Эволюция рекомбинация

Таким образом видно, что рекомбинация играет разнообразные, подчас противоречивые ради в эволюции генетического. материала. [c.109]

Чрезвычайно важным является то обстоятельство, что интегрированная в хромосому конъюгативная плазмида (например, F-фак-тор Е.соН) не теряет способности инициировать конъюгацию клеток и перенос ДНК из донора в реципиент. При этом ДНК плазмиды, составляющая одно целое с хромосомной ДНК, затаскивает в реципиент хромосому бактерии-донора. Между ДНК донора и реципиента может происходить общая рекомбинация, что приводит к обмену гомологичными генами между клетками бактериальной популяции. Этот процесс — бактериальный аналог полового размножения. Наличие механизма обмена генами очень важно для эволюции бактерий, поскольку, как и в случае патового размножения эукариот, нарушает абсолютную сцепленность генов одной хромосомы и позволяет естественному отбору находить благоприятные комбинации уже присутствующих в популяции бактерий аллельных вариантов генов. [c.128]

Следующее важное приобретение — сформирование механизмов обмена генетическим материалом, принадлежащим разным особям, по горизонтали , и возникновение на базе этого особей с рекомбинантным геномом. При генетических рекомбинациях новых генов в генофонде, как правило, не появляется. В этом их принципиальное отличие от мутаций. Значение генетических рекомбинаций в том, что в результате этого обеспечивается возможность объединения разных генов и создание разных вариантов генных сочетаний в геноме прокариотной клетки. Поскольку отбор действует на всю совокупность признаков организма, генетическая рекомбинация поставляет дополнительный материал для действия отбора, ускоряя таким образом процесс эволюции. [c.154]

Скорость Т—5-эволюции радикальной пары и, следовательно, вероятность рождения молекулы в паре зависит от Ай РЯ. По этой причине магнитное поле влияет на конкуренцию реакций рекомбинации и диссоциации пары. Однако это не единственная причина влияния поля в слабых полях, как было установлено ранее, Т—5-эволюция пары происходит с участием всех трех состояний (Т+, То, Т-) в сильных полях состояния Т+, Т выключаются из Т—5-эволюции. Изменение числа каналов Т—5-эволюции в зависимости от поля является второй причиной влияния поля на реакции. [c.32]

При фотолизе в толуоле бензоилпероксида, сенсибилизированном хризеном (синглетный сенсибилизатор), в полях до 4,3 Т было обнаружено уменьшение выхода продукта клеточной рекомбинации фенилбензоата (до 8%) и увеличение выхода (до 2%) продуктов взаимодействия радикалов, избежавших рекомбинации, с растворителем (о-метилбифенил, /г-метилбифенил). В этом случае синглет-триплетное превращение пары индуцируется А г-механиз-мом поле увеличивает скорость 5—Го-эволюции и изменяет конкуренцию процессов рекомбинации и диссоциации пар. В согласии с теорией эффект пропорционален [Дё РЯ 2 [48]. [c.38]

Очень многие из мутантных генов не имеют значения для эволюции, так как их носители погибают в борьбе за существование. Однако некоторые из них оказываются благоприятными в том или ином отношении и могут после рекомбинаций дать организму преимущество для приспособления к новым условиям среды. Приспособление может состоять в том, что вид окажется в состоянии расширить область своего распространения, или же в том, что ареал вида сохраняет свои прежние границы, но вид становится способным выжить при изменившихся условиях среды, например при ухудшении климата. Этот процесс приспособления прежде всего связан с дифференциацией экотипов внутри видов. Настоящее образование новых видов начнется только в том случае, когда эта экологическая дифференциация будет сопровождаться возникновением преград между различными группами биотипов. [c.377]

Генетика, кроме того, оказала сильное влияние на развитие теории эволюции, установив, что гены, будучи в общем константными, могут тем не менее изменяться путем мутаций. Изменяя гены, мутации поставляют сырой материал для дальнейших рекомбинаций. Большинство мутаций оказываются вредными или бесполезными, но немногие из них бывают полезными и могут дать существенное преимущество виду в борьбе за существование или послужить для возникновения новых видов. В этом отношении очень важна численность популяций. В очень больших популяциях новым мутациям очень трудно сохраниться, а в очень маленьких популяциях решающую роль в определении генетической конституции популяции играет случай. Наилучшим исходным материалом для возникновения новых видов служат популяции среднего размера, [c.389]

TOL-плазмиды обеспечивают дальнейшее распространение в природе продуктов рекомбинации природных векторов. Тесно сцепленные репликоны могут претерпевать гомологичную рекомбинацию, частота которой прямо пропорциональна степени структурной гомологии между плазмидами. Значение гомологичной рекомбинации в эволюции катаболических плазмид видно на примере плазмид, контролирующих деградацию алканов, среди которых высокой гомологичностью отличаются TOL-, XYL-, SAL- и NAH-плазмиды [674, 675]. [c.326]

Рис. 10.4. Схема процесса рекомбинации — модулярная эволюция катаболитных плазмид

И наконец, благодаря тому, что синглет-триплетные переходы в РП индуцируются СТВ с магнитными ядрами, вероятность рекомбинации РП зависит от конфигурации ядерных спинов. Ядерные спины в продуктах рекомбинации РП оказываются поляризованными. Таким путем осуществляется химическая поляризация ядер (эффект ХПЯ). Синглет-триплетная эволюция в РП сопровождается также и поляризацией спинов неспаренных электронов (эффект ХПЭ) [25, 42]. [c.35]

Таким образом, совокупность приведенных уравнений (1.44) — (1.51) в принципе полностью описывает задачу расчета вероятности геминальной рекомбинации РП. В случае необходимости эти кинетические уравнения легко могут быть расширены так, чтобы они могли включить, например, релаксационный механизм синг-лет-триплетной эволюции РП в клетке или эффекты анизотропии реакционной способности радикалов. Для этого в кинетическое уравнение (1.44) надо добавить слагаемое, учитывающее дополнительные механизмы спиновой эволюции, пли еще одно кинематическое слагаемое, описывающее изменения взаимной ориентации партнеров пары в результате их вращения [33, 48]. Если в системе имеются ловушки для радикалов, то в кинетические уравнения для матрицы плотности РП следует добавить дополнительное слагаемое, учитывающее гибель части РП за счет их ре- [c.46]

Таким образом, в настоящее время сформулированы физические модели, механизмы возникновения поляризации ядерных и электронных спинов в ходе радикальных химических реакций, возможные механизмы влияния внещнего магнитного поля и магнитных изотопов на протекание этих реакций. Центральный момент физической теории этих явлений — концепция радикальной пары в клетке и синглет-триплетная эволюция РП за время ее пребывания в клетке . На этой основе сформулирован достаточно общий математический аппарат теории рекомбинации радикалов в растворах. Он позволяет последовательно рассмотреть взаимосвязанные изменения спиновых и пространственных координат реагентов в клетке в промежутках времени между повторными контактами на радиусе реакции. Изложенные выще результаты составляют основу современной теории спиновых и магнитных эффектов в радикальных реакциях. [c.53]

В слабых магнитных полях, сравнимых с локальным сверхтонким полем, основным для синглет-триплетной эволюции РП в клетке является СТВ-механизм. Решение кинетических уравнений для матрицы плотности РП в клетке значительно усложняется по сравнению с рассмотренным выше случаем сильных магнитных полей. Это связано с тем, что в слабых полях приходится одновременно учитывать переходы между многими состояниями. Поэтому последовательные расчеты вероятности рекомбинации РП с использованием кинетических уравнений, приведенных в 3 гл. 2, до настоящего времени были проведены только для простейшей ситуации — РП с одним магнитным ядром со спином 1/2. Пренебрегая обменным взаимодействием между радикалами, для случая геминальной рекомбинации РП уравнения (1.61) — (1.626) были численно решены Сарваровым [52]. В базисе собственных [c.75]

Рекомбинация РП в слабых магнитных полях. Как уже отмечалось, приближенные расчеты широко применяются для оценки магнитных и спиновых эффектов при рекомбинации радикалов в слабых магнитных полях. Полевая зависимость вероятности рекомбинации РП с одним магнитным ядром со спином 1/2 в рамках модели ККО и диффузионной модели Адриана найдена в работах [48, 61]. В работах [48, 61—63] для ряда модельных РП исследована динамика спинов в нулевом и сильных магнитных полях и найдены вероятности рекомбинации РП. В работах [62, 63] анализируется синглет-триплетная эволюция в РП, в которых каждый из партнеров может иметь по несколько эквивалентных (с одина-ковы.ми константами СТВ) магнитных ядер. [c.82]

Рассмотренные выше теоретические модели синглет-триплетной эволюции в РП предсказывают принципиально иную возможность проявления изотопных эффектов, основанную на различии магнитных свойств изотопов (см. также [41, 25, 50]). Как следует из проведенного выше теоретического анализа, СТВ ядер с электронами в РП может привести к синглет-триплетной конверсии, т. е. к изменению мультиплетности РП. Поскольку энергии СТВ различны для разных ядерных изотопов, можно ожидать различия в эффективности рекомбинации радикальных пар, содержащих эти изотопы. Будем называть это явление магнитным изотопным эффектом [25, 50] в отличие от обычного кинетического изотопного эффекта. [c.175]

Такой механизм образования гриньяровского реагента и создания в нем ХПЯ в принципе представляется вполне логичным и убедительным. Необходимо лишь ответить на вопрос, почему рекомбинация радикалов К и МдХ и предшествующие ей радикальные пары Й МдХ не дают никакого вклада в ядерную поляризацию. Как показано ранее (ч. I), в радикальных парах с коротким временем электронной релаксации спиновая корреляция быстро теряется, синглет-триплетная эволюция нарушается и ХПЯ в таких парах не создается. Весьма вероятно, что пары К MgX относятся именно к такой категории, поскольку в радикале MgX время электронной релаксации может оказаться очень коротким. [c.234]

Важность обмена генетическим материалом для эволюции прокариот подтверждается тем, что многие бактерии имеют другой механиз.м обмена генами — естественную трансформацию. В ходе этого процесса бактерии активно поглощают ДНК, оказавшуюся в среде. Если поглощенная ДНК гомологична внутриклеточной, то воз.можна рекомбинация между ними. Для того чтобы повысить вероятность попадания в клетку именно гомологичной ДНК, некоторые бактерии амеют систему дискриминации, узнающую определенную последовательность ДНК, часто встречающуюся у этих бактерий, но редко у других, и позвачяющую транспорт в клетку лишь тех. молекул ДНК, которые отмечены такой последовательностью. Проникновение в клетку произвольной ДНК из среды потенциально опасно таки.м путе.м могли бы проникать патогенные агенты, например вирусы. Видимо, поэтому при естественной трансформации в клетку проникает лишь одна линейная цепь ДНК, а вторая в ходе транспорта деградирует. В таком виде ДНК относительно безвредна она рекомбинирует с клеточной ДНК при наличии гомологичных участков, а при отсутствии гомологии, как правило, де- [c.128]

ХПЯ в последовательных РП эффект памяти). В рассмотренной ситуации электронного обмена химическая реакция в РП создает последовательные пары, которые отличаются конфигурацией ядерных спинов, но химически тождественны. За время жизни РП в клетке могут также успеть произойти химические реакции, которые дают новые радикалы и новые радикальные пары. Например, при фотолизе дибензилкетона образуется сначала пара РЬСН СО СН,РЬ . После отщепления СО группы эта пара превращается в пару РЬСН, СН,РЬ . Поляризация спинов ядер в продуктах рекомбинации вторичной пары зависит не только от спиновой динамики в этой, вторичной паре. Оказывается, что эффекты ХПЯ во вторичной паре зависят также от спиновой динамики в первичной паре. Эффекты ХПЯ, которые наблюдаются в продуктах рекомбинации вторичной пары последовательности из двух РП, несут в себе информацию и о спиновой эволюции в первичной паре [8]. Вторичная пара наследует результат спиновой динамики в первичной паре. Такая память [c.88]

Чтобы рекомбинация произошла, гомологичные участки двух молекул ДНК (или в случае мейоза двух хроматид) должны приблизитьс5г друг к другу. Поскольку в ДНК встречаются повторяющиеся последовательности (случайно или вследствие какой-то причины), кроссинговер может иногда происходить между двумя участками не строго одинаковых двухцепочечных молекул. При таком неравном К россинго-вере одна из образующихся молекул удлиняется, а другая — укорачивается. Это явление, возможно, является очень важным факторои эволюции [232а]. [c.287]

Важное достижение М. б.-раскрытие на мол. уровне механизма мутацгш. Главную роль в нем играют выпадения, вставки и перемещения отрезков ДНК, замены пары нуклеотидов в функционально значимых отрезках генома. Определена важная роль мутаций в эволюции организмов (в СССР инициатором исследований мол. основ эволюции бьш А. Н. Белозерский). Раскрыты мол. основы таких генетич. процессов у прокариот (бактерии и синезеленые водоросли) и эукариот (все организмы, за исключением прокариот), как рекомбинация генетическая - обмен участками хромосом, приводящий к появлению бактерий (вирусов) с новым сочетанием генов. Достигнуты значит, успехи в изучении строения клеточного ядра, в т.ч. хромосом эукариот. Усовершенствование методов культивирования и гибридизации животных клеток. способствовало развитию генетики соматич. леток (клеток тела). Была развита идея о репликоне (элементарная генетич. структура, способная к репликации как единое целое), объясняющая важные аспекты регуляции репликации (Ф. Жакоб и С. Бреннер, 1963). Значит, успех М. 6.-первый КИМ. синтез геиа, к-рый осуществил в 1968 X. Корана. Данные о хим. природе и тонком строении генов способотвовали разработке методов их выделения (впервые осуществлено в 1969 Дж. Беквитом). [c.110]

Рекомбинационные процессы играют также ведущую роль в эволюции строения геномов в целом. Дело в том, что перестройки генетического материала часто можно объяснить рекомбинацией между гомологичными последовательностя.ми, оказавшимися в негомологичном положении (роль таких последовательностей могут выполнять, например, мобильные генетические элементы см. гл. V). На рис. 81 (см. с. 126) показан один важный частный случай ошибочной рекомбинации — неравный кроссинговер. В результате этого процесса генетический материал одной из гомологичных хромосо.м делегирует, но в другой хро.мосо.ме возникает дупликация. Считается, что такие дупликации играют важную роль в возникновении родственных, но различных генов, поскольку присутствие в геноме лишних копий какого-либо гена позволяет им сравнительно свободно из.ме-няться, что, в принципе, может привести к возникновению новых функций белка — продукта гена. По всей вероятности, это один из путей возникновения мультигенных семейств, характерных для геномов высших эукариот и кодирующих белки со сходными, но различными функциями. [c.109]

Тр иплетная радикальная пара либо рекомбинирует с образованием исходного кетона, либо диссоциирует, давая дибензил и СО. Рекомбинации пары предшествует триплет-синглетная эволюция, в результате которой магнитные пары (содержащие радикалы РЬСНа СО) рекомбинируют, а немагнитные пары, содержащие радикалы РЬСНг СО, имеют больший шанс диссоци- [c.30]

В реакции декафтордифенилхлорметана [А= (Сер5)2СН] эффект поля проходит через максимум (рис. 1.7, кривая 3) сначала с ростом поля отключаются каналы S—Т+- и S—Г -эволюций пары, в результате уменьшается вероятность диссоциации пары и увеличивается вероятность рекомбинации, поэтому отношение [АВ]/[АА] сначала растет. Однако в этой паре Ag O и с ростом поля увеличивается скорость 5—Го-эволюции за счет разности зеемановских энергий Ag H благодаря усилению канала 5—Го с ростом поля увеличивается вероятность диссоциации пары и пег- [c.33]

За последнее десятилетие генетика претерпела быструю эволюцию. Составной частью методов генетики микроорганизмов стали значительно усовершенствованные методы биохимии и биофизики. Генетические исследования физической природы генов были ускорены появлением работы Уотсона и Крика о репликации первичной генетической информации. В свете этих достижений термин ген в настоящее время редко используется без расшифровки. В микробиологической генетике ему, по сути дела, нет адекватного значения. Для обозначения соответствующего понятия у микроорганизмов появились новые термины с более точным значением, например рекон (Бензер [1]). Представление о половом размножении как единственном методе генетической рекомбинации претерпело изменение и включило альтернативные механизмы, например трансформацию, конъюгацию у бактерий, парасексуализм в грибах и др. (Понтекорво [2]). Разрабатываются методы изучения последовательности пар оснований в нуклеиновых кислотах и механизма кодирования, управляющего последовательностью аминокислот в белках приближается решение и многих других фундаментальных проблем генетики. [c.140]

Факт безусловного преобладания на Земле семенных растений говорит о том, что семя служит чрезвычайно эффективным приспособлением для сохранения и распространения видов. Эта эффективность обусловлепа, во-первых, способностью семян переносить в состояпии покоя неблагоприятные условия (например, зимние холода, засуху и т. д.), во-вторых, их физическими свойствами, позволяющими им распространяться с помощью ветра, воды и различных животных, и, наконец, тем фактом, что каждое семя представляет собой продукт полового размножения со всеми вытекающими отсюда последствиями в отношении возможности генетической изменчивости и рекомбинации. Совместное действие этих факторов определило эволюционный взлет, благодаря которому семенные растения заняли господствующее положение в частности, это относится к травянистым покрытосеменным растениям. Распространение семян в весьма различных условиях внешней среды и короткий жизненный цикл, характерный для травянистых растений, способствовали отбору вариантов, приспособленных к специальным условиям. Возможно, что такой быстрой эволюции цветковых растений содействовало одновременное развитие видов насекомых, принимающих участие в опылении, которое представляет собой одну из стадий полового размножения покрытосеменных. [c.465]

Было бы неправильным полагать, что сигмоидная форма кинетических кривых является неотъемлемой характеристикой химической системы газ — твердое тело, зависящей лишь от природы входящих в нее веществ. Иногда бывает, что эволюция такой системы описывается кривой иной формы в какой-либо области температур и давлений, тогда как в другой области превращение подчиняется сигмоидному закону. Так, например, как показано в работе [10], термическое разложение моноаммиаката бромида лития Ь1Вг-ЫНз описывается изобарами сигмоидного вида в условиях небольших отклонений от равновесия (100°С, 95 торр). Обратная реакция рекомбинации начинается с максимума скорости (рис. 11). [c.89]

Изменение парциальной матрицы плотности управляется тремя факторами 1) эволюцией спинов РП, вызванной их взаимодействием между собой или с орбитальным и вращательным моментом радикалов, или с внещними магнитными полями 2) взаим1юй диффузией радикалов 3) рекомбинацией радикалов. Рассмотрим эти факторы.- [c.38]

Точные расчеты вероятности рекомбинации в слабых магнитных полях показали, что даже в простейшем случае РП с одним магнитным ядром динамика синглет-триплетной эволюции РП в клетке имеет сложный характер, зависимость рекомбинации радикалов от поля может быть немонотонной из-за интерференции интеркомбинационных переходов по параллельным каналам и в результате сближения или даже пересечения различных термов РП. Из приведенных на рис. 1.10 и I.I1 результатов следует, что знак магнитного изотопного эффекта в слабых полях также должен зависеть от напряженности внешнего поля. [c.78]

Хотя мы уже рассматривали общую теорию СТВ-механизма влияния магнитного поля на рекомбинацию РП в первой главе, для удобства дальнейшего обсуждения приведем в табл. 11.2 результаты оценок магнитных эффектов на процесс синглет-трип-летной эволюции в модельной РП с двумя магнитными ядрами со спином /=1/2 [58]. Табл. 11.2 показывает, что для случая синглетного состояния исходной пары вероятность ее рекомбинации в слабых магнитных полях уменьшается (по сравнению с высоким полем) прп любой выбранной модели усреднения величины Рв- При этом, как и следовало ожидать, при малых временах Рз = 3 Рз (в полном соответствии с общим числом работающих каналов 5—Т -конверсии все три канала в слабом поле, один канал 5—То в сильном). Уменьшение величины Рв в слабых полях означает уменьшение вероятности образования продуктов внутриклеточной рекомбинации радикалов. С другой стороны, в слабых магнитных полях возрастает вероятность синглет-триплетных переходов, что приводит к увеличению вероятности образования продуктов рекомбинацин радикалов в растворе. Таким образом, рассмотренная модель предсказывает увеличение отношения продуктов рекомбинации радикалов в клетке и в объеме, что согласуется с экспериментом. [c.157]

Для пояснения сказанного рассмотрим РП, в которой один из партнеров содержит ядро углерода. Радикальные пары, содержащие магнитный изотоп углерода С, претерпевают более быстрое триплет-спнглетное превращение, чем пары, содержащие немагнитный изотоп -С. Поэтому пары с С быстрее становятся синглетными п быстрее рекомбинируют, тогда как триплет-син-глетное превращение пар с С западывает. Процессы диффузии триплетных РП (преимущественно с С) и последующая встреча радикалов в растворе тоже могут привести к продукту их рекомбинации, что уменьшает изотопный эффект. Для исключения других путей образования продукта рекомбинации РП следует вводить в систему радикальные ловушки, эффективно реагирующие с радикалами, выходящими в раствор. Легко сообразить, что если генерировать синглетные РП, то, благодаря обратной синглет-триплетной эволюции пар. продукты пх рекомбинации будут [c.176]

В принципе возможны две ситуации. Если инверсия радикала происходит медленно, то 5 — Го-эволюция осуществляется в радикальных парах с фиксированной конфигурацией радикалов. В этом случае поляризация ядер в продукте рекомбинации должна быть различной для Нцнс и Нтранс и пропорциональной аНцдр и аНтрапс-Если инверсия происходит быстро (время инверсии гораздо меньше времени 5 — Го-эволюции), то 5 — Го-эволюция происходит в усредненной радикальной паре, в которой оба протона Нц с [c.245]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология