Мембраны хиноны

Компоненты дыхательной цепи погружены в двойной липидный слой. Речь идет о большом числе ферментов, коферментов и простетических групп, различных дегидрогеназ и транспортных систем, участвующих в переносе электронов и водорода. Белковые компоненты могут быть выделены из мембраны. Важнейшие из компонентов, участвующих в окислении водорода,-это флавопротеины, железосерные белки, хиноны и цитохромы. [c.236]

Вероятно, у разных компонентов дыхательной цепи существуют разные механизмы сопряжения транспорта электронов с перемещением протонов. Аллостерические изменения конформации белковой молекулы, связанные с транспортом электронов, могут в принципе сопровождаться перекачиванием протонов, подобно тому как перемещаются протоны при обращении действия АТР-синтетазы (разд. 7.2.3). Кроме того, как уже упоминалось, при переносе каждого электрона хинон захватывает из водной среды протон, который затем отдает при высвобождении электрона (см. рис. 7-30). Поскольк убихинон свободно передвигается в липидном бислое, он может принимать электроны вблизи внутренней поверхности мембраны и передавать их на комплекс b- i около ее наружной поверхности, перемещая при этом через бислой по одному на каждый перенесенный электрон. С помощью более сложных моделей можно объяснить и перемещение комплексом Ь-С двух протонов на каждый электрон, предположив, что убихинон повторно проходит через комплекс b- i в определенном направлении. [c.456]

Механизм генерации A iH. Существует целый ряд свидетельств тому, что цитохром С2 и хинон локализованы на противоположных сторонах мембраны, поэтому перенос восстановительных эквивалентов происходит через мембрану в направлении ее цитоплазматической поверхности. Если от цитохрома Сг к хинону переносится электрон, то цитоплазма должна заряжаться отрицательно относительно периплазмы или внутреннего объема хроматофора. [c.56]

Ассимиляция солнечной энергии, т.е. превращение световой энергии в химическую, стартует с поглощения кванта света светособирающими молекулами (антеннами) на поверхности мембраны. Электронное возбуждение безизлучательно передается специальным молекулам внутри мембраны - димерам хлорофилла. Эти димеры хлорофилла входят в состав молекулярных образований, которые называются РЦ фотосинтеза. РЦ фотосинтеза - это достаточно жесткий молекулярный комплекс (молекулярный аппарат). Далее в РЦ происходит процесс разделения зарядов возбужденный димер хлорофилла отдает электрон первичному акцептору электрона. Этот процесс происходит в пикосекундном диапазоне времен. Например, в РЦ пурпурной бактерии в качестве первичного акцептора выступает бактериофеофитин, электрон живет сотни пикосекунд на фео-фитине и переносится на первичный хинон Рд. [c.106]

Несмотря на относительную стабильность, мембранные компоненты химически не инертны. Они сами подвержены метаболическим превращениям под действием окислительных ферментов, локализованных внутри мембран или на их поверхности. Мембраны содержат также хиноны и другие низкомолекулярные катализаторы. Окислительные реакции играют важную роль в модификации гидрофобных компонентов мембран. Например, стерины, простагландины и другие вещества, обладающие регуляторными свойствами, первоначально синтезируются в форме гидрофобных цепей, связанных с водорастворимыми переносчиками (гл. 12). В мембранах могут накапливаться гидрофобные продукты биосинтеза (так, предшественниками простаглан-динов служат полиненасыщенные жирные кислоты фосфолипидов). Однако при взаимодействии с кислородом в молекулах этих соединений образуются гидроксильные группы, что приводит к постепенному увеличению их способности растворяться в воде. По мере того как гидрофильность соединения возрастает благодаря последовательному гидроксилированию, гидрофобные компоненты мембран неизбежно переходят в водный раствор и полностью включаются в процесс метаболизма. Другим процессом, в котором липиды мембран активно разрушаются, является гидролиз под действием фосфолипаз. [c.356]

Эндосимбиотическая гипотеза. Клеточные органеллы эукариот имеют много фундаментальных общих черт с прокариотическими клетками. Они содержат кольцевые молекулы ДНК, их рибосомы относятся к типу 70S, а мембраны содержат компоненты электрон-транспортной цепи (флавины, хиноны, Fe-S-содержащие белки, цитохромы) и выполняют функцию дыхательного или фотосинтетического преобразования энергии. Согласно симбиотической гипотезе, митохондрии происходят от бесцветных аэробных бактерий, а хлоропласты-от цианобактерий, сделавшихся эндосимбионтами каких-то примитивных эукариотических клеток. В дальнейшем должна была произойти очень большая специализация функция регенерации АТР была передана клеточным органел-лам. Наружная мембрана эукариотической клетки не содержит компонентов электрон-транспортной цепи, С другой стороны, клеточные органеллы тоже не самостоятельны они, правда, обладают собственными молекулами ДНК, однако значительная часть информации, необходимой для синтеза их белков, находится в клеточном ядре. Примером может служить рибулозобисфосфат-карбоксилаза-ключевоп фермент ав-тотрофной фиксации Oj у зеленых растений. Она состоит из 8 боль- [c.26]

Еще одну группу окислительно-восстановительных систем в дыхательной цепи составляют хиноны. Во внутренней мембране митохондрий и у грам-отрицательных бактерий имеется убихинон (кофермент Q рис. 7.9, В), у грам-положительных бактерий-нафтохиноны, а в хлоропластах-пластохиноны, Хиноны, в частности убихинон, липофильны и поэтому локализуются в липидной фазе мембраны. Они способны переносить водород или электроны. Перенос может осуществляться в два этапа, при этом в качестве промежуточной формы выступает се-михинон. По сравнению с другими компонентами дыхательной цепи хиноны содержатся в 10-15-кратном избытке. Они служат сборщиками водорода, поставляемого различными коферментами и простетические ми группами в дыхательной цепи, и передают его цитохромам. [c.238]

Цитохромы-окислительно-восстановительные системы, переносящие только электроны водород они не транспортируют. К цитохромам электроны поступают от пула хинонов. При переносе электронов эквивалентное им число протонов переходит в раствор. В качестве простети-ческой группы цитохромы содержат гем (рис. 7.9, Г). Центральный атом железа геминового кольца участвует в переносе электронов, изменяя свою валентность. Цитохромы окрашены они отличаются друг от друга спектрами поглощения и окислительно-восстановительными потенциалами. Различают цитохромы а, а , Ь, с, о и ряд других. В цитохроме с группы гема ковалентно связаны с цистеиновыми остатками апопро-теина благодаря такой прочной связи он растворим в воде и его можно экстрагировать из мембраны солевыми растворами. Цитохром с найден почти у всех организмов, обладающих дыхательной цепью. Что касается распространенности других цитохромов, то тут существуют заметные различия. [c.238]

Потенциал системы относительно стандартного насыщенного каломельного электрода (НКЭ) равен 0,4 В. Энзимный электрод состоит из следующих элементов чувствительное устройство (Pt-электрод), пленка, где происходит ферментативная реакция (глюкозооксидаза, фиксированная в пористом или гелевом слое) и диализная целлофановая мембрана. При измерении глюкозы в крови в последнюю необходимо добавлять буферный раствор (0,04 М раствор фосфата с pH = 7,4, содержащий 0,026 М Na I + + 0,004 М КС1) и хинон. При подаче на электрод напряжения 0,4 В получают ток, пропорциональный концентрации глюкозы. В параллельном опыте с электродом подобного типа, но без энзима измеряют холостой, или фоновый ток, значение которого вычитают из значений, полученных с энзимным электродом. По результату судят о количестве глюкозы в крови. Подобным же образом определяли лактат, применяя энзимный электрод, содержащий лактат-326 [c.326]

КН2 — аскорбиновая кислота, хиноны, цитохром с, глутатион. В эритроцитах и некоторых других тканях присутствует глутатионперокси-даза, содержащая селен в качестве простетической группы. Этот фермент защищает мембраны и гемоглобин от окисления пероксидами. [c.131]

Ддро реакционного центра в фотосистеме ТТ гомологично только что онисаппому бактериальному реакционному центру и точно так же генерирует сильные доноры электронов в форме восстановленных молекул хинона в мембране. Эти молекулы передают электроны на комплекс Ъв -f, сходный с бактериальным комплексом Ъ-с и комплексом Ь - i в дыхательной цепи митохондрий. Как и в митохондриях, комплекс Ъв - f перекачивает протоны через тилакоидную мембрану в тилакоидное пространство (в хлоропластах) или из цитозоля через впячивапия плазматической мембраны (у цианобактерий), и создающийся при этом электрохимический градиент доставляет энергию для синтеза АТР АТР-синтетазой (рис. 7-52 и 7-53). Конечным акцептором в этой цепи переноса электронов служит вторая фотосистема (фотосистема Т), принимающая электроны в дырки , образовавшиеся под действием света в хлорофилле ее реакционного центра. В то время как электроны, активированные фотосистемой ТТ, имеют слишком низкую энергию. [c.472]

Рис. 7-63. Сравнительные схемы трех электронтранспортных цепей, подробно рассмотренных в этой главе. Бактерии и хлоропласты содержат связанный с мембраной ферментный комплекс, очень сходный с аналогичным комплексом b- i митохондрий. Все эти комплексы принимают электроны от хинона (Q) и перекачивают протоны через соответствующие мембраны. Более того, в системах, реконструированных in vitro, различные комплексы могут замеггять друг друга, а анализ аминокислотных последовательностей их белковых компонегггов показывает, что эти

Позднее были получены экспериментальные данные о существовании еще одной формы энергии, также используемой клеткой для совершения разного рода работы. Открытие этой формы энергии принадлежит английскому биохимику Питеру Митчеллу (Р. Mit hell), разработавшему в 60-х гг. хемиосмотическую теорию энергетического сопряжения, объясняющую превращение (трансформацию) энергии, освобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ. П. Митчелл постулировал, что при переносе электронов по окислительно-восстановительной цепи, локализованной в мембранах определенного типа, называемых энергопреобразующими, или сопрягающими, происходит неравномерное распределение Н+ в пространстве по обе стороны мембраны (рис. 25). Предложенная им модель предусматривает определенное расположение переносчиков электронов в сопрягающей мембране, например ЦПМ, которые могут быть погружены в глубь мембраны или локализованы у наружной и внутренней ее поверхностей, так что образуют петли в цепи переноса электронов. В каждой петле (у прокариот электронтранспортные цепи в сопрягающих мембранах могут формировать разное число петель ) два атома водорода движутся от внутренней стороны ЦПМ к наружной с помощью переносчика водорода (например, хинона). Затем два элект-рона возвращаются к внутренней стороне мембраны с помощью со- [c.86]

Хиноны — жирорастворимые соединения, имеющие длинный тер-пеноидный хвост , связанный с хиноидным ядром, способным к обратимому окислению — восстановлению путем присоединения 2 атомов водорода (рис. 103, В). Наиболее распространен убихинон, функционирующий в дыхательной цепи на участке между флавопротеидами и цитохромами. В отличие от остальных электронных переносчиков хиноны не связаны со специфическими белками. Небольшой фонд уби-хинона растворен в липидной фазе мембраны. [c.323]

В отличие от рассмотренных выше фенольных соединений, биологически активные хиноны — убихинон (коэнзим Q) и витамины Кх (филлохинон), К2 (менахинон), К3 (менадион) не имеют в своей структуре подвижного атома водорода, благодаря которому они могли бы легко вступать во взаимодействие со свободными радикалами. Тем не менее в последние годы получены экспериментальные результаты, свидетельствуюпцие, что эндогенный убихинон [379—382] и витамины группы К [383] являются эффективными потенциальными антиоксидантами и способны предохранять биологические мембраны от повреждаюш его действия свободнорадикальных процессов. Установлено, что антиоксидантным действием обладают восстановленные формы этих соединений, постоянно регенерируемые в клетке в результате окислительно-восстановительных реакций, катализируемых различными флавопротеидами [379, 381—383]. Значения констант скоростей реакций восстановленных форм со свободными радика- [c.51]

В ЭТОМ механизме участвуют две дегидрогеназы а-глицерофосфата, присутствующие в больщинстве клеток. Цитоплазматический фермент окисляет NADH сопряженно с образованием а-глицерофосфата из дигидроксиацетонфосфата, а фермент, локализованный на наружной стороне внутренней мембраны митохондрий, окисляет а-глицерофосфат, подавая электроны прямо на UQ в дыхательной цепи. В этом случае направление процесса задается тем, что электроны передаются в пул хинонов при потенциале, близком к нулю (рис. 5.11). [c.168]

Рентгеноструктурное исследование кристаллов позволило впервые увидеть трехмерную структуру мембранного преобразователя энергии с разрешением 0,3 нм. Было найдено, что комплекс длиной 13 нм состоит из двух периферических доменов (один из которых — четырехгемовый цитохром с, а другой — Я-субъединица) и центральной части, образованной главным образом М- и -субъединицами. Именно эти группы несут бактериохлорофиллы и феофитины 6-типа, хиноны и негемовое железо. Сопоставление рентгеноструктурных данных с результатами, полученными ранее другими методами, позволяет утверждать, что цитохром с локализован на пери-плазматической стороне мембраны, Я-субъединица — в основном на цитоплазматической ее стороне, а Ai- и L-субъединицы интегрированы в гидрофобный слой мембраны. [c.48]

Можно предположить, что эволюционно первичным сопрягающим ионом был Н+. Нетрудно представить, как примитивная живая клетка могла бы изобрести Др,Н-генератор, устроенный по типу редокс-петли Митчела. Механизм редокс-петли предполагает, что некий акцептор атомов водорода, например хинон Q, восстанавливается донором электронов, например цитохромом Fe +. Если такой процесс протекает вблизи одной из поверхностей мембраны (допустим, левой), ионы водорода должны поглощаться из воды, омывающей эту поверхность [c.228]

Гораздо больший прогресс достигнут в изучении циклической редокс-цепи бактерий-фотосинтетиков. Здесь уже ясно, что генерация Д гН есть результат взаимодействия электрон-транспортной полупетли Митчела, включающей хлорофиллы, феофитин, хиноны и цитохром с, и сис мы Q-цикла, подобной таковой в митохондриях. Для одного из ДцН-генераторов (для реакционных центров Rhodopseudomonas vridis) получены как структурные (рентгено-струк-турный анализ высокого разрешения), так и функциональные (прямое измерение внутримолекулярных смещений зарядов) характеристики, позволившие выяснить принцип действия данного преоб> разователя энергии. Он состоит во встречном движении электрона и протона, направленном поперек мембраны, причем перенос электрона ответствен за генерацию 95% мембранного потенциала, а остальные 5% приходятся на перенос протона. [c.238]

Приведенные в этой книге схемы, разумеется, нельзя рассматривать ни как полные, ни как безупречно точные. Изучение кинетических характеристик реакций индивидуальных компонентов и выяснение роли пока еще не обнаруженных компонентов могут существенно изменить наши представления. До сих пор мало изучены реакции выделения кислорода в фотосистеме И, первичные акцепторы электронов, состав реакционных центров. Активно исследуются важные вопросы, касающиеся ориентации отдельных компонентов мембраны. Значительный интерес представляет роль большого пула плаото-хинонов между фотосистемой П и фотосистемой I. [c.118]

Все компоненты-интегральные мембранные белки, кроме цитохрома с, представляющего собою водорастворимый перифер11ческий мембранный белок, и кофермеита р, который является липидорастворимым хиноном. М-сторона-поверхность, обращенная к матриксу, УС-углеводородная середина и Ц-сторона-поверхность внутренней митохондриальной мембраны, обращенная к цитоплазме. [c.82]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология