Стационарные состояния в биологических системах Устойчивость

В неравновесных динамических системах диссипативного типа устойчивость связана с существованием стационарных состояний если отклонение от равновесия невелико, то критерием устойчивости может служить производство энтропии, достигающее в стационарном состоянии минимального значения. Если система сильно отклонилась от равновесия, то трудно указать критерии устойчивости в отдельных случаях система способна вращаться вокруг стационарного состояния, периодически изменяясь. При этом могут возникать как временная, так и пространственная упорядоченности в исходно однородной системе. По мере усложнения диссипативных систем и перехода к предбиологическим и биологическим энергетические критерии устойчивости утрачивают свое значение в том смысле, что потоки энергии и массы все в большей степени контролируются кодовыми механизмами. [c.342]

Одним из важнейших свойств открытых систем является установление в них стационарных состояний в отличие от термодинамического равновесия, свойственного изолированным системам. В связи с этим при рассмотрении общих динамических характеристик модели биологической системы в первую очередь будут изучаться свойства ее стационарных состояний. При этом будут обсуждаться следующие вопросы существуют ли в системе стационарные состояния, сколько их, устойчивы ли они, как зависит характер устойчивости от параметров системы, как ведет себя система вблизи стационарных состояний, возможны ли между ними переходы Методы качественной теории дифференциальных уравнений, позволяющие ответить на эти вопросы, изложены ниже. [c.19]

Стационарное состояние открытой системы может быть близким или далеким от равновесия, может быть устойчивым или неустойчивым. В свою очередь нестационарное состояние может быть близким или далеким от стационарного. Как мы увидим (гл. 9), термодинамические подходы к анализу открытых систем, близких или далеких от равновесия, различны. При этом вводятся строгие количественные критерии близости или удаленности. Целый ряд фактов свидетельствует о том, что биологические системы далеки от равновесия. Биологическое развитие возможно лишь в далекой от равновесия системе. [c.18]

Однако если число переменных велико, а уравнения включают нелинейные члены, как это и имеет место в моделях биологических процессов, то поиски точных аналитических решений исходной системы дифференциальных уравнений встречают серьезные математические трудности. Ясно и то, что далеко не всегда сами по себе решения уравнений дают ответ на вопрос об обш их динамических свойствах и механизмах регуляции сложных систем. В этом отношении принципиальное значение в развитии математического моделирования сложных биологических процессов имел отказ от идеи обязательного нахождения точных аналитических решений соответствуюш их уравнений. Вместо этого на первый план выступают качественные методы анализа дифференциальных уравнений, которые позволяют раскрыть обш ие динамические особенности биологических систем. Сюда относятся прежде всего свойства стационарных состояний, их число, устойчивость, возможность переключения из одного режима в другой, наличие автоколебательных режимов. [c.10]

Качественный анализ модели. Основной подход в современной кинетике и математическом моделировании биологических процессов заключается в отказе от нахождения точных аналитических решений дифференциальных уравнений. Идея состоит в получении качественных характеристик динамического поведения системы устойчивые и неустойчивые стационарные состояния, переходы между ними, колебательные режимы, качественная зависимость поведения системы от критических значений параметров. Многие из этих вопросов решаются методами качественной теории дифференциальных уравнений, которые позволяют выявить важные общие свойства модели, не прибегая к нахождению в явном виде неизвестных функций. Наиболее важным свойством стационарного состояния является его устойчивость. Эта устойчивость определяется способностью системы самопроизвольно возвращаться в стационарное состояние после внесения внешних возмущений, отклоняющих систему от исходной стационарной точки. [c.12]

Устойчивость химического процесса связана с проблемой внешних и внутренних флюктуаций как в (квази) равновесных, так и в сильно неравновесных системах. Флюктуации могут при некоторых условиях нарушать состояние системы (равновесное, или стационарное, или искусственно заторможенное неравновесное) и приводить к образованию новых устойчивых структур. Этот процесс "самоорганизации" может определять характер и особенности временной эволюции физико-хими-ческих (а также биологических, экологических и других) систем. [c.230]

Таким образом, термодинамические признаки устойчивости стационарных состояний совпадают с соответствующими математическими признаками и могут служить их дополнительной характеристикой. Но вдали от равновесия уже не существует общих термодинамических критериев направления движения открытой системы, поскольку ее поведение определяется динамическими свойствами и механизмами регуляции, а не общими статистическими закономерностями. Эта особенность обусловливает также и сложность применения понятий энтропии и информации при описании общих свойств биологических систем. [c.83]

В недалеком будущем нужно ожидать осуществления попыток интерпретации поведения даже весьма сложных химических реакций, а типы колебаний будут классифицированы более систематически. В этом контексте, вероятно, будут пересмотрены некоторые из ранних работ. Так как колебательные реакции со всей очевидностью близки к биологическим системам, подчиняющимся кинетике ферментативных реакций, химические реакции в дальнейшем будут исследоваться не только в условиях стационарных состояний, но и с точки зрения их динамики с поиском решений (как устойчивых, так и неустойчивых). [c.83]

Важной особенностью биологических систем является их способность переключаться из одного режима функционирования в другой, что соответствует нескольким устойчивым стационарным состояниям системы. На фазовой плоскости такая система обладает двумя (и более) устойчивыми особыми точками. Области влияния устойчивых особых точек разделяются сепаратрисами, которые обычно проходят через неустойчивую особую точку типа седло (рис. Н.1). [c.39]

Система, обладающая двумя или несколькими устойчивыми стационарными состояниями, между которыми возможны переходы, называется триггерной. В отличие от рассмотренных в гл. I. систем, имеющих единственное стационарное состояние, в триггерных системах стационарные значения переменных зависят от начальных условий. Если система функционирует в одном из своих устойчивых режимов, малыми отклонениями ее нельзя вывести из этого режима. Однако в реальных биологических системах существуют способы переключения устойчивых стационарных состояний. Допустим, что система функционирует в устойчивом режиме а и ее необходимо перевести в другой устойчивый режим с. Это можно сделать двумя способами. [c.39]

Свойство триггерной системы переключаться из одного режима в другой делает её полезной при составлении моделей биологических процессов, где имеется набор возможных устойчивых стационарных состояний и переходов между ними. Так, в процессе дифференциации тканей происходит такое переключение клетки с соответст- г. 11 [c.31]

При нормальных физических процессах эволюция системы в направлении устойчивого стационарного состояния рано или поздно подходит к концу. Напротив, процессы биологического или общественного развития не имеют конечного состояния. Эти процессы неограниченны. [c.224]

Естественно, что в данном случае речь должна идти о движении шарика не по линии, а по плоскости Х,У. Потенциал является третьей осью координат. На рис. 15 изображен "потенциальный" рельеф с двумя лунками (устойчивыми стационарными состояниями системы -"узлами"). Седловой точке соответствует максимум потенциала. Шарик исходно помещен в лунку 1. Это означает, что биологическая система находится в устойчивом состоянии 1. [c.73]

В соответствии с динамической моделью биологической системы гомеостатический режим клетки является одним из ее дискретных устойчивых.стационарных состояний (см. рис. 12). На фазовой плоскости это состояние изображается устойчивой точкой типа узла [c.87]

Таким образом, принятые при математическом моделировании определения специфического (силового) и неспецифического (параметрического) переключения стационарных состояний биологической системы не соответствуют физиологическому пониманию специфических и неспецифических процессов. В математике эти понятия характеризуют направленость действия фактора, переключающего систему влияет ли он на ее переменные или параметры (постоянные). С позиции триггерного принципа регулирования живой системы, специфику поведения клетки определяет соотношение процессов, которые развиваются в ответ на возмущение, не выходящее за границу толерантной области. Неспецифической физиологической реакцией живой системы является сам акт ее переключения в новое устойчивое стационарное состояние. [c.113]

Из кинетических моделей биологических процессов следует, что живые объекты могут находиться в нескольких различных стационарных состояниях при одних и тех же значениях параметров системы. Это свойство систем называют мультистационарностью. Стационарное состояние может быть устойчивым и неустойчивым. Устойчивая при небольших отклонениях от равновесия система может потерять это свойство, если отклонение слишком велико. Множественность стационарных состояний обеспечивает важную особенность биологических систем - возможность работать в триггерном режиме, т.е. переходить (переключаться) из одного устойчивого стационарного состояния в другое. Триггерные свойства биосистем реализуются в известном принципе "все или ничего", проявляющемся при возбуадении нервного волокна, ряде мембранных процессов, при клеточной дифференциации, при включении и выключении генов и т.д. [c.82]

Итак, биологическое понятие гомеостаза можно уподобить устойчивому стационарному состоянию жиюй системы. Из этого положения вытекают два следствия. Во-первых, нарушение гомеостаза нельзя принимать за критерий устойчивости живой клетки, так как это пишт условие и момент ее перехода в новое устойчивое состояние (стресс). Во-вторых, определение устойчивости системы в математике далеко не равнозначно понятию биологической устойчивости. Последнюю физиолог ассоциирует с развитием в живой системе целого комплекса защитно-приспособительных реакций. В математике критерием устойчивости системы является ее поведение при малом отклонении от равновесия, что более соответствует представлению [c.87]

Один из аспектов динамики химических реакций связан с предсказанием качественной динамики реакционной смеси на основе информации о топологии реакционной сети и зависимости скоростей от концентраций различных соединений. Для этой проблемы естественным оказывается теоретико-графовый подход, поскольку структура реакционной сети может быть закодирована в направленном графе, ребра которого взвешены в соответствии с внутренними скоростями реакций. Это в свою очередь приводит к факторизации управляющих уравнений, в результате которой эффекты стехиометрии, структуры сети и феноменология скорости реакции могут быть изучены раздельно. На этой основе легко получить некоторые результаты, связанные с динамикой нестационарных и стационарных состояний, при использовании известных или легко доказываемых результатов теории графов. В частности, возможно классифицировать стационарные состояния и разработать алгоритм для определения того, какие из различных типов стационарных состояний, если они вообще возможны, могут существовать в данной системе. Этот подход ведет также к полному описанию глобальной динамики подмножества того, что называется вершинноуправляемыми сетями. Может быть показано, что уравнения для таких систем всегда имеют единственное стационарное состояние, являющееся глобально асимптотически устойчивым. Кроме того, когда такой тип системы периодически возмущается внешним источником, отклик всегда асимптотически периодичен с периодом, равным периоду возмущающей функции. Следовательно, система этого типа может служить в качестве совершенного преобразователя частоты — свойство, необходимое при решении многих биологических задач. [c.322]

Поставим задачу об определении точек Я, соответствующих экстремуму плотности вероятности (вероятностному потенциалу). Обычно такая точка единственная, например гауссовское распределение имеет единственный максимум, однако существуют системы, в которых возможны по крайней мере два устойчивых состояния. Такие системы широко применяют на практике, в частности упомянутым свойством обладают переключающие и накопительные устройства в компьютерах. В последнее время открыт класс радиоэлектронных, физических, химических и биологических систем. В соответствии с [Хорстхемке, Лефевр, 1987] в качестве индикаторов, сигнализирующих о переходах в стохастических системах, будем рассматривать экстремумы вероятностного потенциала. Во-первых, это прямое обобщение детерминированных понятий, которое оптимально по сравнению с другими вариантами (моментами распределения, так как моменты не всегда однозначно определяют распределение вероятности), а во-вторых, при осреднении теряется информация. Если плотность вероятности имеет два или более максимума, то водоем при одних и тех же условиях может иметь несколько равновесных уровней. Здесь и далее под равновесными состояниями будем понимать уровни, связанные с экстремумом стационарной плотности вероятности, а под уровнем [c.117]

Б. Что верно, то верно. Совершенно очевидно, что в дальнейшем тазсие эксперименты следует проводить в более сложных условиях — это относится н к исходным реагентам, и к числу используемых фаз. Кроме газовой фазы, можно было бы также исследовать в той же системе водную и твердую фазы тем самым мы воссоздали бы весь комплекс процессов, предположительно протекавших в каких-то определенных местах на поверхности первобытной Земли. Была выдвинута идея — воспроизвести в искусственной системе условия, существовавшие на первобытных морских побережьях [131. В этой системе должна присутствовать твердая фаза, состоящая из песка, н водная фаза с большим количеством растворенных ионов система должна быть снабжена источником ультрафиолетового света, а также нркспособлепиями для имитации морских приливов и отливов и суточного цикла освещенности (смена дня и ночи). Через некоторое время после того, как система начнет действовать, ее можно исследовать на предмет обнаружения интересных в биологическом отношении соединений и структур. Мы уже говорили (гл. VI), что, имитируя приливы и отливы, удается наблюдать образование и усложнение структур, напомннаюнтих клетку (микросфер). Следует упомянуть еще об одном важном моменте. Во всех проводившихся до сих пор экспериментах, моделирующ,их процессы, протекавшие в примитивной атмосфере, исходные газы в конце концов расходуются и система достигает состояния устойчивого равновесия или по крайней мере стационарного состояния. Однако на первобытной Земле условия срсды, вероятно, непрерывно менялись, и это обстоятельство пока не принималось в расчет. [c.329]

Седловая точка играет важную роль при описании триггерных свойств биологических систем. Она располагается мевду двумя устойчивыми точками. В зависимости от того, с какой стороны от сепаратрисы и седла находится начальное стационарное состояние системы, изображающая точка мигрирует в область притяжения той или 1Ш0Й устойчивой точки. [c.66]

ВакЕшм свойством биологических систем является их переход (переключение) из одного режима функционирования в другой. Это возможно лишь в тех системах, которые имеют несколько устойчивых стационарных состояний. Переключения могут быть обратимыми и необратимыми. Первые могут осуществляться на протяжении жизни клетки многократно, например,, при адаптации к постоянно меняпцимся условиям существования. Второй тип переключения называют еще блокировкой, и он имеет место при делении клетки, приводящем к дифференциации (дочерные клетки отличаются от материнских). [c.68]

Переход биологической системы из одного устойчивого состояния в другое (переключение, "катастрофа") происходит через неустойчивое стационарное состояние. Его нельзя избежать и природа с успехом использует это явление. Без неустойчивости невозможны перестройка структуры системы, возникновение нового состояния, развитие (эволюция) ситемы. И, наконец, в мультистационарных системах наблюдается гистерезис. Динамическая система поянш о своем прежнем состоянии,и потому характер ее перехода в новое зависит от того, в каком направлении изменяются внешние условия. [c.83]

Эти особенности поведения биологической системы на границе толерантной области нуждаются в экспериментальной проверке. Их наблюдение может служить доказательством перехода клетки в новое дискретное устойчивое стационарное состояние - стресс. Экспериментальная проверка состоит в измерении величины отклика физиологически значимого показателя на постошшу тестирующую нагрузку во время нарастания внешнего воздействия на клетку. Величина тест-нагрузки не должна выходить за границу толерантной области, чтобы возникающие изменения контролируемого показателя быстро восстанавливались после прекращения тестового воздействия. [c.88]

В целом рост устойчивости чистоты дискретного состояния в таких условиях резко уменьшает возможности падения стационарности под влиянием внешних возмущений. В этом заметное условие усовершенствования, по сравнению с микрофизикой, однозначного объективирования как в генетике, так и в деятельности нервной системы. Оно опирается на скрытые и недоступные реализации в химии ресурсы материальной организации, мобилизуемые двумя новыми биологическими дискретными построениями. [c.62]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология