Потенциал реверсии

Рис. 3.2. Исследование потенциала действия а - схема опыта (Г - генератор импульсов, Р - регистратор напряжения) б - потенциал действия ( ф - потенциал покоя, ф - потенциал реверсии, ф - амплитуда потенциала действия, ф - пороговый

Нейроны, как и все живые клетки, обладают свойством электрической полярности за счет работы (На ,К )-насоса внутренняя поверхность мембраны нейрона заряжена отрицательно относительно ее наружной поверхности. В результате устанавливается динамическое равновесие, при котором электрохимический трансмембранный градиент равен нулю, а распределение зарядов неравномерно на внутренней поверхности мембраны образуется избыток отрицательных зарядов, снаружи — избыток положительных, т. е. возникает транс мембранная разность электрических потенциалов — потенциал покоя, величина которого составляет 60 — 70 мВ. Присоединение нейромедиатора открывает мембранные каналы, что позволяет ионам Ка беспрепятственно и в больших количествах проникать внутрь клетки. В результате всего за 0,001 с внутренняя поверхность нейрона оказывается заряженной положительно. Это кратковременное состояние перезарядки нейрона называется потенциалом действия, или нервным импульсом (рис. 16.3). Потенциал действия достигает 50—170 мВ таким образом, общая амплитуда изменения потенциала от значения в состоянии покоя до максимального значения при раздражении нерва составляет примерно 100—150 мВ. В форме потока ионов Ка" деполяризация распространяется вдоль аксона как волна активности. По мере распространения волны деполяризации участки аксона претерпевают также последовательную реверсию. [c.460]

Расчеты мембранного потенциала реверсии по уравнению Гольдмана, если в него подставить значения проницаемостей мембраны для возбужденного состояния, совпадают с экспериментальными данными. [c.81]

Рис. 19-26. Измерение тока через открытый канал ацетилхолинового рецептора при разных значениях мембранного потенциала. С помощью таких измерений можно установить ионную селективность каналов. Ток, переносимый через открытый канал ионами определенного вида, будет изменяться при изменении мембранного потенциала определенным образом в зависимости от вида иона и градиента его концентрации по обе стороны мембраны. Зная градиенты концентраций основных присутствующих ионов, можно определить ионную селективность канала путем простого измерения зависимости ток/напряжение более полную информацию можно получить в результате повторных измерений при других концентрациях иона. А. Зарегистрированный с помощью метода пэтч-клампа ток, проходящий через одиночный канал, находящийся в растворе с фиксированной концентрацией ацетилхолина, при трех различных значениях мембранного потенциала. В каждом случае канал случайным образом переходит из закрытого состояния в открытое и обратно, но при некотором значении мембранного потенциала, которое называют потенциалом реверсии, гок равен нулю даже тогда, когда канал открыт. В данном случае потенциал реверсии близок к О мВ. Б. Такое же явление можно наблюдать, измеряя после одиночной стимуляции нерва общий ток через больщое количество одиночных каналов с ацетилхолиновым рецептором, находящихся в постсинаптической мембране нервно-мыщечного соединения. На графиках показаны изменения этого гока, измеренного с помощью внутриклеточных электродов в условиях фиксации напряжения. Каналы открываются при коротком воздействии ацетилхолина, но если мембранный потенциал поддерживается на уровне потенциала реверсии, го ток равен нулю. Поскольку открытые каналы проницаемы как для Na . так и для К . а значения электрохимических движущих сил для этих ионов различны, нулевой ток в действительности соответствует уравновещенным и направленным навстречу друг другу токам Na и К . (Эти каналы проницаемы и для Са , но ток, переносимый ионами кальция, очень мал, так как их концентрация низка.)

Установлено, что если в покое поверхность клетки заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому, то при возбуждении соответствующий участок поверхности приобретает отрицательный потенциал. Происходит реверсия ( извращение ) разности потенциалов клеточной поверхности, причем величина потенциала действия может вдвое превышать величину потенциала покоя. Для нервов амфибий величина потенциала действия определена в 108 мв, для волокон сердечной мышцы теплокровных — в 135 мв. [c.53]

Использование раздражающих стимулов большой интенсивности позволило в одной и той же точке коры одновременно с прямыми корковыми ответами регист-рировать медленный отрицательный потенциал. Было установлено, что аппликация яда кобры (1 500 г/мл) приводит к полной реверсии прямых корковых ответов, [c.154]

Снижение удельной энергоемкости экономики в связи с улучшением использования имеющегося производственного потенциала и относительном снижении энергозатрат при росте ВВП. Этот фактор будет проявлять себя за счет снижения удельных энергетических расходов при догрузке имеющихся производственных мощностей. За годы реформы произошло повышение удельной энергоемкости экономики при ее спаде в 1,2 раза (в сопоставимом рублевом исчислении), что соответствует дополнительным затратам в стране примерно 180-200 млн. ту.т. энергоресурсов. При прогнозируемом реверсе экономики можно считать, что удельная энергоемкость достигнет к 2008-2009 гг. уровня 1990 г. Этот фактор будет действовать главным образом на первом этапе, в период 2000-2005 гг [c.235]

Авторы показали, что константу скорости химической стадии электродного процесса к при потенциалах реверса Ер, достаточно отрицательных относительно стандартного потенциала Ест, можно находить по графику зависимости kx= f r), который приведен в работе [153], посвященной аналогичному исследованию методом хроновольтамперометрии с симметричными треугольными импульсами напряжения. В этой работе г обозначает отношение высот пиков катодного и анодного токов, а т — отношение разности Ер — [c.102]

Потенциал на мембране в состоянии покоя (ХХШ.1.2) приближается к равно-весному потенциалу для К+, так как проницаемости для К+ в этих условиях намного больше коэффициента проницаемости для Ма (Рк -Рма = 1 0,04). Генерация импульса. Реверсия мембранного потенциала во время развития импульса вызвана тем, что на гребне спайка потенциала действия мембрана избирательно проницаема для Ма , так что отношение ионных проницаемостей становится равным Рк Рма = 1 20. Как видно из формулы (ХХШ.1.2), в этих условиях ( Ма Рк) потенциал на мембране приближается к равновесному натриевому потенциалу (рма- Разность потенциалов на мембране, проницаемой только для Ма , выражается формулой Нернста [c.167]

ПП ее реснички ударяют примерно 20 раз в секунду, а при гиперполяризации частота их возрастает до 50 в секунду. При сильной деполяризации, как мы уже говорили, возникает реверс . В действительности движением ресничек управляет не сам потенциал, а концентрация ионов Са и других веществ. Например, при гиперполяризации туфельки, как и при деполяризации, в клетку входят ионы Са , но они входят через особые каналы, расположенные иначе, и это вызывает не реверс движения, а ускорение ударов ресничек. Реснички покрывают фактически все тело инфузории, поэтому их каналами удобно управлять с помощью МП ведь туфелька — одна небольшая клетка и изменение потенциала в одной ее части распространяется и на другие. Отсюда ясно, что управлять с помощью МП разнообразными процессами для туфельки невозможно процессов, которыми надо управлять, много, а потенциал один. Туфелька выходит из положения тем что использует ионные каналы, чувствительные не к сдвигу МП, а другим сигналам, например, каналы трихоцист чувствительны к механическим или химическим воздействиям. [c.263]

По величине потенциала реверсии и его чувствительности к концентрациям ионов во внещней среде можно судить об относительной проницаемости канала для разных ионов. Например, некоторые лиганд-зависимые каналы селективно проницаемы для С Г, и такие каналы можно идегггифицировать по величине потенциала реверсии, равной —60 мВ, что близко к равновесному потенциалу С1 при этом потенциал реверсии зависит от внеклеточной концентрации СГ, но не Na или К . [c.314]

Результаты некоторых экспериментов в условиях фиксации напряжения на плазмалемме и тонопласте подтвердили вывод о том, что фазу деполяризации ПД у харофитов определяет ионный ток С1" — 7с1 [23]. Авторы показали, что добавление в наружную среду эквивалентных количеств a l2 или Na l смещало потенциал реверсии входящего (деполяризующего) тока на одну и ту же величину в соответствии с уменьшением равновесного потенциала Ef для аниона С1" (для катионов Na и Са равновесный потенциал при введении добавок во внешнюю среду должен не уменьшаться, а увеличиваться). [c.142]

Достигнув некоторого положительного значения - потенциала реверсии, мембранный потенциал возвраш,ается к значению потенциала покоя ф , совершив нечто вроде затухаюш,е-го колебания. В нервных волокнах и скелетных мышцах длительность потенциала действия около 1 мс (а в сердечной мышце около 300 мс (см. 14). После снятия возбуждения еще в течение 1 - 3 мс в мембране наблюдаются некоторые остаточные явления, во время которых мембрана рефрактерна (невозбудима). [c.80]

Если обратиться к данным для значений равновесных нернстов-ских потенциалов, созданных различными ионами (табл. 3.1), естественно предположить, что положительный потенциал реверсии имеет натриевую природу, поскольку именно диффузия на- [c.80]

Можно менять амплитуду импульса потенциала действия, изменяя концентрацию натрия в наружной среде. При уменьшении наружной концентрации натрия амплитуда потенциала действия уменьшается, так как меняется потенциал реверсии. Если из окружаюш,ей клетку среды полностью удалить натрий, потенциал действия вообщ,е не возникает. [c.81]

В заключение отметим, что> при исследовании Na, К-АТФазы, по-видимому, получены данньле о том, что вблизи так называемого потенциала реверсии, т. е. разности электрических потенциалов, при которой прекращается гидролиз АТФ, потоки ионов более или менее не зависят от напряжения (см., например, [14]). С точки зрения настошщего рассмотрения, если система является высокосопряжепной ш вблизи состояния с фиксированной силой /г= 0, то из уравнений (6.П11) и (6.П12) получим [c.118]

В силу описанных осложнений, не учитываемых теорией и усугубляемых высокими абсолютными значениями токов заряжения, резко возрастающими с увеличением скорости изменения потенциала электрода, имеющиеся в литературе оценки возможностей нестационарных методов с точки зрения количественного исследования кинетики электродных процессов с участием органических соединений оказываются существенно завышенными. Разумеется, это справедливо и в отношении тех вариантов методов, которые позволяют изучать поведение промежуточных продуктов электродных реакций. Поэтому к результатам, получаемым с помощью коммутаторной и циклической вольтамперметрии, хронопотенциометрии с реверсом тока, необходимо подходить достаточно осторожно, используя их главным образом для качественной трактовки механизма процесса. Вероятно, более оптимистично следует отнестись к проведению подобных исследований в органических растворителях, где адсорбционные процессы могут играть незначительную роль, что, однако, в каждом конкретном случае требует специальной проверки. [c.207]

По наличию или отсутствию пространственного разделения зон генерации и детектирования электроаналитические методы обнаружения и исследования промежуточных продуктов, обладающих электрохимической активностью, также можно разбить на две группы. В первой из них для обеих целей используется один и тот же рабочий электрод, потенциал которого тем или иным способом достаточно быстро меняется во времени от значений, необходимых для синтеза промежуточных частиц, до значений, при которых их можно обнаружить путем анодного окисления или катодного восстановления. В методах второй группы наряду с рабочим электродом, служащим для осуществления изучаемого процесса, используют один или несколько индикаторных электродов, предназначенных для электроаналитического определения промежуточных и конечных продуктов реакции на рабочем электроде. Доставка соответствующих частиц от рабочего к индикаторному электроду обычно (хотя и не во всех случаях) осуществляется посредством конвективной диффузии. К первой группе принадлежат методы коммутаторной и циклической вольтамперметрии, хронопотенциометрии с реверсом тока, ко второй — метод вращающегося дискового электрода с кольцом и его аналоги. Промежуточное положение занимает фотоэмиссионный метод. В этом случае единственный рабочий электрод выполняет две функции эмиттера электронов и индикаторного электрода. Исследуемые частицы генерируются в приэлектродном слое раствора и достав- [c.197]

К косвенным методам исследования промежуточных продуктов принадлежат методы, основанные на измерении поляризационных кривых электровосстановления или электроокнсления исходных веществ в условиях стационарной или нестационарной диффузии без реверса тока либо потенциала. Таким путем иногда удается сделать некоторые, хотя и неоднозначные, выводы о возможности образования в ходе процесса промежуточных продуктов. Сюда же следует отнести и химические методы обнаружения интермедиатов с помощью соединений — акцепторов промежуточных частиц. [c.198]

Изучение многостадийных реакций, протекающих с образованием промежуточных продуктов, может быть осуществлено с помощью хронопотенциометрии с изменением направления (реверсом) постоянного тока. Метод был предложен Т. Берзинсом и П. Делахеем, разработавшими и его теорию. Он является одной из модификаций гальваностатического (хронопотенцнометрическо-го) метода, основанного на измерении изменения потенциала электрода во время прохождения через систему импульса постоянного тока. Существенный вклад в теорию и практику применения различных вариантов хронопотенциометрии внесли работы советских исследователей А. Б. Эршлера и Г. А. Тедорадзе. [c.203]

В хронопотенциометрии с реверсом тока первоначально пропускаемый через систему в течение времени /др ток пр быстро изменяют на ток противоположного знака — обр и измеряют переходное время тобр обратного процесса, соответствующее окислению промежуточного продукта в исходное вещество (рис. 6.5). (Индексами пр и обр обозначены величины, отвечающие прямому и обратному процессам). При этом прСТпр, а — обр по абсолютной величине может быть равной силе тока пр или отличаться от нее. Отношение переходных времен тпр/тобр является важным источником информации о процессе. Наличие задержки потенциала после реверса тока уже само по себе говорит об окислении на электроде конечного или промежуточного продукта прямого процесса. [c.203]

Более длительная аппликация яда (более 30 сек) приводит не только к полному угнетению прямых корковых ответов, но и частичной их реверсии. При этом вместо поверхностно-отрицательного колебания потенциала регистрируется поверхностно-положительное. Следует отметить, что аппликация % раствора ГАМК на фоне полного угнетения или частичной реверсии прямых корковых ответов, вызванной ядом кобры, приводит к возрастанию амплитуды поверхностно-положительной волны. Аналогичное действие производит и увеличение интенсивности раздражающего стимула (см. рис. 22, Г). [c.153]

Рис. 31. Влияние яда кобры (1 500 г/мл) на медленный отрицательный потенциал и проведение возбуждения в поверхностных слоях коры. Л — / — исходный пер-вичиыи корковый ответ, — первичный корковый ответ н медленный отрицательный потенциал, 3 — реверсия первичного коркового ответа и сохранность медленного отрицательного потенциала через 5 мин после аппликации яда, 4—первичный корковый ответ прн нс.ходной интенсивности стимула. Б — I — первичный корковый ответ в точке Эг до аппликации яда, 2 — в точке Э1 до аппликации, 3 — а точке Э[ после аппликации, 4 — в точке Эг после аппликации.

При малых V значения 2з 2 уменьшаются с ростом к2ъ1к12, при больших и значение 22 -2 Увеличивается с ростом 2з/ 12, превышает значение [(и), рассчитанное по равенству (4-93), достигает максимума и затем уменьшается. Уменьшение 2з 2 отражает тот факт, что концентрация вещества А1 понижается при протекании реакции (4-84) во время первой остановки потенциала после реверса тока вследствие разряда только вещества Н уменьшение концентрации вещества А] тем значительнее, чем больше 2з/ 12, т. е. чем больше скорость второй стадии реакции (4-48). [c.104]

Электрохимическое поведение галлия(ГП) довольно-сложное [183, 184]. Катодные и анодные ф — t-кривые восстановления-Ga (III) на ртутном электроде выражены достаточно хорошо на фоне K NS (7—ЮМ). Восстановление ионов галлия(III) и окисление металлического галлия протекают в условиях диффузионного контроля. Потенциалы ф. катодной и анодной кривых равны —0,900 0,005 В (нас. к. а.) и совпадают со значением полярографического потенциала полуволны ф, = —0,900 0,003В [183]. Кроме того, из катодных и анодных кривых, полученных в условиях реверса тока, следует равенство ti Зта (где Та — переходное время анодного процесса), что согласуется с теоретическими выводами [2] при условии равенства катодного и анодного токов. Калибровочные графики — oadn) при концентрации Ga(III) 3-10 —2,6-10 3 моль/л линейны, но отсекают на оси концентраций отрезок при Соа(П1) = = 2,3 10 моль/л. Аналогичные калибровочные графики получены в работе [183]. Такое поведение гал-лйя(1П) авторы [183] объясняют присутствием в растворе различных комплексов галлия(III), из которых не все электроактивны, адсорбцией роданид-ионов на электродной поверхности и частичным гидролизом Ga (III). [c.124]

Для исследования кинетики химической стадии электродных процессов с последующей или предшествующей химической реакцией С. Г. Майрановский и Л. А. Енговатов [152] предложили метод вольтамперометрии с симметричными трапецеидальными импульсами напряжения. В этом методе используют весьма высокую скорость развертку потенциала в обоих направлениях (ЮОВ/с), а время задержки Т между окончанием развертки в прямом направлении и началом развертки в обратном направлении может достигать нескольких секунд. Поэтому предложенный метод можно считать промежуточным между хроно-вольтамперометрией с реверсом развертки и импульсной полярографией. [c.102]

В 1902 г. Биллитер предложил три метода для определени пуль-потенциалов [312, 313]. Один из этих методов основан н миграции коллоидов между двумя электродами. Биллитер пре положил, что если коллоидные частицы металла несут отрицател ный заряд, то они будут мигрировать к аноду, если же они несу положительный заряд, то — к катоду. Заряд частиц и, следовг тельно, р. п. между металлом и раствором варьировали путе изменения состава электролита. В раствор вводили дополнител ный электрод из того же материала, что и коллоидные частицы, измеряли его потенциал в предположении, что он тот же, что потенциал коллоидных частиц. Отсутствие миграции коллоидны частиц в приложенном поле означало, по мнению автора, что пс тенциал металлического электрода равен нулю. Другой мето использовал тот же принцип, но вместо коллоидов применял тонкую металлическую проволочку или маленький металлически шарик. В третьем методе измеряли р. п. между двумя концами вер тикальпой трубки, наполненной электролитом, содержавшим тонк раздробленные металлические частицы, постепенно оседавшие н дно. Точку реверса потенциала принимали за нулевой заряд. Эт три измерения дали потенциалы Биллитера для различных ме таллов. [c.234]

Способность промежуточных форм фотолиза иодопсина к активной реверсии рассматривается в последнее время как один из возможных механизмов световой адаптации колбочек. Дальнейшие события, приводящие к генерации фоторецепторного потенциала в колбочке, совершенно не изучены. Тем не менее можно думать, что эти процессы в колбочках и палочках принципиально близки. [c.149]

Мы уже знаем о том, что поток ионов через мембрану зависит от двух факторов проницаемости для этих ионов и их электрохимического градиента. Если мы искусственно сдвигаем мембранный потенциал к равновесному потенциалу для данного иона, то электрохимический градиент снижается. Когда мембранный потенциал становится равным равновесному, ток ионов 1прекраш,ается, а при дальнейшем смещении мембранного потенциала направление этого тока меняется на противоположное. Пример подобного опыта приведен на рис. 8.7А. Представленные на данном рисунке кривые соответствуют синаптическим потенциалам, обусловленным увеличением проницаемости для натрия, при различных уровнях фиксированного потенциала. Стрелками указано направление и относительная величина натриевого тока. Поскольку знак синаптического потенциала меняется, когда мембранный потенциал превосходит равновесный, последний называют также потенциалом реверсии. [c.186]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология