Гликолиз последовательные стадии

Эта первая стадия метаболизма состоит из 11 последовательных химических реакций, в которых глюкоза превращается во фруктозу, а затем в два производных глицеринового альдегида, содержащих три атома углерода. Лишь на одной-двух последних стадиях процесс разветвляется на различные маршруты, приводящие к пировиноградной кислоте, молочной кислоте, этанолу или ацетону. Каждая стадия гликолиза регулируется собственным катализатором, роль которого выполняет фермент с молекулярной массой 30000-500000. [c.327]

Рис. 15-3. Последовательность реакций, составляющих первую стадию гликолиза. Названия ферментов выделены красным. Цифры указывают положение атомов углерода. Глюкозоб-фосфат, фруктозо-б-фосфат и фруктозо-1,6-дифосфат представлены здесь для простоты в виде структур с открытой цепью, хотя в действительности они существуют в клетке в виде а-аномерных форм с замкнутым кольцом.

Крупномасштабные изменения, влияющие на метаболизм всей клетки, могут быть достигнуты регуляцией ключевых ферментов. Например, особая схема регуляции по принципу обратной связи позволяет клетке переключаться с расщепления глюкозы на ее биосинтез, или глюконеогенез. Потребность в таком обращении метаболического пути бывает особенно острой как в периоды напряженных тренировок, когда необходимая для мышечного сокращения глюкоза синтезируется в клетках печени, так и во время голодания, при котором глюкоза для выживания организма должна образовываться из жирных кислот и аминокислот. Обычный распад глюкозы до пирувата в процессе гликолиза катализируется несколькими различными последовательно действующими ферментами. Большинство реакций, катализируемых этими ферментами, легко обращается, однако три из них (стадии 1, 3 и 9 ш. рис. 2-20) фактически необратимы. На самом деле процесс расщепления глюкозы [c.107]

В отличие от др. осн. путей метаболизма углеводов (гликолиза, трикарбоновых кислот цикла) функционирование П.ц. нельзя представить в виде линейной последовательности р-ций, приводящей непосредственно от 1 молекулы глюкозо-6-фосфата к б молекулам СО2. П. ц. характеризуется возможностью многообразных взаимопревращений его метаболитов, происходящих по неск. альтернативным путям. Р-ции отдельных стадий П. ц. (их стехиометрия) и суммарная р-ция цикла приведены в таблице. [c.464]

Принцип последовательной адаптации основан на достаточно изученных фактах гетерохронизма (разновременности) биохимических изменений в организме, возникающих при тренировке. Так, при развитии срочного тренировочного эффекта на однократное действие физической нагрузки наиболее быстрые адаптационные изменения в отдельных энергетических системах обнаруживаются со стороны алактатной анаэробной системы, затем — в системе анаэробного гликолиза, а наиболее замедленная реакция отмечается со стороны процессов митохондриального дыхания и окислительного фосфорилирования. В период восстановления после окончания упражнения наиболее быстро достигается суперкомпенсация содержания креатинфосфата в мышцах, затем — гликогена и, наконец, — липидов и белков, образующих субклеточные структуры. В процессе долговременной адаптации наиболее быстро изменяются показатели мощности биоэнергетических процессов, затем — энергетической емкости и лишь на заключительной стадии адаптации заметно улучшаются показатели метаболической эффективности. [c.414]

В присутствии кислорода образовавщийся во время гликолиза пируват используется во второй стадии дыхания, в которой он окисляется до СОг и НгО с образованием новых молекул АТР. В отсутствие кислорода пируват вступает в реакции, последовательность которых носит название брожения (рис. 5.5) при брожении существенного дополнительного синтеза АТР не происходит. На плохо дренированных почвах недостаток кислорода— обычная проблема когда почва заболочена, уровень кислорода в ней ниже оптимума. При этом в корневых клетках ограничено аэробное дыхание и соответственно ограничен синтез АТР. А так как поглощение минеральных веществ из почвы связано с расходованием АТР, у растений, произрастающих на плохо дренированных почвах, часто обнаруживаются симптомы резкой недостаточности тех или иных минеральных элементов (см. гл. 7). [c.151]

Превращение глюкозных единиц мышечного гликогена в молочную кислоту называется гликолизом. Этот процесс состоит из одиннадцати последовательных стадий (см. приложение 1). В процессе гликолиза на каждую глюкозную единицу, подвергнувшуюся расщеплению, образуется 3 молекулы АТФ, которые затем используются для мышечной работы (или в других процессах, идущих с потреблением энергии). При использовании АТФ происходит его расщепление до АДФ и фосфат-иона. Чтобы работа могла продолжаться, должна произойти регенерация АТФ. Регенерация АТФ может происходить и в процессе самого гликолиза, однако образующаяся при гликолизе молочная кислота (особенно при высокой ее концентрации) оказывает вредное действие на организм. [c.378]

Самым важным этапом стадии 2 катаболизма является гликолиз последовательность реакций, приводящих к расщеплению глюкозы. При гликолизе молекула глюкозы, содержащая шесть атомов углерода, превращается в две молекулы пирувата, содержащие по три атома углерода каждая. Для такого превращения требуется девять последовательных ферментативных реакций, в которых происходит образование [c.87]

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ СТАДИИ ГЛИКОЛИЗА [c.182]

Последовательные стадии гликолиза 182 [c.378]

Последовательность реакций гликолиза. Гликолиз протекает в две стадии. [c.243]

Вторая стадия гликолиза (см. последовательность реакций на рис. 15-5) включает реакции фосфорилирования, в ходе которых свободная энергия, содержавшаяся в исходной молекуле глюкозы, высвобождается и запасается в форме АТР. Поскольку из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы глицеральдегид-З-фосфата, обе половины молекулы глюкозы на второй стадии гликолиза во- [c.448]

Уравнение для первой стадии гликолиза. Напишите уравнения химического баланса для последовательности реакций, в ходе которых происходит расщепление С-глю-козы на две молекулы О-глицеральдегид-З-фосфата (первая стадия гликолиза). Для каждого уравнения укажите изменение стандартной свободной энергии. Напишите также суммарное уравнение первой стадии гликолиза и укажите суммарное изменение стандартной свободной энергии, соответствующее этой стадии. [c.472]

Реакция 2 на рис. 9-7 является простой изомеризацией, перемещающей карбонильную группу в положение С-2, в результате чего становится возможным р-расщепление на два трехуглеродных фрагмента. Перед этим расщеплением происходит второе фосфорилирование (реакция 3), приводящее к образованию фруктозо-1,6-дифосфата. Тем самым после расщепления фруктозодифосфата альдолазой в каждой из двух образовавшихся половин оказывается фосфатная группа. Эта вторая затравочная реакция (реакция 3) является первой стадией последовательности, уникальной для гликолиза. Поэтому неудивительно, что [c.336]

Первый этап гликолиза включает последовательное фосфорилирование глюкозы и превращение гексозы в триозу в результате четырех отдельных реакций (стадий). [c.403]

Последовательность реакций аэробного гликолиза, а также средние значения активностей ферментов, катализирующих отдельные стадии, приведены на схеме 5.1. [c.152]

Последующее расщепление гексозофосфорных эфиров, сопровождающееся разрывом шестичленной углеродной цепочки сахара, природу образующихся при этом продуктов и их дальнейшее превращение изучил О. Мейергоф (1918). Он расчленил и экспериментально воспроизвел важнейшие промежуточные реакции при распаде сахара на спирт и углекислоту. Им было показано, что разрыв углеродной цепи гексозы и дальнейшее превращение образовавшихся продуктов происходит не со свободными углеводами, а с их фосфорными эфирами, и что фосфорная кислота отщепляется на более поздних этапах процесса брожения. Важная роль фосфорных эфиров сахара и последовательные стадии их превращения были также установлены Г. Эмбде-ном при изучении распада углеводов в мышцах животных (гликолиз). Основные этапы расщепления сахара ферментами дрожжей и мышечных тканей одинаковы, а различия в характере конечных продуктов зависят от присутствия или отсутствия отдельных ферментов. [c.245]

Этот путь ресинтеза, так же как и креатинфосфатный, относится к анаэробным способам образования АТФ. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ, в данном случае является мышечный гликоген, концентрация которого в саркоплазме колеблется в пределах 0,2-3%. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под воздействием фермента фосфорилазы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Далее молекулы глюко-30-1-фосфата через ряд последовательных стадий (их всего 10) превращаются в молочную кислоту (лактат), которая по своему химическому составу является как бы половинкой молекулы глюкозы. В процессе анаэробного распада гликогена до молочной кислоты, называемого гликолизом, образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатную группу с макроэргической связью, которая легко переносится на АДФ с образованием АТФ. [c.144]

В их совершенстве легко убедиться, рассмотрев даже простую схему гликолиза или брожения (176 (т. е. схему, не учитывающую своеобразия кинетического поведения системы, динамики взаимной регуляции отдельных этапов и т. п.). Ясно, что осуществление таких процессов, как брожение или гликолиз, требует решения в процессе эволюции ряда сложных задач. Главная задача — обеспечение возможно быстрого, однозначного и строго последовательного превращения веществ. Строгий порядок, точное выдерживание последовательности стадий в многоэтапных превращениях достигаются посредством строгой специфичности ферментов к своим субстратам. Из множества броунирую-щих в среде молекул фермент выбирает молекулу своего субстрата. Поэтому эволюция первичных гетеротрофов в основном состояла в совершенствовании специфичности ферментов. Итак, длительное, сотни миллионов лет сохраняемое, существование [c.136]

Более сложным является вариант с переменным материальным потоком определяемым отбором расплава прядильной машиной. В этом случае воз-муш,ения, обусловленные изменением расхода, распространяются последовательно по всем аппаратам к головной части установки, что вызывает изменение продолжительности пребывания продукта в каждом из аппаратов и соответственно изменение качественных показателей. В этой связи возникает необходимость принятия специальных мер для сохранения качества на заданном уровне. Удовлетворительным решением этой проблемы является стабилизация потока путем частичного гликолпза избытка полиэфира и направление его в со-ответствуюш,ий реактор одной из первых стадий процесса. Такая схема описана для этерификации в патенте [68] японской фирмы Тейджин и для всей линии — в патенте [69] фирмы Файбер Индастриз (США). Система регулирования представлена на рис. 6.40, на котором изображена условная схема материального потока с гликолизом избыточного полиэфира. [c.180]

Открытие гликолиза последовало непосредственно за экспериментами Бюхнера, а также Гардена и Ионга по сбраживанию сахара дрожжевым соком (гл. 8, разд. 3). Вскоре с изучением спиртового брожения слились исследования другого направления, связанные с изучением мыщц. Физиологи заинтересовались процессом, благодаря которому изолированная мышца могла получать энергию для сокращения в отсутствие кислорода. Хилл показал, что энергию обеспечивает превращение гликогена в лактат, а несколько позднее Мейергоф продемонстрировал, что происходящие при этом химические реакции сходны с теми, которые наблюдаются при спиртовом брожении. Установление структуры и функции пиридиннуклеотидов в 1934 г. (гл. 8, разд. 3) совпало по времени с важными исследованиями по изучению гликолиза, проведенными Эмбденом во Франкфурте и Парнасом в Польше. Таким путем вскоре была выяснена последовательность реакций гликолиза (путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса). Все ферменты, катализирующие отдельные стадии процесса, к настоящему времени выделены, закристаллизованы и подробно изучены. [c.336]

Вторая стадия гликолиза в скелетных мышцах. В работающей скелетной мышце при анаэробных условиях глицеральдегид-З-фосфат превращается в лактат (вторая стадия гликолиза). Напииште уравнения химического баланса для последовательности реакций в этом процессе с указанием изменения стандартной свободной энергии для каждой из реакций. Напишите также суммарное уравнение для второй стадии гликолиза и укажите суммарное изменение стандартной свободной эн гии для этой стадии. [c.472]

Первая стадия окисления этих гексоз до диоксида углерода и воды — расщепление на трехуглеродные фрагменты с помощью процесса, известного под названием гликолиз (рис. 15.4). Глюкоза или фруктоза превращаются во фруктозо-1,6-дифос-фат, который расщепляется с образованием двух взаимопре-вращающихся трехуглеродных фрагментов диоксиацетонфос-фата и глицеральдегид-З-фосфата. Стадия расщепления — это ретроальдольная реакция (т. е. реакция, обратная альдольной конденсации, гл. 8), а стадии образования из глюкозы двух трехуглеродных единиц точно обратны некоторым стадиям темновой реакции в фотосинтезе (разд. 13.2). Оба трехуглеродных фрагмента превращаются в 2 моля пировиноградной кислоты путем последовательных реакций, во время которых 4 моля АДФ дают АТФ, а 2 моля НАД+ —НАДН. Учитывая, что 2 моля АТФ тратятся на фосфорилирование гексоз, получаем, что суммарный расход на весь процесс гликолиза составляет 2 моля АТФ и 2 моля НАДН. [c.311]

Мейергоф в начале 30-х годов впервые показал, что приведенная на фиг. 28 последовательность реакции брожения имеет гораздо более широкое биологическое значение, чем просто образование спирта дрожжами. Он открыл, что тот же самый процесс, за исключением лишь двух последних его стадий, происходит и в тканях мышц млекопитающих. Мышечные клетки получают химическую энергию, расщепляя глюкозу (которую они запасают в виде гликогена) до пировиноградной кислоты, что сопровождается одновременным образованием АТФ. Однако в мышечной ткани пировиноградная кислота превращается в конце концов в лактат (СНдСНОНСОО"), а не в этанол и СОд. Вскоре после того, как стали известны данные Мейергофа, было показано, что бактерии, содержащиеся в отсутствие воздуха, также превращают глюкозу в лактат в ходе той же последовательности реакций. Выло обнаружено, что эта цепь реакций, которая была названа гликолизом (от греч. гликис — сладкий и лизис — расщепление), или гликолитическим путем, служит одним из главных путей, по которым глюкоза включается в процессы клеточного метаболизма. [c.65]

Цикл лимонной кислоты начинается сдекарбоксилирования (потери СОа) пировиноградной кислоты. Образующийся при этом окисленный двухуглеродный фрагмент конденсируется с четырехуглеродной щавелевоуксусной кислотой, образуя лимонную кислоту, содержащую шесть атомов углерода. Это окисление сопряжено с восстановлением одной молекулы НАД+ до НАД-Н. Затем лимонная кислота перестраивается, окисляется и декарбоксилируется, образуя еще одну молекулу СОа и пятиуглеродную а-кетоглутаровую кислоту. Это окисление лимонной кислоты сопряжено с восстановлением еще одной молекулы НАД до НАД-Н. Получающаяся в результате а-кетоглутаровая кислота в свою очередь окисляется и декарбоксилируется с образованием третьей молекулы СОа и четырехуглеродной щавелевоуксусной кислоты. Этот процесс включает ряд стадий, одна из которых сопряжена с фосфорилированием одной молекулы АДФ неорганическим фосфатом с образованием одной молекулы АТФ. Окисление а-кетоглутаровой кислоты сопряжено также с восстановлением еще трех молекул НАД+ до НАД-Н. К этой стадии процесса исходная молекула пировиноградной кислоты оказывается полностью окисленной в результате последовательных актов декарбоксили-рования каждого из трех ее атомов углерода с образованием трех молекул СОд. Затем происходит конденсация образовавшейся молекулы щеве-левоуксусной кислоты с другой молекулой пировиноградной кислоты, образованной при гликолизе, и таким образом щавелевоуксусная кислота опять возвращается в цикл лимонной кислоты. При полном окислении одной молекулы пировиноградной кислоты поглощается три молекулы воды, восстанавливается пять молекул НАД+ в НАД-Н и фосфорили- [c.66]

Различают три стадии процесса дыхания. Первая из них — последовательность реакций, протекающих в анаэробных уело ВИЯХ, — носит название гликолиза или пути Эмбдена — Мейергофа— Парнаса (ЭМП). Эта стадия происходит в цитоплазме где гексозы расщепляются и частично окисляются с образованием пировиноградной кислоты (трехуглеродная органическая кислота, обычно рассматриваемая в ионизированной форме, т. е. в форме пируват-иона). Поскольку гексозы — относительно стабильные соединения, на активацию начальных реакций гликолиза должна затрачиваться метаболическая энергия. Две мо- [c.150]

Следует отметить, что регуляторные влияния, изменяя соотношение. скоростей реакций, могут последовательно переключать скоростьлимитирующие стадии в . химической цепи. При этом будет уменьшаться роль одних регуляторов и возрастать роль других. Так, например, в определенных условиях (низкая концентрация цитрата и АТФ, но высокая концентрация АМФ) активность фосфофруктокиназы может значительно повыситься, и тогда скорость гликолиза начнет определяться активностью ферментов, превращающих трикар-боиовые фрагменты сахаров. Поэтому и регуляция этих ферментов приобретает большую значимость. Кроме этого, при низкой активности фосфофруктокиназы через образование пирувата в цикл Кребса могут включаться аминокислоты, глицерин и другие метаболиты. Повышение активности фосфофруктокиназы отсечет пути окисления данных веществ, так как повысит концентрацию пирувата, образующегося из сахаров. Таким образом, регуляторное воздействие, направленное на определенный метаболический цикл, опосредованно мо- [c.24]

Другой пример применения радиоизотопов — установление последовательности работы ферментов при окислении глюкозы. Существует несколько возможных путей окисления глюкозы. В аэробных организмах их два гликолиз с циклом трикарбоновых кислот и пентозо-фосфатный. Зачастую в организме и соответствующих тканях присутствуют ферменты для обоих типов метаболизма, и интересно выяснить роль каяедого из них. Оба пути приводят к полному окислению глюкозы до двуокиси углерода, но щесть атомов углерода глюкозы принимают участие в ее образовании в разной степени (по крайней мере на начальных стадиях превращения экзогенно добавленного субстрата). Поэтому можно выявить двуокись углерода, образовавшуюся при окислении специфически меченой глюкозы (например, С-глюкозы, в которой радиоактивный изотоп С содержит только Св-атом глюкозы), и выяснить участие каждого из метаболических путей в процессе окисления. [c.209]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология