Функционирование ВПФ-цикла

ИЗОМЕРИЗАЦИЯ ЛИМОННОИ КИСЛОТЫ, в результате ряда реак ций дегидратации — регидратации лимонная кислота через г ис-акопитовую кислоту превращается в изолимонную. Все три кислоты находятся в равновесии друг с другом, но изолимонная кислота непрерывно удаляется из этой смеси, тем самым способствуя функционированию цикла Кребса. [c.190]

Серьезное исследование цепи переноса электронов и окислительного фосфорилирования началось вслед за тем, как Кеннеди и Ленинджер в 1949 г. показали, что митохондрии являются не только местом синтеза АТР, но также местом функционирования цикла трикарбоновых кислот и окисления жирных кислот. Чанс (1959 г.) завершил разработку новой элегантной спектрофотометрической установки. Полученные данные позволили ему постулировать следующую последовательность переносчиков в дыхательной цепи [c.363]

Отсутствие любого из промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот должно остановить дальнейшее функционирование цикла, если только другой продукт цикла не будет регенерироваться со скоростью, равной скорости исчезновения первого субстрата. Чаще [c.120]

Д. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЦИКЛА В АНАЭРОБНЫХ УСЛОВИЯХ [c.121]

Можно рассчитать эффективность функционирования цикла и для случая, когда имеет место гипотетическое восстановительное карбоксилирование [уравнение (23)], идущее с использованием в качестве восстанавливающего агента восстановленного ферредоксина. Окислительно-восстановительный потенциал ферредоксина е = —0,430 в. Отсюда можно вычислить-АР (АР = —пРе ) для уравнения (26) Н20-Ь2Г(13+ 2Р(12+ -1/202-Ь2Н+ [c.546]

D качестве примера использования имитационного моделирования можно привести описанное Линчем и др. (1967) исследование по определению оптимальных условий функционирования цикла измельчения из трех шаровых мельниц с гидроциклонами при заданной производительности (ПО т/ч). Решалась задача выбора оптимальной структуры организации цикла в качестве критерия эффективности рассматривалась минимизация содержания частиц класса +147 мкм в продукте цикла. Рассматривались следующие возможны варианты организаций цикла [c.157]

Таблица 17.1. Образование высокоэнергетических фосфатных связей при функционировании цикла лимонной кислоты

В 1937 г. Ханс Кребс объяснил функционирование цикла лимонной [c.72]

Фермент широко распространен в тканях млекопитающих и представлен двумя изозимами, пространственно разобщенными в клетке. Один изозим локализован в цитозоле, другой связан с митохондриальной фракцией. Изозимы существенно различаются по аминокислотному составу, физико-химическим свойствам, зависимости активности от pH среды и, что особенно важно с физиологической точки зрения, по кинетическим свойствам. Различное сродство к субстратам реакции ставит изозимы фермента в разные условия в отношении доступности субстратов прямой и обратной реакций. Этим определяется бифункциональность поведения аспартатаминотрансферазы в печени реакция, катализируемая митохондриальным изозимом, может быть сдвинута от состояния равновесия в сторону образования а-кетоглутарата, и поэтому может быть связана с функционированием цикла Кребса и цикла мочевины. Наоборот, цитоплазматический изозим способствует образованию щавелевоуксусной кислоты, т. е. связан с функционированием глюконеогенеза. [c.351]

Как видно из табл. 1, где перечислены реакции, участвующие в этих процессах, щавелевоуксусная кислота также может принимать участие в этих превращениях. Концентрация щавелевоуксусной кислоты в организме должна всегда поддерживаться на достаточно высоком уровне, необходимом для эффективного функционирования цикла трикарбоновых кислот это условие выполняется в ходе других реакций. Как видно пируват может превращаться в фосфоенолниру-ват в результате согласованного действия двух ферментов 4 к 1 ш фиг. 6), каждый из которых использует одну молекулу АТФ. Это превращение может также произойти непосредственно — в результате реакции 5 (фиг. 6), в ходе которой из одной молекулы АТФ получается молекула АМФ, а не АДФ. Фермент, катализирующий эту реакцию, до сих пор обнаружен только у бактерий. Поскольку при гидролизе АТФ до АМФ и неорганического фосфата высвобождается больше свободной энергии, чем в тех случаях, когда из АТФ образуется АДФ, пируват будет превращаться в фосфоенолпируват в результате реакции 5, а не 3. [c.27]

Продуктами аэробного Б. могут быть метаболиты цикла трикарбоновых к-т лимонная, янтарная, фумаровая и др. В норме они ие накапливаются, однако имеются щтаммы, гл. обр. микромицетов, способные накапливать эти соед. в больших кол-вах. Напр., при лимоннокислом Б. выход продукта может достигать 70%, что обусловлено повыш. активностью в микроорганизме цитратсинтетазы. Интенсивное накопление фумаровой к-ты происходит при функционировании цикла трикарбоновых к-т и глиоксилат-ного цикла. [c.318]

Последняя р-ция цикла, 8, катализируется Ь-малатдегид-рогеназой Ь-малат при этом превращ. в оксалоацетат, к-рый может взаимод. с новой молекулой ацетил-КоА. Р-ция обратима, равновесие сдвинуто в сторону образования Ь-малата (Д0° 29,73 кДж/моль), но в условиях функционирования цикла конечным продуктом р-цни является оксалоацетат. [c.635]

Какими же факторами определяется скорость функционирования цикла трикарбоновых кислот Как и в других важнейших метаболических путях, работает несколько разных механизмов контроля, причем в различных условиях скорость лимитируется разными стадиями процесса [18] Главными факторами являются 1) скорость поступления ацетильных групп (которая в свою очередь может зависеть от наличия свободного неацилированного СоА) 2) наличие оксалоацетата и 3) скорость реокисления NADH в NAD+ в цепи переноса электронов (гл. 10). Обратите внимание (рис. 9-3), что ацетил-СоА служит по-лом<ительным эффектором для превращения пирувата в оксалоацетат. Таким образом, ацетил-СоА включает процесс образования соединения, требующегося для его собственного метаболизма. В отсутствие пирувата функционирование цикла может затормозиться из-за недостатка оксалоацетата По-видимому, именно так и происходит в тех случаях, когда в печени метаболизируются высокие концентрации этанола Последний окисляется в ацетат, но не может превратиться в оксалоацетат. Накапливающиеся ацетильные группы превращаются в кетоновые тела, которые, однако, медленно окисляются в цикле. Аналогичная проблема возникает при метаболизме жирных кислот в условиях нарушения углеводного обмена, например в случае диабета (дополнение 11-В). [c.324]

Обнаружение кето-кислот позволяет предположить функционирование цикла лимонной кислоты (см. схему П). Однако шикимовая кислота, по-видимому, не использовалась в качестве конкурирующего вещества в росте L. lepideus на меченой глюкозе, а фосфорилированная шикимовая кислота была найдена в культуральной среде. Поэтому можно предположить, что организм неспособен непосредственно фосфорилировать свободную шикимовую кислоту. Вероятно, свободная кислота либо не может вступать на путь метаболизма, либо неспособна проникать через клеточную стенку. п-Оксифенилпировиноградная кислота может рассматриваться как предшественница л-оксикоричной кислоты. [c.788]

Полное окисление глюкозы до Oj может проходить не через глюко-ковую кислоту (пентозофосфатный цикл), а через глюкуроновую кисло-ту Эта последовательность реакций известна под названием цикла уроновых кислот. Цикл уроновых кислот в энергетическом отношении эквивалентен окислительному пентозофосфатному циклу. Функционирование цикла уроновых кислот в организме человека подтверждается тем, что при пентозурии — болезни, связанной с недостатком одного из ферментов этого цикла, один из промежуточных продуктов (/.-ксилулоза) накапливается в значительных количествах и выделяется с мочой. [c.375]

При стационарном функционировании цикла трикарбоновых кислот никакие главные компоненты цикла не расходуются. Однако некоторые из них необходимы для осуществления биосинтетических процессов, например для синтеза некоторых аминокислот и нуклеотидов (см. гл. 9). В связи с этим необходимо наличие процесса, пополняющего количество участников цикла, Валснейшим процессом такого рода является карбоксилироваиие пирувата, про.ч одящее по схеме [c.361]

Все факультативные метилотрофы обладают сериновым циклом, поскольку он играет ключевую роль в ассимиляции углерода из i-субстратов. Они имеют полный набор ферментов, необходимых Для функционирования цикла трикарбоновых кислот (см. табл. 7.2) [c.161]

Скорость гликолиза в нормальных условиях согласована со скоростью функционирования цикла лимонной кислоты в клетке до пирувата расщепляется ровно столько глюкозы, сколько необходимо для того, чтобы обеспечить цикл лимонной кислоты топливом , т. е. ацетильными группами ацетил-СоА. Ни пируват, ни лактат, ни ацетил-СоА обычно не накапливаются в аэробных клетках в больших количествах их концентрации поддерживаются на некоем постоянном уровне, соответствующем динамическому равновесию. Согласованность между скоростью гликолиза и скоростью функционирования цикла лимонной кислоты объясняется не только тем, что первый процесс ингибируется высокими концентрациями АТР и NADH, т.е. компонентами, общими для гликолитической и дыхательной стадий окисления глюкозы определенную роль в этой согласованности играет также и концентрация цитрата. Продукт первой стадии цикла лимонной кислоты-цитрат-является аллостерическим ингибитором фосфофруктокиназы, катализирующей в процессе гликолиза реакцию фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (разд. 15.13 и рис. 15.15). [c.495]

Синтез этих важнейших соединений, входящих в состав нуклеиновых кислот и некоторых коферментов, рассматривается в гл. XVIII. Процесс тесно связан с функционированием цикла лимонной кислоты углеродный скелет пиримидинов происходит от асиартата, а атомы азота шестичленных колец пуринов, так я<е как и атомы азота аминогрупп аминопуринов и аминопиримидинов, ведут свое происхождение от аспартата и глутамина. [c.364]

В процессе кратковременного фотосинтеза С из углекислого газа включается в несколько аминокислот глицин, серин, аланин и аспартат. При несколько более длительном фотосинтезе радиоактивный углерод обнаруживается еще в одной аминокислоте,—глута-мате. Однако есть все основания считать, что эта аминокислота образуется вне хлоропластов в результате постфотосинтетических превращений углерода, связанных с функционированием цикла Кребса. Тем не менее, глутамату придается большое значение в реакциях фотосинтетического образования аминокислот. Дело в том, что глутамат может выступать в роли донора аминогрупп в реакциях переаминирования, приводящих к образованию аспартата, серина, глицина и, быть может, аланина. Это доказывают опыты (Бассем, Кирк, 1963), в которых использовались одновременно радиоактивные изотопы углерода и стабильный изотоп азота Результаты этих опытов представлены на фиг. 114 и фиг. 115. Оказалось что включается быстрее в состав глутамата, чем в аспартат и аланин, а С — наоборот — позже в глутамат. Характер изменения во времени содержания Н в этих аминокислотах позволяет сделать вывод [c.243]

Однако в отношении растений остается проблема накопления в значительных количествах в той или другой ткани какой-либо одной из кислот цикла Кребса. Этот факт нельзя объяснить исходя только из потребления в цикле трикарбоновых кислот ацетильных остатков, образуюш ихся из запасов питательных веществ, поскольку добавление 2 атомов углерода в результате соединения этого остатка с оксалоацетатом при включении в цикл уравновешивается потерей 2 атомов углерода в виде СОг в ходе окислительных реакций, которые приводят к регенерации оксалоацетата. Поэтому накопление любой кислоты, являющейся промежуточным продуктом в цикле Кребса, или накопление какого-нибудь другого вещества за счет такого промежуточного продукта немедленно привело бы к прекращению функционирования цикла. Это ограничение имеет последствия, имеющие значение для образования многих клеточных компонентов. Например, обычно принимается, что а-кетоглутаровая кислота служит источником углеродного скелета для многих аминокислот, накапливающихся в белке растущих клеток. Допуская, что а-кетоглутарат образуется в цикле трикарбоновых кислот, мы сталкиваемся с той же проблемой, что и в случае накопления кислот этого цикла в клетках. Совершенно очевидно, что для объяснения наконления кислот необходимо либо допустить существование каких-то не входящих в цикл ферментных систем, которые синтезировали бы накапливающиеся кислоты (или кислоты, которые служат предшественниками других накапливающихся соединений), либо дополнить или видоизменить наши представления о самом цикле, так чтобы можно было объяснить накопление кислот без упомянутых ограничений. [c.299]

У высших растений функционированием глиоксилатного цикла можно было бы объяснить накопление ди- и трикарбоновых кислот за счет ацетильных единиц, образующихся из углеводов или из других запасных питательных веществ. Однако функционирование цикла пока убедительно установлено только в таких объектах, как ткани эндосперма Ri inus и семядолей подсолнечника в той стадии их развития, когда происходит активный процесс превращения запасных жиров в углеводы. При этом ацетильные фрагменты образуются из запасных жиров, и синтезированная 04-кислота быстро превращается в углевод, который и накапливается. [c.300]

Регуляция цикла трикарбоновых кислот. Как и в большинстве метаболических циклов, скорость функционирования цикла Кребса определяется начальными этапами 1) на стадии цитратсинтазы АТФ-ингибитор аллостерический (повышает К по ацетил-КоА) [c.144]

Дегидрогеназа яблочной кислоты была найдена Алленом (.ЛПеп, 1959) в уредоспорах ржавчины, дегидрогеназа лимонной кислоты, а также алкогольдегидрогеназа и дегидрогеназа -глицерофосфата в мицелии Phytophthora infestans (Аксенова, 1959). Малонат-ное торможение дыхания, так же как и влияние, оказываемое органическими кислотами на дыхание мицелия, указывают на функционирование цикла трикарбоновых кислот у Ph. infestans (Рубин и Аксенова, 1961). [c.38]

Выявлены следующие оптимальные требования к условиям функционирования цикла 1) подача всей дополнительной воды во второй гидроциклои 2) минимальное содержание воды в Песковых продуктах обоих гидроциклонов 3) поддержание значения dso ( ) второго гидроциклоиа в пределах 20% величины dso( ) первого. [c.157]

Линч с оллегами (1967 а, Ь, 1969) считали, что любое изменение условий работы цикла измельчения приводит к изменению циркулирующей нагрузки и крупности готового продукта. Следовательно, если непрерывно контролировать /расход массы руды и воды в питании гидроциклоиа и наблюдать за происходящими изменениями, то при достаточных знаниях о характеристиках поведения гидроциклоиа можно в ограниченном диапазоне условий, свойственных нормальному функционированию цикла, косвенно оценивать характер и величину (возникающих при этом изменений крупности продукта. [c.232]

Полное отщепление водорода от органического субстрата достигается в результате функционирования цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) или окислительного пентозофосфатного цикла (гл. 9). Если энергетическим субстратом являются нео])ганические соединения, для их окисления также были сформированы ферментативные реакции, катализируемые соответст вующими дегидрогеназами. [c.318]

Ингибирование реакций, потребляющих АТФ и НАДФН , замедляет окисление компонентов цепи электронного транспорта и отток электронов от Од. Степень восстановленности пула Од в хлоропластах повышается, в результате чего фотохимическое тушение флуоресценции хлорофилла уменьшается. Пример приведен на рис. 3.1. Кривая в получена на листьях, обработанных глицеральдегидом, который ингибирует активность рибулозобисфосфат карбоксилазы/ окси-геназы, предотвращая функционирование цикла Кальвина и фотодыхания. [c.61]

Известны многие детали взаимодействия углеводного и липидного обмена в различных тканях. В условиях оптимального питания легко протекает процесс превращения глюкозы в жир. Жир (триацилглицерол), за исключением глицерольного фрагмента, не может превращаться в глюкозу (см. выще). Некоторые ткани и клетки, в первую очередь клетки центральной нервной системы и эритроциты, в значительно больщей степени, чем другие, нуждаются в постоянном поступлении глюкозы. Минимальное количество глюкозы, вероятно, необходимо также клеткам внепеченочных тканей для функционирования цикла лимонной кислоты. Кроме того, глюкоза является, по видимому, главным источником глице-рол-З-фосфата в тканях, не имеющих глицеролкиназы. Для функционирования клеток необходим определенный (минимальный) уровень окисления глюкозы. Большое количество глюкозы требуется для питания плода и образования молока. Ряд механизмов наряду с глюконеогенезом гарантирует необходимое обеспечение глюкозой в период ее недостатка при этом важное значение имеет экономия глюкозы за счет других субстратов. [c.297]

В процессе функционирования цикл Кальвина подвергается строгой метаболической регуляции. Особенно тонко регулируется активность фосфорибулокиназы, в частности, чувствительной к энергетическому заряду клетки (активность фермента подавляется избытком АМР) и к степени восстановленности NAD (фермент активируется NADH). Цикл работает эффективно только в условиях нормального снабжения энергией и восстановителями. [c.62]

О2 после добавления ФГК увеличится и немедленно начнется фиксация СО2 (р Нс. 7.22). Очевидно, высокая концентрация ие-органнческого фосфата каким-то образом нарушает нормальное функционирование цикла, а ФГК снимает этот эффект (разд. 7.14). Такие соедине1Н 1Я, как РуБФ, неспособные проникать через мембрану хлоропласта, не снимают подавления, вызванного неорганическим фосфатом (гл. 8). [c.191]

Пируваткарбоксилаза является тетрамерным белком, несущим четыре молекулы биотина, каждая из которых связана с остатком лизина апофермента. Пируваткарбоксилазная реакция является наиболее важной анаплеротической реакцией, особенно в печени и почках (к анаплеротическим относятся возмещающие, пополняющие, реакции). Так, пируваткарбоксилаза восполняет запас оксалацетата необходимый для функционирования цикла Кребса [c.51]

До сих пор, обсуждая цикл трикарбоновых кислот, мы рассматриваем его как основной путь расщепления, обеспечивающий генерирование АТР. Однако цикл трикарбоновых кислот выполняет и другую роль он поставляет промежуточные продукты для процессов биосинтеза (рис. 13.15). Например, большинство углеродных атомов в порфи-ринах происходит из сукцинил-СоА, Многие аминокислоты происходят из а-оксоглута-рата и оксалоацетата. Биосинтез этих соединений мы рассмотрим в последующих главах. Здесь же необходимо отметить тот важный момент, что потребление промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот для целей биосинтеза обязательно должно сопровождаться их пополнением. Предположим, например, что оксалоацетат превращается в аминокислоты, используемые для биосинтеза белка. Если при этом не будет происходить синтеза оксалоацетата de novo, то функционирование цикла трикарбоновых кислот прекратится, поскольку ацетил-СоА может включиться в цикл только после конденсации с оксалоацетатом. [c.64]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология