Образование молочной кислоты при гликолизе

Молочная кислота образуется в мышцах в анаэробных условиях и является конечным продуктом гликолиза. Количество образовавшейся молочной кислоты эквивалентно количеству распавшейся глюкозы. Установлено, что содержание молочной кислоты в крови человека и животных повышается после мышечной работы. Особенно резкое увеличение количества молочной кислоты наблюдается после усиленных мышечных упражнений. Однако уровень молочной кислоты в крови быстро снижается, так как она поглощается печенью и превращается там в гликоген. Ресинтез гликогена из молочной кислоты не может протекать самопроизвольно и осуществляется только при условии сопряжения его с окислительными процессами, дающими энергию. По данным Пастера и Мейергофа, ресинтез гликогена сопряжен с окислением некоторой части молочной кислоты до углекислого газа и воды. Основная масса молочной кислоты при этом превращается в гликоген. В настоящее время установлено, что в аэробных условиях при достаточном притоке кислорода гликогек и глюкоза окисляются через стадию пировиноградной кислоты до СОг и Н2О, минуя образование молочной кислоты (см. стр. 172). [c.254]

Во второй пробе (где происходил гликолиз) развивается интенсивное красное окрашивание, указывающее на образование молочной кислоты. [c.155]

Важнейшими из них, как в настоящее время установлено, являются 1) гликогенолиз или гликолиз (расщепление гликогена или глюкозы с образованием молочной кислоты, стр. 257) 2) тканевое дыхание (окисление до 02 и НгО тех или иных субстратов дыхания, главным образом углеводов) 3) перенос фосфатной группы с фосфокреатина на АДФ. Фосфорилирование самого креатина в мышечной ткани с образованием фосфокреатина в конечном счете осуществляется за счет энергии двух первых процессов. [c.426]

О-глюкоза — ОСНОВНОЙ источник энергии живых организмов. При гликолизе 1 г/моля глюкозы выделяется 196,3 кДж. Ферментативное расщепление глюкозы в живой клетке протекает до образования молочной кислоты, сопряженной с образованием аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). [c.102]

С другой стороны, в присутствии кислорода пировиноградная кислота полностью окисляется в СО2 и Н2О, причем этот процесс несравненно более выгоден с энергетической точки зрения, чем образование молочной кислоты. (Впрочем, затрата, сделанная в анаэробном процессе, в котором топливо используется неудовлетворительно, компенсируется регенерацией гликогена из молочной кислоты приведенным выше образом.) Мышечные экстракты содержат исключительно ферменты анаэробного гликолиза, а не дыхательные ферменты. Эти ферменты тесно связаны с некоторыми структурными элементами клеток, называемыми митохондриями. Поэтому окислительные процессы изучались со срезами органов или измельченными тканями. [c.254]

Все жизненные процессы сопровождаются гликолизом — биологическим расщеплением гликогена, приводящим к образованию молочной кислоты для животных организмов гликоген является одним из важнейших источников энергии. Он содержится во всех клетках животного организма. Наиболее богаты гликогеном печень (у упитанных животных до 10—20% гликогена) и мышцы (до 4%)- Он содержится также в некоторых низших растениях, например в дрожжах и грибах крахмал некоторых высших растений по свойствам близок к гликогену. [c.711]

Объектом для изучения анаэробного гликолиза уже с давних пор, наряду с дрожжевыми клетками, служит мышца. Оказалось, что гликолиз в мышцах и спиртовое брожение в дрожжевых клетках происходят по одному и тому же пути, следовательно, с образованием одинаковых промежуточных продуктов. Различия имеются только лишь на этапе превра-н1,ения пировиноградной кислоты, которая в мышцах при анаэробном гликолизе не подвергается декарбоксилированию, а восстанавливается с образованием молочной кислоты. Отсюда конечным продуктом анаэробного гликолиза в мышцах является молочная кислота, в то время как в дрожжевых клетках — этиловый спирт и углекислый газ. Необходимо отметить, что анаэробный распад углеводов с выделением молочной кислоты специфичен не только для мышц. Установлено, что подобный процесс происходит и в других тканях организма человека и животных. Он имеет место также у микроорганизмов (бактерий молочнокислого брожения), у которых анаэробный распад углеводов заканчивается образованием молочной кислоты. [c.288]

Анаэробное превращение углеводов, начинающееся с гликогена или глюкозы и заканчивающееся образованием молочной кислоты, получило название гликоген о лиза или соответственно гликолиза. Термин гликогенолиз употребляется в тех случаях, когда исходным субстратом превращения является гликоген, а термин гликолиз — когда таковым является глюкоза. [c.249]

Из схем видно, что основное отличие механизма гликолиза (анаэробного расщепления сахара с образованием молочной кислоты) от механизма окислительного распада углеводов сводится по существу к следующему при гликолизе пировиноградная кислота восстанавливается и превращается в молочную кислоту — конечный продукт анаэробного обмена, при дыхании образующаяся пировиноградная кислота подвергается дальнейшему окислению с образованием в конечном счете воды и СОз. [c.258]

Насколько резко может усиливаться обмен веществ в мышцах при их сокращении, показывают следуют,ие цифры покоящиеся мышцы человека поглощают около 1,7 мл кислорода на 1 кг ткани в минуту при очень напряженной работе мышечная ткань потребляет за то же время около 180 мл кислорода на 1 кг веса, т. е. окислительный обмен при работе мышцы усиливается примерно в 100 раз. Еще больше увеличивается при работе мышцы в анаэробных условиях образование молочной кислоты. Так, например, в мышцах лягушки на 1 кг ткани в состоянии покоя образуется 0,2 мг молочной кислоты в течение часа, при тетаническом же сокращении — до 180 мг, т. е. интенсивность анаэробного гликолиза при работе возрастает почти в 1000 раз. [c.413]

Работа 135. Образование молочной кислоты при гликолизе [c.180]

Насколько резко может усиливаться обмен веществ в мышцах при их сокращении, показывают следующие цифры покоящиеся мышцы человека поглощают около 1,7 мл кислорода на 1 кг ткани в минуту при очень напряженной работе мышечная ткань потребляет за то же время около 180 мл кислорода на 1 кг веса, т. е. окислительный обмен при работе мышцы усиливается примерно в 100 раз. Еще больше увеличивается при работе мышцы в анаэробных условиях образование молочной кислоты. Интенсивность анаэробного гликолиза при работе может возрастать почти в 1000 раз. [c.437]

Важнейшими из них, как в настоящее время установлено, являются 1) тканевое дыхание (окисление до СО2 и HgO тех или иных субстратов дыхания, главным образом углеводов) 2) гликогенолиз или гликолиз (расщепление гликогена или глюкозы с образованием молочной кислоты, стр. 265) 3) перенос фосфатной группы с фосфокреатина на АДФ [c.450]

Можно также отметить, что представлению о необходимости образования молочной кислоты для сокращения мышц противоречат данные Эмбдена, показавшего, что молочная кислота быстро образуется в мышце и продолжает накапливаться в течение нескольких первых секунд после расслабления. В охлажденной мышце гликолиз начинается вообще лишь через 1—2 сек после начала сокращения и заканчивается через 30 сек — 5 мин после его окончания. [c.451]

В результате анаэробной фазы обмена глюкозы (гликолиз), заканчивающейся образованием молочной кислоты, образуется 3 молекулы АТФ на каждую глюкозную единицу мышечного гликогена. [c.388]

Добавление глюкозы к взвеси пластинок приводит к ее потреблению, особенно отчетливо выраженному в анаэробных условиях, однако соответствующего нарастания содержания молочной кислоты при этом не наблюдалось. По-видимому, это можно объяснить не отсутствием гликолиза, поскольку потребление сахара имело место, но остановкой этого процесса на более ранних стадиях гликоли-тических превращений углеводов до образования молочной кислоты. [c.133]

Нельзя с уверенностью сказать, прекращается ли гликолиз при замораживании взвеси пластинок или же этот процесс останавливается на более ранних стадиях расщепления углеводов, до образования молочной кислоты. Последнее предположение кажется вероятным потому, что в пробах пластинок с добавлением глюкозы, хранившихся при —20°, сохраняется способность к подавлению потребления кислорода в течение всего срока исследования. [c.135]

В раковой ткани, в отличие от нормальной, гликогенолиз с образованием молочной кислоты идет также в аэробных условиях одновременно с дыханием. Раньше предполагали, что такой аэробный гликолиз идет теми же [c.502]

Гликолиз представляет собой необратимый процесс, равновесие которого полностью смещено в сторону образования молочной кислоты, что можно объяснить значительным уменьшением свободной энергии (АС =—135,9 кДж/моль). В то же время большая часть этапов этого процесса имеет небольшие значения изменений свободной энергии. [c.419]

Образование молочной кислоты в процессе гликолиза в зависимости от продолжительности упражнения [c.314]

Сходство путей метаболизма в различных видах — один из основных принципов биохимии. Классические исследования, посвященные спиртовой ферментации дрожжей и образованию молочной кислоты в тканях млекопитающих, показали, что эти два процесса по существу протекают одинаково и отличаются лишь конечными стадиями, когда в дрожжах происходит анаэробное декарбоксилирование пирувата, а в мышечной ткани — нет. И в том, и в другом процессе НАД восстанавливается, а энергия накапливается в виде АТФ. Последние исследования других биологических механизмов образования, накопления и передачи энергии выявили некоторые интересные различия между видами, например наличие нескольких путей диссимиляции сахаров в бактериях, но все же наблюдается удивительное сходство этих механизмов. Многие промежуточные соединения одинаковы для всех видов. В живых клетках в качестве аккумулятора энергии всегда используется АТФ. Никотииамиднуклео-тиды участвуют во многих реакциях с переносом электрона триозофосфаты всегда участвуют в гликолизе. Белки, являющиеся основой живых организмов, во всех исследованных видах состоят приблизительно из 20 аминокислот. Эти аминокислоты, по-видимому,. в целом ряде организмов синтезируются одинаково, хотя точно установлено наличие двух путей в случае лизина. При этом высшие растения и бактерии используют различные пути, а грибы — оба. Это интересно при прослеживании эволюционных линий по био- [c.234]

Следует подчеркнуть, что с энергетической точки зрения гликогенолиз, как и гликолиз, мало эффективны. Из всей потенциальной энергии глюкозного остатка молекулы гликогена только лишь часть становится доступной для использования клеткой при образовании из этого остатка двух молекул молочной кислоты. Остальное количество энергии (19 из 20 частей) остается в молекулах молочной кислоты. Однако, несмотря на малую энергетическую эффективность гликогенолиза, физиологическое значение его велико, особенно в тех случаях, когда в тканях организма ощущается недостаток кислорода. Так, например, в начальной фазе мышечной работы, когда доставка кислорода к мышце не соответствует потребности в нем, наблюдается усиленный распад гликогена с образованием молочной кислоты. [c.291]

В большинстве тканей животных углеводы при аэробных условиях полностью окисляются, превращаясь в воду и углекислый газ, в то время как в отсутствие кислорода образуется молочная кислота. Л. Пастер впервые обратил внимание на тот факт, что гликолиз тормозится кислородом. Это явление вошло в науку под названием реакции Пастера . Значительно позже О. Варбург показал, что в эмбриональных тканях и тканях злокачественных опухолей гликолиз не снижается и в присутствии кислорода. Образование молочной кислоты в присутствии кислорода получило название аэробного гликолиза . [c.298]

Исследованиями Палладина, его сотрудников и других изучены в головном мозге отдельные ферменты анаэробного гликолиза. Можно считать установленным, что распад углеводов с образованием молочной кислоты (анаэробный гликолиз) в нервной системе происходит по тому же пути, как и в других тканях. В ткани головного мозга имеет место также и аэробный гликолиз (образование молочной кислоты в присутствии кислорода). Следует, однако, отметить, что энергия углеводов в основном используется в результате их аэробного распада с образованием углекислого газа и воды. [c.564]

Расчеты, проведенные на основании многочисленных экспериментов с глюкозой, содержащей в различных положениях углеродной цепи, показывают, что около 85-90% глюкозы, потребляемой мозгом взрослого животного, полностью окисляется до СО2 и Н2О около 5% расходуется в реакциях гликолиза с образованием молочной кислоты и лишь 5-7% использует- [c.147]

Кривая связывания кислорода гемоглобином зависит от pH при данной величине р(Ог) сродство к кислороду уменьшается номере уменьшения pH (эффект Бора). Гликолиз представляет собой анаэробный процесс, приводящий к образованию молочной кислоты и диоксида углерода. Оба эти соединения имеют тенденцию к понижению pH и способствуют высвобождению кислорода из оксигемоглобина там, где в этом есть необходимость, В дезоксигемоглобине, напротив, содержатся немного более основные, чем у оксигемоглобина, группы (азот имидазола His-146 в р-цепях и His-122 в а-цепях, а также аминогрупп Val-1 в а-цепях), в силу чего дезоксигемоглобин связывает протон после высвобождения кислорода, что важно для обратного транспорта диоксида углерода к легким. Карбоангидраза катализирует образование бикарбоната в эритроцитах из диоксида углерода и воды, и ионы бикарбоната могут связываться с протонированными группами дезокси-гемоглобина. В легких дезоксигемоглобин перезаряжается кислородом, эффект Бора вызывает высвобождение бикарбоната, из которого под действием карбоангидразы образуется диоксид углерода, который затем выдыхается. Транспорт диоксида углерода дезоксигемоглобином приводит также к образованию производных карбаминовой кислоты с аминогруппами белка (схема (9) . Хотя оксигемоглобин также связывает диоксид углерода, у дезоксигемо-глобина эта способность выше ввиду большей доступности аминогрупп. [c.558]

Гликолиз. Понятие гликолиз означает расщепление глюкозы. Первоначально этим термином обозначали только анаэробное брожение, завершающееся образованием молочной кислоты (лактата) или этанола и СО,. В настоящее время понятие гликолиз используется более широко для описания распада глюкозы, проходящего через образование глю-козо-6-фосфата, фруктозобисфосфата и пирувата как в отсутствие, так и в присутствии кислорода. В последнем случае употребляют термин аэробный гликолиз в отлгиие от анаэробного гликолиза , завершающегося образованием молочной кислоты (лактата). [c.319]

Гликолизом называют анаэробный распад углеводов в тканях с образованием молочной кислоты. Процесс гликолиза подробно изучен и включает в себя ряд отдельных реакций. В мышцах главным субстратом гликолиза является гликоген, который подвергается сначала ф о с-форолизу (распаду с присоединением фосфорной кислоты) и далее, через фосфорные эфиры гексоз, триоз и через пировиноградную кислоту распадается до молочной кислоты. Вследствие этого процесс этот часто называют также г л и-когенолизом. [c.153]

Каскадный процесс, схематически показанный на рис. 25-11, в печени и скелетных мыпщах протекает одинаково вплоть до образования глюкозо-6-фос-фата. Но в мышцах нет глюкозо-6-фос-фатазы, и поэтому в них не образуется свободной глюкозы. Повышение концентрации глюкозо-6-фосфата здесь приводит к значительному увеличению скорости гликолиза с образованием молочной кислоты, в ходе которого вырабатывается АТР, доступный для использования в процессе сокращения. Как показали сравнительно недавние исследования, адреналин стимулирует распад гликогена в печени через еще один каскад усиления, параллельный тому, который показан на рис. 25-11. В этом втором каскадном процессе, который в опреде- [c.791]

Рис. 9-54. Схема двух разных типов брожения. А. Использованный в гликолизе NAD регенерируется путем переноса гидрид-иона с NADH (и одного протона из раствора) на пируват с образованием молочной кислоты (механизм, обратный показанному на рис. 9-16). Молочная кислота выводится из клетки, Б. NAD, израсходованный в ходе гликолиза, регенерируется путем двух последовательных переносов гидрид-ио-на с NADH (и двух протонов из раствора) на соединения, из которых образуется янтарная кислота. Последняя выводится из клетки, а пируват используется в реакциях биосинтеза.

Реакцию катализирует фермент фосфопируватгидратаза (енолаза, КФ" 4.2.1.11). Фермент ингибируется фторидом (конечная концентрация фторида 0,02 М) особенно в присутствии фосфата. Считают, что ингибирующее влияние оказывает Mg2+-фтopфo фaтнь[й комплекс. Таким образом, добавление в инкубационную среду фторида прерывает гликолиз на стадии превращения фосфоглицериновых кислот и приводит к накоплению 3-фосфоглицерата. В этих условиях образования скольких-либо заметных количеств молочной кислоты не происходит. [c.54]

Эти процессы настолько тесно интегрированы, что при аноксии образование молочной кислоты прямо пропорционально работе мышечного сокращения, и мышца способна переносить такие количества лактата, какие никогда не встречаются в других тканях. Таким образом, последнее функциональное требование, которое предъявляет мышечный гликолиз, — это возможность накопления больших количеств лактата и его последующего метаболизироваиия. [c.51]

Механизм переноса Ог в полость пузыря связан со второй системой капилляров, находящейся уже в самом эпителии этого органа (рис. 110). Кровь попадает здесь в условия высокой кислотности, которую поддерживает весьма активная система аэробного гликолиза в эпителиальных клетках. Гликолитические ферменты этой ткани эффективно функционируют при высоких напряжениях Ог. Эффект Пастера (торможение гликолиза при высоком напряжении Ог) здесь отсутствует — либо благодаря особой форме фосфофруктокпназы, нечувствительной к ингибированию продуктами аэробного обмена, либо потому, что интенсивность аэробного обмена очень низка. Как бы то ни было, наблюдаемое закисление крови, поступающей в капилляры эпителия, вполне может быть отнесено за счет образования молочной кислоты. Кроме того, в эпителии имеется высокоактивная карбоангидраза, которая, по-видимому, способствует образованию нонов Н+. [c.355]

Углеводный обмен во всякой живой клетке (живом веществе) представляет единый процесс одновременно протекающих связанных между собой реакций распада и синтеза органических веществ. В центре углеводного обмена у животных стоят гликогенсз и гликогенолиз, т. е. процессы образования и распада гликогена. Они протекают главным образом в печени. Гликоген может образоваться как из углеводов, так и из неуглеводных источников, таких, например, как некоторые аминокислоты, глицерин, молочная, пировиноградная и пропионовая кислоты, а также и из многих других простых соединений. Термин гликогенолиз обозначает собственно расщепление гликогена до глюкозы. Но теперь часто под этим словом понимают всю сумму процессов, ведущих к гликолитическому образованию молочной кислоты в том случае, когда исходным субстратом является не глюкоза, а гликоген. Под гликолизом понимают вообще процессы распада углеводов от начала, т. е. от глюкозы или гликогена, безразлично, и до конечных продуктов. [c.376]

При сопротивлениях, составляющих более 50 % максимальной изометрической силы, кровоток через мышцу резко уменьшается, что сопровождается появлением локальной гипоксии. В этих условиях (при дефиците аэробной энергопродукции) значительно исчерпываются алактатные анаэробные резервы и в мышцах накапливается большое количество свободного креатина, заметно усиливается образование молочной кислоты в результате гликолиза. Из-за дефицита макроэргических соединений при выполнении большого объема работы происходит разрушение мышечных белков и накопление продуктов их распада (низкомолекулярных пептидов, аминокислот и т. п.). Продукты расщепления белков, как и свободный креатин, служат активаторами белкового синтеза в период отдыха после скоростно-силовой работы, когда восстанавливается нормальное снабжение тканей кислородом и усиливается доставка к ним питательных веществ. Накопление молочной кислоты при предельной работе и вызванное этим изменение внутримышечного осмотического давления способствуют задержанию в мышцах межклеточной жидкости, богатой питательными веществами. При систематическом повторении таких тренировок в мышцах существенно увеличивается содержание сократительных белков и возрастает общий объем мышечной массы. [c.387]

При спиртовом брожении в процессе расщепления одной молекулы глюкозы образуется четыре молекулы АТФ (50 ккал, или 210 кдж). Из них две расходуются на функциональную деятельность и синтез. По расчетам некоторых авторов, при гликолизе и гликогенолизе в богатых энергией фосфорных связях аккумулируется 35—40 /о всей освобождающейся свободной энергни, остальные 60—65% рассеиваются в виде теплоты. Коэффициент полезного действия клеток, органов, работающих в анаэробных условиях, не превышает 0,4 (в аэробных 0,5). Эти расчеты основаны главны.м образом на данных, полученных на мышечных экстрактах и дрожжевом соке. В условиях живого организма мышечные клетки, органы и ткани утилизируют энергию, вероятно, значительно больше. С физиологической точки зрения процесс гликогенолиза и гликолиза имеет исключительно важное значение, особенно когда жизненные процессы осуществляются в условиях недостатка кислорода. Папример, при энергичной работе мышц, особенно в первой фазе деятельности, всегда наблюдается разрыв между доставкой кислорода в мышцы и его потребностью. В этом случае начальные энергетические затраты покрываются в значительной степени за счет гликогенолиза. Аналогичные явления наблюдаются при различных патологических состоя иях (гипоксия мозгз, сердца и т. п.). Кроме того, потенциальная энергия, заключенная в молочной кислоте, в конечном счете не теряется для высокоорганизованного организма. Образующаяся молочная кислота быстро пере.ходит из мышц в кровь и далее доставляется в печень, где снова превращается в гликоген. Анаэробный распад углеводов с образованием молочной кислоты очень распространен в природе он наблюдается не только в мышцах, но и в других тканях животного организма. [c.334]

Единство и теснейшая связь процессов брожения и дыхания растений, микроорганизмов и животных вытекают из того факта, что почти у всех живых организмов имеются одинаковые ферменты и те же основные промежуточные продукты, которые образуются в процессе их жизнедеятельности. Начальные этапы распада углеводов при анаэробном и аэробно.м дыхании одинаковы и начинаются с образования фосфорных эфиров глюкозы, именно глюкозо-1-фосфата, глюкозо-6-фосфата и фруктозо-1,6-дифосфата. Фосфорилирование глюкозы является необходимым условием как при аэробном распаде углеводов до углекислого газа и воды во время дыхания, так и при распаде углеводов в анаэробных условиях с образованием молочной кислоты и спирта. Пути аэробного и анаэробного распада углеводов расходятся на стадии образования пировиноградной кислоты в животные тканях или соответственно уксусного альдегида в дрожжевых клетках. Пировиноградная кислота занимает центральное положение в обмене углеводов. Она образуется из глюкозы (после фосфорилирования) или из гликогена (после фосфоролиза) путем нормального гликолиза. В анаэробных условиях пировиноградная кислота либо распадается в результате прямого декарбоксилирования, как это наблюдается в дрожжах, либо восстанавливается водородом до молочной кислоты, как это имеет место в мышцах. Спирт и молочная кислота являются конечными продуктами анаэробного обмена. В аэробных условиях пи-роаиноградная кислота полностью окисляется до углекислого газа и воды, [c.339]

Между гликолизом и аэробным окислением углеводов существует тесная связь. Эта связь заключается прежде всего в том, что первые стадии гликолиза и аэробного окисления углеводов одинаковы. Расхождение путей анаэробного и аэробного распада начинается на стадии дальнейшего превращения пировиноградной кислоты, которая в отсутствие кислорода восстанавливается за счет водорода восстановлен1юй кодегидразы (К0Ш2) с образованием молочной кислоты в присутствии же кислорода она подвергается окислительному декарбоксилированию. При аэробном окислении углеводов по пентозному циклу расхождение путей начинается на стадии образования глюкозо-6-фосфорной кислоты. [c.298]

Что же касается механизма реакции Пастера, то он остается еще недостаточно выясненным, хотя для его объяснения существует ряд гипотез. Одна из этих гипотез указывает на то, что прекращение гликолиза при аэробных условиях является скорее кажущимся, чем действительным. В присутствии кислорода в некоторых тканях, например в мышечной, часть образующейся при гликолизе молочной кислоты окисляется до углекислого газа и воды с освобождением энергии, которая используется частично для ресинтеза из оставшейся части молочной кислоты гликогена. Следовательно, в этом случае в тканях образование молочной кислоты не прекраш.ается в присутствии кислорода. Сбережение запасов гликогена достигается тем, что некоторая, и при этом большая, часть образовавшейся молочной кислоты в присутствии кислорода снова превращается в гликоген. Другие гипотезы объяс 1яют реакцию Пастера тем, что кислород прекращает гликолиз, воздействуя на ферменты, катализирующие тот пли иной этап гликолиза, прекращая, или тормозя, их действие. Некоторые ферменты гликолиза содержат важные для проявления их действия сульфгидрильные группы (—5Н). Среди этих ферментов находится и дегидраза фосфоглицеринальдегида. Кислород окислением сульфгидрильных групп ферментов может приостановить гликолиз. [c.298]