Хлоропласт проницаемость

Хлоропласты, так же как и митохондрии, используют для преобразования энергии хемиосмотический механизм, и в основе организации тех и других органелл лежат одни и те же принципы (рис. 7-38 и 7-39). Хлоропласты тоже обладают высокопроницаемой наружной мембраной и гораздо менее проницаемой внутренней, в которую встроены специальные транспортные белки, и эти две мембраны разделены узким межмембранным пространством. Внутренняя мембрана окружает большую центральную область - так называемую строму, представляющую собой аналог митохондриального матрикса и содержащую разнообразные ферменты, рибосомы, РНК и ДНК. [c.461]

A. Чтобы эффективно поддерживать синтез АТР, протоны должны попадать внутрь тилакоидной везикулы, создавая (на щелочной стадии эксперимента) электрохимический протонный градиент, приводящий в действие синтез АТР. (Помните, что протоны переносятся в полость тилакоидов, когда поток электронов проходит по электронтранспортной цепи хлоропластов.) Мембраны тилакоидов, подобно внутренним мембранам митохондрий, сравнительно мало проницаемы для протонов. В результате НС1, полностью диссоциирующая на ионы, не способна эффективно снизить pH внутри везикул. С другой стороны, янтарная кислота диссоциирована в растворе менее, чем на половину при pH [c.353]

Удерживание в неоднородном электрическом поле белков и нуклеиновых кислот с сохранением их биологической активности свидетельствует о возможной роли этого явления в живой клетке. Общеизвестно, что клеточная стенка неоднородна ио своему составу, а следовательно, и по диэлектрической проницаемости и имеет довольно высокий электрический потенциал [ б, 17, 474]. Мембраны клеточных органелл (митохондрий, хлоропластов) и бактерий содержат молекулярные электрические генераторы [87], причем величина генерируемой трансмембранной разности электрических потенциалов достигает существенных значений— 100--300 мВ. Поэтому вполне резонно допустить существование в клеточных структурах неравномерного неоднородного электрического поля, аналогичного создаваемому нами в эксперименте, с высокой напряженностью и градиентом потенциала, и предположить его влияние на процесс удерживания, локализацию и работу биологически активных соединений, особенно высокомолекулярных. [c.228]

Факт высокой степени проницаемости мембран хлоропластов для АТФ подтверждается также проведенными в Казанском университете (Чернов, 1966 Хлюстова, [c.264]

Протопласт снаружи и изнутри ограничен мембранами — плазмалеммой и тонопластом плазмалемма отделяет его от клеточной стенки, а тонопласт — от вакуоли. В электронном микроскопе (при увеличении в миллион раз и более) эти мембраны, соответствующим образом окрашенные, выглядят как две темные полосы, расположенные на расстоянии 6—10 нм друг от друга ( рис. 2.3). В протопласте имеются также различные тельца, так называемые органеллы. Среди них прежде всего бросаются в глаза одно крупное ядро и многочисленные более мелкие митохондрии и хлоропласты (рис. 2.3 и 2.4). У каждой из органелл есть свои функции. Эти функции осуществляются в уникальной внутренней среде, создаваемой избирательной проницаемостью и другими специфическими свойствами мембран, окружающих органеллу и отделяющих ее от всего остального протопласта. Избирательная проницаемость означает, что различные вещества проникают сквозь данную мембрану с разными скоростями, в основном по причине разной их растворимости в отдельных компонентах мембраны. Кроме того, в [c.25]

Следовательно, среда, в которой протекают наиболее важные биохимические процессы, должна быть жидкой. В этой маловязкой бесструктурной жидкой среде могут находиться относительно небольщие компактные структурные образования — митохондрии, хлоропласты и пр., но основная среда должна быть жидкой и основные метаболиты в ней не должны быть связаны с гелеобразным комплексом. Больщинство низкомолекулярных метаболитов (субстратов, ионов металлов, анионов, коферментов и пр.) в соответствии с требованием максимально возможной скорости протекания узловых биохимических процессов должно свободно диффундировать в маловязкой жидкой протоплазме. Следовательно, крупно-ячеистая мембрана служит недостаточно совершенной границей раздела организма и внещней среды, так как она не будет препятствовать утечке метаболитов. Мембрана должна обладать избирательной проницаемостью. [c.93]

Загрязнители воздуха, широко распространенные атмосферные компоненты — двуокись серы и озон, образующиеся при некоторых антропогенных воздействиях на окружающую среду, проникая в растительные клетки, изменяют проницаемость мембран, вызывая либо усиление, либо уменьшение потоков ионов через них. Так, при воздействии двуокисью серы и озона на ткани листьев петунии значительно увеличивалась проницаемость мембран для калия. Атмосферные токсиканты сосредоточиваются главным образом в хлоропластах и митохондриях, вызывая нарушения процессов фотосинтеза и дыхания. [c.524]

Интенсивность ассимиляции СО2 зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая определяется скоростью диффузии СО2 через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом состоянии устьица занимают лишь 1—2% площади листа, остальная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов кутикулой. Однако при наличии кутикулы СО2 входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффундируют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью) [c.111]

Хотя молекулярные механизмы Н+-транспорта изучены недостаточно, показана зависимость величины градиента pH от интенсивности и спектрального состава света, скорости и путей переноса электронов по редокс-цепям хлоропластов, наличия ряда кофакторов, проницаемости фотосинтетических мембран. [c.171]

В хлоропластах ДцН находится в основном в форме ДрН из-за высокой проницаемости мембраны тилакоидов для С1 , и Мд2+. [c.195]

Обнаружение фенольных ингибиторов роста типа изосалипурпозида только в цитоплазме осенних листьев можно объяснить изменением мембран хлоропластов в связи с ослаблением их функций, что приводит к последовательному выходу метаболитов через ослабевшие мембраны в цитоплазму. Накопление синтезированных фенолов в цитоплазматическом соке, по-видимому, вообще способно менять проницаемость клеточных органелл, вызывая эвакуацию из них не только фенолов, но и ряда важных метаболических продуктов. [c.76]

Недавно было сконструировано устройство,, в котором мембраны хлоропластов использовались в составе фотогальваниче-ского элемента для генерирования тока. При освеш,ении объединенных полуэлементов зарегистрирован потенциал 220 мВ и ток. 800 M( iA при плотности тока 16 мкА/см (использованы платиновые электроды). В одном полуэлементе мембранами хлоропластов осуществляется фотолиз воды, в то время как в другош идет только частичная реакция (фотосистема I) с образованием, низкого потенциала. Полуэлементы соединены искусственной мембраной, проницаемой для ионов, но не для переносчика электронов (красителя). Возможно, эту очень интересную фото гальваническую батарею удастся модифицировать так, что у двух ее полюсов будут выделяться Ог и Нг, а тока она давать не будет. [c.83]

Еще в 1952 году было отмечено [282], что поверхность дисков, полученных из разрушенных хлоропластов, имеет гранулярную структуру. Гранулы казались слишком большими для того, чтобы их можно было счесть просто частицами металла, использованного для напыления (фото 1,8). Было высказано предположение, что эти гранулы представляют собой макромолекулы (диаметром около 7 нм), из которых состоят ламеллы, образующие диск [109]. На тонких срезах ламелл эти гранулы обнаружены не были. Парк и Пон [252, 253] выделили из разрушенных хлоропластов шпината фрагменты ламелл, способные осуществлять реакцию Хилла более эффективно, чем целые хлоропласты. Возможно, это следует объяснить отсутствием барьера проницаемости, который создает окружающая хлоропласт мембрана (фото X). На лиофилизированных и напыленных металлом препаратах хлоропластов можно видеть, что ламеллярные структуры, суммарная толщина которых равна 16 нм, состоят из двух слоев, причем максимальная толщина каждого слоя достигает 10 нм. Внутренняя поверхность этих двух слоев представляется более гранулярной, чем внешняя по-видимому, гранулы упакованы таким образом, что общая толщина уменьшается. Модель структуры хлоропласта, предложенная Парком и Поном [252], показана на фиг. 4. Позже исследователи пришли к выводу, что гранулы представляют собой сплющенные сфероиды [c.16]

Хемиосмотическая гипотеза Митчелла связывает образование АТФ из АДФ с возникновением отрицательного градиента pH в хлоропластах но отношению к внешней среде при транспорте электронов под действием света (протонная помпа) [49]. Трансмембранный градиент pH в хлоропластах создает электрохимический потенциал, обеспечивающий фосфорилирование. Ингибиторы фосфорилирования и так называемые разобщители (среди них ионы аммония) могут уменьшить трансмембранный градиент pH из-за повышения проницаемости мембран хлоропластов, а не разрушать промежуточный X. Доводом в пользу хемиосмотической гипотезы является то, что синтез АДФ—>-АТФ возможен и в темноте, без всякого действия света, если в изолированных хлоропластах создать искусственно градиент pH [50]. Для этого их сначала помещают в раствор с низким pH, а затем быстро в раствор с высоким pH. Существует мнение о конкурентном образовании АТФ и трансмембранного протонного градиента из макроэргиче-ского соединения X [c.34]

Типичная клетка окружена клеточной мембраной, проницаемой только для некоторых веществ эта мембрана у растений и бактерий укрепляется окружающей пористой клеточной оболочкой, которая определяет форму клетки, но не принимает никакого участия в ее метаболизме. Содержимое клетки обычно подразделяют на цитоплазму и ядро. Цитоплазма не гомогенна, она содержит разного рода частицы митохондрии, ли-зосомы, пероксисомы, рибосомы, хлоропласты, секреторные гранулы , аппарат Гольджи, микротрубочки, центросомы, мио-фибриллы, базальные тельца ресничек или жгутиков, продукты фагоцитоза, жировые капельки и гранулы, состоящие из различных продуктов метаболизма, таких, как гликоген, крахмал, сера, поли-З-гидроксимасляная кислота, оксалат кальция и т.д. кроме того, в цитоплазме имеется так называемый эндоплазма-тический ретикулум, который может быть представлен различными формами. [c.81]

Во-вторых, все химические разобщители, добавленные в темноте в суспензию хлоропластов перед введением АДФ и Фн, быстро разрущают Хе. По данным некоторых авторов, это происходит в результате сильного повыщения проницаемости мембран для протонов. Условием образоваиия траисмембранного протонного градиента является относительно слабая проницаемость мембран для Н+(имеется в виду свободная диффузия по градиенту концентрации, а не активный перенос против градиента концентрации). [c.210]

Л. входят гл. обр. в состав различных структур клеток тканей (ядер, митохондрий, мнкросом) и частично находятся в растворенном виде в цитоплазме. Принимая участие в образовании мембран, Л. играют важную роль в явлениях проницаемости и в переносе ионов и различных органич. соединений. Примерами пластинчатых структур, построенных с участием Л., служат мислпновая оболочка нервов, хлоропласты [c.488]

Предполагают, что фитотоксическое действие атразина проявляется главным образом в хлоропластах в ингибировании процессов фотосинтеза. Возможно, что действие атразина на хлоропласты заключается именно в изменении ионной проницаемости мембран. Это предположение подтверждается данными электронно микроскопических исследований, которые подтверждают наличие структурных изменений в мембранах хлоропластов, после обработки атразином (Hill etal, 1968). Поскольку все клеточные мембраны имеют [c.108]

Ионофоры щироко гфнменялись как средство, поз-воляющее экспериментально нарушать биоэнергетику и ионный метаболизм субклеточных органелл, например митохондрий, как изолированных [1, 7—11, 13, 16, 18, 21, 24, 34, 35, 46], так и in situ (асцитная опухоль) [94—96], а также хлоропластов [97—100] и хромато-форов [100—105]. Их также использовали для селективного увеличения проницаемости других биологических мембранных систем, например эритроцитов [106—108] и цист [109]. [c.269]

Хлоропласты зеленых растений, в которых находится пигмент хлорофилл, имеют весьма сложное строение. Они одеты двойной мембраной. В их содержимом — строме — имеется хорошо развитая система мембранных дисков (тилакоидов), которые могут быть собраны в стопки, именуемые гранами. На мембранах тилакоидов или в этих мембранах локализованы пигменты, участвующие в процессе фотосинтеза, переносчики электронов (цитохромы, пластоцианин, пластохинон, ферредо-ксин) и фермент АТРаза таким образом, здесь могут протекать процессы, характерные для фотосинтеза, — зависящие от света окислительно-восстановительные реакции и синтез АТР. Фиксация СО2 и ее превращение в сахара в результате биосинтетических реакций протекают в строме, где находится соответствующий набор ферментов. Внутренняя мембрана хлоропластов имеет ограниченную проницаемость для метаболитов и, подобно внутренней мембране митохондрий, снабжена специфической транспортной системой, регулирующей перенос веществ внутрь Стромы и из нее. [c.93]

Хотя электрон- и протоптрапснортирующие реакции фотосинтеза легче всего изучать на препаратах хлоропластов, у которых внутренняя и наружная мембраны разрушены и удалены, такие хлоропласты не способны к фотосинтетической фиксации СО2 из-за отсутствия ряда важных веществ, в нормальных условиях имеющихся в строме. Но хлоропласты можно выделить и так, что их внутренняя мембрана останется неповрежденной. На таких препаратах можно показать, что внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и, значит, содержит специальные белки-переносчики. Например, значительная часть глицеральдегид-3-фосфата, образующегося в строме при фиксации углерода, выводится из хлоропластов с помощью эффективной системы антипорта, обменивающей трехуглеродные фосфосахара на неорганический фосфат. [c.476]

Тот факт, что эритроциты, в которых клеточная вода на 50% замещена глицерином, повреждаются при таком же относительном объеме, как и незащищенные, свидетельствует о том, что к повреждению клеточных мембран приводит не удаление воды как таковое, а уменьшение клеточного объема. Результаты всех экспериментов указывают на то, что причиной повреждения является скорее всего уменьшение объема клетки до критического значения. Гипотеза минимального объема позволила указать некоторые из возможных механизмов устойчивости клеток к замораживанию. Так, хорошо проникающие в клетку криопротекторы, в соответствии с этой гипотезой увеличивая неводный объем клетки, тем самым защищают ее от повреждения, поскольку в результате больше воды должно быть удалено из клетки, прежде чем общий объем ее уменьшится до критического значения. Еще одним способом самозащиты клеток является их способность допускать втекание Внеклеточного раствора внутрь клетки, когда клеточный объем приближается к критическому. Так, гранулы хлоропласта листьев зимостойкого шпината при замораживании, когда осмолярность внеклеточного раствора превышала некоторое определенное значение (около 800 мОсм), становились проницаемыми для растворенных веществ, предупреждая дальнейшее уменьшение объема клеток и их необратимое повреждение (Г. Т. Меримен, 1971). [c.55]

Для осознания того, что эволюцию детерминируют чисто физические факторы, важен следующий экспериментальный факт эффекты светопоглощения в узких спектральных полосах проявляются не только в виде биологических реакций органов, но могут наблюдаться также на клеточном и молекулярном уровнях. К числу фотоморфогенетических реакций относятся также подвижность хлоропластов, синтез ферментов, синтез антоцианина, изменения проницаемости мембран (Smith, 1975). Именно этн четыре вида процессов играют решающую роль в клеточной дифференцировке и эволюции (см. заключительный параграф гл. 5). [c.77]

Хотя жидкостно-мозаичную структуру мембраны обычно представляют в виде белковых айсбергов , плавающих в липидном море, в случае сопрягающих мембран это не совсем так. Благодаря высокому содержанию белков (50% внутренней митохондриальной мембраны составляют интегральные белки, 25%—периферические и 25%—липиды) эти мембраны имеют относительно плотную упаковку. Бислойные участки составляют менее 60% мембраны. Различные сопрягающие мембраны имеют несколько разный липидный состав 10% липида внутренней мембраны митохондрий составляет кардиолипин в случае мембраны тилакоидов хлоропластов фосфолипиды составляют лишь 10% липидов, остальные — это галактолипиды (40%), сульфоли-пиды (4%) и фотосинтетические пигменты (40%). Несмотря на такие различия липидного состава, свойства бислойных участков различных мембран в отношении исходной и индуцированной ионофорами проницаемости достаточно сходны. Это позволяет использовать для их описания данные, полученные на искусственных бислойных мембранах. В то же время свойства белковых транспортных систем могут быть уникальными не только для данных органелл, но и для данной ткани. Так, например, внутренняя мембрана митохондрий из печени крысы содержит транспортные системы, которых нет в митохондриях из ее сердечной мышцы (разд. 8.3). [c.31]

Функции внешней и внутренней мембран неодинаковы, они отличаются по избирательной проницаемости. Во внутренней мембране локализованы системы фотосинтеза и переноса элект-рорюв. За счет фотофосфорилирования растения образуют в 30 раз больше АТФ, чем за счет окислительного фосфорилирова-ния в митохондриях. Хлоропласты ие способны запасать продукты фотосинтеза на длительное время, а передают их сразу же в другие структуры клетки. [c.127]

Мощное воздействие на клетку, определяющее ее метаболизм, оказывают образующиеся в хлоропластах АТР, NADPH и ассимиляты. При освещении отношение ATP/ADP в хлоропластах резко возрастает и вследствие быстрого обмена энергетическими эквивалентами почти тотчас же может воспроизводиться в цитоплазме, а через нее и в митохондриях. Так как оболочка хлоропласта лишь в слабой степени проницаема для АТР, перенос в цитоплазму высокоэнергетической фосфатной связи АТР осуществляется с помощью челночного механизма в результате реакции восстановления-окисления между ФГК и ФДА, так как скорость выхода триозофосфатов через мембраны оболочки хлоропласта [c.102]

С середины 70-х годов считается общепризнанным,"что движущей силой эндергонического фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом в мембранных структурах митохондрий, хлоропластов и бактерий является разность электрохимических потенциалов ионов водорода (А)1Н+) по разные стороны сопрягающей мембраны [1]. Утилизация энергии Др, Н+ для фосфорилирования осуществляется сложным липопротеиновым комплексом ферментов, состоящим из более чем 10 индивидуальных пептидов [2]. АТФ-синтетазный аппарат митохондрий, часто обозначаемый в литературе как Ро-р1, или Н+-АТРаза, состоит из двух частей Ро-комплекса пептидов, обеспечивающего специфическую проницаемость мембраны для протонов, и р1,-комплекса пептидов, непосредственно взаимодействующего с нуклеотидами и неорганическим фосфатом. Комплекс Ро-р1 катализирует реакцию [c.28]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология