Водород в метаболизме бактерий

При аэробном или анаэробном метаболизме организмы получают энергию в процессе окисления подложки — сахара (глюкозы) или какого-либо другого материала (битума). Это окисление с выделением энергии происходит путем перехода протонов или электронов через ряд стадий, регулируемых ферментами, до появления конечного акцептора электронов. В аэробных процессах конечным акцептором электрона или иона водорода является кислород. В анаэробных процессах таким акцептором является окисленный материал типа нитрата или сульфата. Опыт показал, что аэробный метаболизм эффективнее анаэробного, так как для роста в аэробных процессах требуется меньше материала подложки, чем в анаэробных при одинаковом количественном росте бактерий. Причиной такого явления, известного как эффект Пастера, является большее выделение энергии в процессе аэробного метаболизма. [c.186]

Из рассмотренных двух типов брожения видно, что ключевым соединением в обоих процессах является пируват, поскольку в конечном итоге специфика брожения определяется дальнейшей судьбой пирувата. Основная задача последующих реакций — регенерирование молекулы НАД и возвращение ее в клеточный метаболизм. Прямое восстановление пирувата с помощью НАД Нз до молочной кислоты реализуется в молочнокислом брожении. Другая возможность регенерирования НАД — сбрасывание водорода с НАД Нз на фрагменты, образуемые при метаболизме пирувата, — имеет место в спиртовом брожении, осуществляемом дрожжами и некоторыми видами бактерий. Третья возможность связана с синтетическим процессом — усложнением молекулы пирувата, в результате которого создается более окисленная молекула акцептора, способная принять больше электронов с восстановленных переносчиков. Это происходит при присоединении к молекуле пирувата СОз, приводящем к формированию четырехуглеродного скелета. Процесс получил название гетеротрофной ассимиляции углекислоты. [c.224]

Основная область научных работ— химическая кинетика. Установил (1921) механизм гомогенного мономолекулярного разложения многоатомных молекул. Обнаружил (1928—1931) явления предела воспламенения водорода в смеси с кислородом и объяснил их на основе цепных реакций как результат обрыва цепей. Исследовал (1920—1930-е) механизм многих гомогенных и гетерогенных процессов, установив разветвление цепей, роль стенок н других неспецифических катализаторов в изменении скорости реакций. Занимался (с 1938) изучением процесса роста бактерий в питательных средах, выявив зависимость скорости роста от концентрации двуокиси углерода в газовой фазе, присутствия токсинов, аминокислот и других веществ. Получил количественные зависимости, характеризующие метаболизм, наследственные изменения и размножение одноклеточных организмов. [c.541]

В результате фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов при дыхании аэробных организмов, образуется намного больше АТР, чем при фосфорилировании на уровне субстрата при брожении поэтому неудивительно, что в процессе биохимической эволюции возник и в дальнейшем сохранился такой тип метаболизма, при котором водород от органического субстрата переносится на связанный кислород . При этом носителями кислорода могут быть нитрат, сульфат, карбонат или другие соединения они восстанавливаются водородом субстрата. Способность переносить электроны на эти соединения дает бактериям возможность окислять субстраты без участия молекулярного кислорода и таким образом извлекать больше энергии, чем это возможно при брожении. [c.304]

Поскольку фототрофные бактерии должны выживать и ночью, не удивительно, что и в анаэробных условиях в темноте все же происходят энергетические процессы. Источником энергии является брожение, при котором донорами водорода служат резервные вещества, а акцептором водорода-сера (там, где она имеется). Конечные продукты анаэробного темнового метаболизма-СО2, ацетат, пропионат и сероводород. Однако в анаэробных условиях в темноте могут расти лишь отдельные виды фототрофных бактерий. [c.380]

Н Молекулярный водород участвует в метаболизме некоторых бактерий [c.596]

На рис. 8.2 представлена схема трофических связей между различными группами микроорганизмов и их взаимной регуляции при анаэробной деградации органических веществ метановым биоценозом. Первичные анаэробы разлагают органические вещества до предшественников метана водорода и углекислоты, ацетата, метанола, метиламидов, формиата. Ввиду субстратной специфичности метаногенов их развитие без трофической связи с бактериями предыдущих стадий невозможно. В свою очередь, метановые бактерии, используя вещества, продуцируемые первичными анаэробами, определяют возможность и скорость реакций, осуществляемых этими бактериями. Центральным метаболитом, осуществляющим регуляторную функцию в метанообразующем сообществе, является водород. За счет поддержания низкого парциального давления водорода в системе становится возможным его межвидовой перенос, меняющий метаболизм первичных анаэробов в сторону образования непосредственных предшественников метана. Если водород из системы не удаляется, то образуются более восстановленные продукты — летучие жирные кисло- [c.299]

Брожению могут подвергаться спирты, карбоновые и аминокислоты, пурины, пиримидины, но чаще всего моносахариды (главным образом глюкоза). В зависимости от природы сбраживаемого субстрата и путей его метаболизма, которые могут быть различны у разных организмов, в результате брожения образуются спирты (этанол и др.), органические кислоты (молочная, масляная и др.), ацетон и некоторые другие органические соединения, СОг, а в ряде случаев — молекулярный водород. В соответствии с основными образуемыми продуктами различают спиртовое, молочное, маслянокислое, лимоннокислое и другие виды брожения. Отсюда получили названия некоторые группы организмов (например, молочнокислые, маслянокислые бактерии). [c.409]

В результате последней реакции на катоде образуется пленка молекулярного водорода, защищающая металл от дальнейшей коррозии. Сульфатредуцирующие бактерии препятствуют образованию водородной пленки, поскольку используют молекулярный водород в процессе метаболизма и тем самым осуществляют деполяризацию катода [c.670]

Важную роль в аэробном метаболизме пропионовых бактерий играет флавиновое дыхание , которому приписывают основную связь этих бактерий с молекулярным -кислородом. В процессе флавинового дыхания происходит перенос двух электронов с флавопротеидов на молекулярный кислород, сопровождающийся образованием перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой и пероксида-зой. Однако флавиновое дыхание не связано с получением клеткой энергии. Транспорт электронов в дыхательной цепи некоторых пропионовых бактерий сопровождается образованием АТФ, что может указывать на подключение к этому процессу цитохромов, однако эффективность окислительного фосфорилирования низка. Последнее, вероятно, объясняется несовершенством механизмов сопряжения. В то время как в аэробных условиях конечным акцептором электронов с НАД-Нз является молекулярный кислород, в анаэробных условиях им может быть нитрат, фумарат. [c.200]

На минимальной ростовой среде, содержащей углерод, водород, азот, кислород и серу, бактерии, например Е. соИ, синтезируют большое число различных метаболитов, включая все 20 аминокислот, необходимых для образования белков, и полный набор нуклеотидов для синтеза РНК и ДНК. В то же время у высших организмов, например у млекопитающих, некоторые важные ферменты отсутствуют, и вследствие этого многие соединения оказываются незаменимыми компонентами пищи. Можно полагать, что необычайная разветвленность метаболических путей у бактерий обусловлена необходимостью использования больших количеств углерода, азота и энергии для синтеза не только всех аминокислот и нуклеотидов, но также и ферментов, катализирующих их образование (только в биосинтезе аминокислот число их превышает 100). Неудивительно поэтому, что в середине 50-х годов,, после того как были раскрыты основные метаболические пути, свое главное внимание исследователи сосредоточили на механизмах регуляции метаболизма — на том, как именно обеспечивается наиболее эффективное использование доступных питательных веществ.. Первые сведения о механизмах регуляции активности ферментов были получены в ходе экспериментов, проводившихся главным образом с целью выяснения последовательности стадий в определенных метаболических путях. [c.9]

Метанобразующие бактерии, очевидно, находятся в тесном взаимодействии с бактериями, выделяющими водород (рис. 9.6). В микросреде обитания таких бактерий газообразный водород в свободном состоянии практически не встречается. Водород, выделяемый бактериями и растворенный в среде, сразу же поглощается метанобразующими видами. Известно, что высокое парциальное давление Н2 подавляет метаболизм и рост многих бактерий, образующих водород. Это означает, что не только метаногенные бактерии зависят от продуцентов Hj, но и те в свою очередь зависят от поглощающих Hj метанообразователей. Таким образом, имеет место ассоциация типа мутуалистического симбиоза. [c.318]

Большинство мезофильных бактерий не будет расти при значениях pH ниже 5,5. Они используют фермент оксидоредук-тазу для окисления водорода, метаболизм ацетата и Срсоеди-нений у них зависит от pH. Низкие значения pH в большей степени благоприятствуют восстановлению протона до водорода, нежели его восстановлению в метане, и поэтому при таких условиях продукция метана обычно приостанавливается. Эмпирическим путем было, кроме того, показано, что желателен также верхний предел pH равный 8. Хотя этот вопрос исследован еще недостаточно, но так как значение pH 8,2 является критическим для превращения гидрокарбоната в карбонат, то может быть привлечено много других объяснений, кроме изменения ферментативной активности, например стабильность биогаза и осаждение ионов металлов. С точки зрения необходимого диапазона pH желательны системы с хорошей буферной емкостью для поддержания стабильности сбраживателя. В случае высокой концентрации азотсодержащих питательных веществ эта буферная емкость может возникать естественным образом благодаря равновесию НН4 МНз -Ь Н с константой ионизации рКа — [c.51]

Введение функции Холдейна в уравнение скорости роста биомассы как основа динамического моделирования процесса ингибирования водородом метаболизма жирных кислот у гетероацетогенных бактерий обсуждалось в разделе 2.4.4. Кроме того, были созданы модели для нестационарных условий [79]. Регенеративная модель описывает регенерацию метаногенной системы, потребляющей кислоты, при ее росте на иле, содержащем до 30 токсинов различных типов и в разных концентрациях. Процесс регенерации протекает одинаково для различных токсинов и может быть описан следующим эмпирическим уравнением [c.57]

Водородные бактерии могут окислять и органические соединения. Метаболизм у них носит довольно упрощенный характер. Электроны проходят по цепи переносчиков, генерируя три молекулы АТР. Ключевым ферментом служит связанная с мембраной гидрогеназа, поставляющая электроны для цепи переносчиков. Отдельная растворимая гидрогеназа (иногда называемая водород-дегидрогеназой) передает электроны NADP+ с образованием NADPH, который далее используется в восстановительном пентозофосфатном цикле и в других процессах биосинтеза [110]. [c.426]

Описанные выще процессы протекают в капсулах, чехлах, слизистых выделениях, на поверхности клеточной стенки, в которых концентрируются все компоненты реакции восстановленные формы железа и марганца, перекись водорода, каталаза. Физиологический смысл процессов окисления Ре " и с участием Н2О2 — детоксикация вредного продукта метаболизма. Ни в одном случае окисление железа и марганца не приводит к получению бактериями энергии. [c.377]

Окисление железа и марганца и отложение их окислов в чехлах этих бактерий не связано с получением ими энергии. К окислению Fe при pH 6—8 могут приводить процессы как химической, так и биологической природы. Окисление марганца в этих условиях имеет биологическую природу. В обоих случаях окисление связано с действием перекиси водорода, количество которой в среде в определенных условиях может достигать 10—20 мг/л. Процесс локализован в чехлах, где концентрируются продукты метаболизма и внеклеточные ферменты. У мутантов, лишенных чехлов, накопления окислов железа и марганца не происходило. Таким образом, с помощью восстановленных форм железа и марганца обеспечивается удаление Н2О2 — токсического продукта клеточного метаболизма. [c.378]

Способность к энергетическому использованию Hj может сочетаться с конструктивным метаболизмом облигатно гетеротрофного типа (например, у представителей родов Azotoba ter или A etoba ter) или происходить в строго анаэробных условиях (сульфатвосстанавливающие бактерии), что не позволяет относить обладающие этими особенностями организмы к водородным бактериям. Таким образом, водородные бактерии представляют только часть эубактерий, способных использовать Hj для получения энергии. Пути использования молекулярного водорода эубактериями суммированы в табл. 31. Водородные бактерии характеризуются способностью сочетать конструктивный метаболизм автотрофного типа (вариант 1) с получением энергии за счет окисления Hj с участием молекулярного кислорода (вариант 3). [c.384]

Карбоксидобактерии могут расти автотрофно, ассимилируя СО2 в восстановительном пентозофосфатном цикле, а также использовать в качестве единственного источника углерода и энергии различные органические соединения. При выращивании на среде с СО2 в качестве единственного источника углерода большинство карбоксидобактерий энергию могут получать за счет окисления молекулярного водорода, при этом рост на среде с СО2 + происходит активнее, чем на среде с СО. Это дало основание некоторым исследователям рассматривать карбоксидобактерии как особую физиологическую подгруппу водородных бактерий. В то же время способность использовать в качестве субстрата дыхательный яд указывает на осуществление карбоксидобактериями нового типа хемолитотрофного метаболизма. Кроме того, обнаружение у них ферментов и факторов, отсутствующих у водородных бактерий, неспособность некоторых карбоксидобактерий окислять Н2 и ряд других признаков позволяют сделать вывод об определенной обособленности этой группы эубактерий. [c.387]

Корнелис ван Ниль, один из тех, кто первым занялся изучением метаболизма в сравнительном плане, прищел к убеждению, что у растений и бактерий процессы фотосинтеза в основе своей одинаковы, хотя в них используются разные доноры водорода. Сходство это становится явным, если написать уравнение фотосинтеза в более общей форме [c.686]

Единообразие в строении генетич. материала у различных видов живых организмов позволяет предполагать универсальность действия химич. мутагенов. Так, этиленимин, диалкилсульфаты, этилметансуль-фонат индуцируют мутации у насекомых, высших растений, сумчатых и несовершенных грибов, акти-номицетов, бактерий, фагов. С другой стороны, перекись водорода и диазометан вызывают мутации у сумчатых грибов и бактерий, но не эффективны на расстояниях. Полученные различия вызваны, по-видимому, неодинаковой способностью мутагенов проникать в клетки различных организмов и различиями в метаболизме мутагенов. [c.327]

Восьмая группа — аэробные/микроаэрофильные подвижные спи-ральные/вибриоидные грамотрицательные бактерии. Клетки в виде вибрионов или спиралей, движутся с помощью полярных жгутиков. Аэробы или микроаэрофилы. Метаболизм дыхательный, некоторые способны к фумаратному или нитратному анаэробному дыханию. Большинство хемоорганотрофы, но некоторые представители способны расти автотрофно с молекулярным водородом. [c.324]

Главными донорами электронов в среде, где уже не было сбраживаемых молекул, стали органические кислоты, получаемые при анаэробном метаболизме углеводов, сероводород (H2S) и вода. Но восстанавливающая способность всех этих соединений настолько мала, что они никак не могут быть использованы для фиксации углекислоты. Полагают, что эта проблема впервые была решена предшественниками современных зеленых серных бактерий, которые совершили необходимый эволюционный прорьш , выработав механизм использования энергии солнечного света. Современные зеленые серные бактерии используют лучистую энергию для переноса атома водорода (электрона плюс протона) от молекулы сероводорода на NADP , создавая тем самым восстановительный эквивалент, необходимый для фиксации углерода (рис. 9-57). Так как электроны, отнятые от HjS, обладают гораздо более от- [c.50]

На следующем этапе, который начался примерно 2-10 лет назад с появления цианобактерий, возникли организмы, способные использовать воду в качестве источника водорода для восстановления СО2. Это привело к развитию второй фотосистемы, включенной последовательно с первой, что позволило преодолеть значительный разрыв в редокс-потенциалах HjO и NADPH (см. рис. 9-49). Этот эволюционный шаг имел далеко идущие биологические последствия. Впервые появились организмы, обладавшие минимальными потребностями в химических веществах окружающей среды, и эти организмы могли развиваться по путям, недосягаемым для примитивных фотосинтезирующих бактерий, которые нуждались в HjS и органических кислотах как донорах электронов. В результате накопилось большое количество органического материала, синтезированного живыми клетками, и впервые в атмосферу начал поступать кислород. Это открыло путь для развития бактерий и более сложных форм жизни, получающих АТР за счет аэробного метаболизма, т.е. использующих энергию, высвобождаемую при расщеплении углеводов и других восстановленных органических молекул до Oj и HjO. На рис. 9-58 дана схема предполагаемой эволюции рассмотренных вьпле механизмов. [c.52]

Установлено, что при удалении азота из среды прирост биомассы водородных бактерий прекращается, по существу, с первых часов. Однако в течение некоторого времени культура продолжает метаболизм. Клетки, сохраняя гидрогеназную систему, продолжают окислять водород и ассимилировать углекислоту. За это время происходит изменение биохимического состава биомассы. Перестройка синтетического аппарата бак- [c.68]

Как было показано [Кеслер, 1974], рост Al aligenes на среде, содержащей жидкие выделения человека, при рециркуляции практически не отличается от обычных условий культивирования (рост бактерий на однократно используемой среде с мочевиной в качестве источника азота). В эксперименте длительностью 63 ч (среда повторно использована 28 раз) удельная скорость роста бактерий и использование энергии окисления водорода составляли в среднем 0,45 ч- и 25% соответственно (рис. 42). При зтом в среде накапливаются продукты метаболизма собственно водородных бактерий и х.лористого натрия. Динамика накопления натрия и хлора рассмотрена при коэффициентах рециркуляции в 0,5 и 0,9, в обоих случаях — натрий накапливается в среде до определенных уровней, не сни- [c.119]

Как видно из разобранного выше процесса гомоферментативного молочнокислого брожения, у этой группы прокариот молекулярный кислород не включается в энергетический метаболизм, но они способны расти в присутствии Ог, т. е. являются аэротолерантными анаэробами. В клетках этих бактерий в значительном количестве содержатся флавиновые ферменты, с помощью которых происходит восстановление молекулярного кислорода до Н2О2. Из-за неспособности молочнокислых бактерий синтезировать гемовую группу у них отсутствует ка-талаза — фермент, катализирующий разложение перекиси водорода, поэтому последняя может накапливаться в клетке. Существующие механизмы защиты от молекулярного кислорода и его производных у этой группы прокариот изложены в гл. 11. [c.187]

Помимо окисления для получения энергии молекулярный водород используется в конструктивном метаболизме. Определенное экспериментально соотношение между потреблением растущей культурой водородных бактерий Н2, О2 и СО2 и синтезом вещества клеток (СН2О) соответствует следующему уравнению [c.342]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология