществлять перескок из одного слоя в другой (флип—флоп). Однако в искусственных бислойных мембранах это происходит сравнительно редко из-за энергетической невыгодности переноса полярной головки через гидрофобный слой (Оеепеп, 1981). Только селективное взаимодействие с интефальными белками природных мембран может обеспечить быстрый переход фосфолипида из одного слоя в другой. Например, из печени быка был выделен белок, селективно взаимодействующий с ФХ и транспортирующий его с внешней стороны мембраны на внутреннюю, из искусственных везикул в плазматическую мембрану. После гидролиза этого комплекса был [c.110]

Зависимости (3.65)—(3.67) предполагают, что скорость диффузии существенно меньше, чем скорость растворения и выделения газа поверхностями пленки и что адсорбционные слои ПАВ не оказывают влняння на перенос 1аза. Однако извес I о, что мономолекулярные пленки нз некоторых нерастворимых ПАВ (например, цетилового спирта) заметно уменьшают скорость испарения водной подложки [46]. При больших поверхностных давлениях скорость испарения может уменьшаться в 5—10 раз. Существенное влияние структуры липидных бислоев на проницаемость газов, а также воды и электролитов обнаружено при изучении свойств везикул (лнпосом) и плоских черных углеводородных пленок в водной среде [319]. Сведения о влиянии адсорбционных слоев ПАВ на скорость адсорбции и десорбции газа в пенных системах менее определенны [153]. [c.142]

Асимметрия бислоя является фактором, обеспечивающим создание градиента кривизны, складок, сморщиваний, отшнуровки части мембраны в виде везикул, что существенно для обеспечения межклеточных взаимодействий. [c.102]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология