Доноры, переносчики и акцепторы электронов

Изучение у прокариот электронтранспортных цепей, функционирующих в процессах дыхания и фотосинтеза I и II типов, выявило принципиальное сходство между ними. В обеих системах электронного транспорта есть флавопротеины, хиноны, цитохромы и белки, содержащие негемовое железо, позволяющие переносить электроны вниз по термодинамической лестнице. Таким образом, по существу обе электронтранспортные цепи являются окислительными. Разнообразие в их организации обнаружено при более детальном изучении и выражается как в широком наборе доноров и акцепторов электронов, так и в конкретной организации самих цепей химическом строении переносчиков, принадлежащих к одному типу, их наборе, расположении и т.д. [c.97]

Для образования протонного градиента в некоторых случаях достаточно, чтобы донор электронов и их конечный акцептор были расположены на разных сторонах мембраны. Поступление электронов на переносчик, локализованный на внешней стороне мембраны, приводит к выделению протонов в среду, а восстановление фумарата на другой стороне мембраны сопровождается их поглощением из цитоплазмы, при этом переноса протонов через мембрану не происходит. Разрядка образующегося протонного градиента с помощью АТФ-синтазы будет приводить к синтезу АТФ (рис. 91, В). Если донор и акцептор электронов локализованы на [c.352]

На рис. 7-34 показаны уровни окислительно-восстановительного потенциала на различных участках дыхательной цепи. Резкий перепад имеет место в пределах каждого из трех главных дыхательных комплексов. Разность потенциалов между любыми двумя переносчиками электронов прямо пропорциональна энергии, высвобождаемой при переходе электрона от одного переносчика к другому (рис. 7-34). Каждый комплекс действует как энергопреобразующее устройство, направляя эту свободную энергию на перемещение протонов через мембрану, что приводит к созданию электрохимического протонного градиента по мере прохождения электронов по цепи. Такое преобразование энергии можно прямо продемонстрировать, включив по отдельности любой изолированный комплекс дыхательной цепи в липосомы (см. рис. 7-25). В присутствии подходящего донора и акцептора электронов такой комплекс будет переносить электроны, что приведет к перекачиванию протонов через мембрану липосомы. [c.455]

Выше был рассмотрен простейший случай, когда константы скорости обмена электронами переносчиков мультиферментного комплекса со средой не зависит от времени. Тем самым фактически предполагалось, что концентрации веществ, способных служить донором или акцептором электронов для данного комплекса, постоянны. Если же концентрации этих веществ зависят от времени, то соответствующие псевдомономолекулярные константы скорости должны быть представлены в виде произведения бимолекулярных констант скорости на концентрацию доноров или акцепторов. Для полного описания такой системы к системе уравнений (3.16) необходимо добавить уравнения для концентраций акцепторов и доноров. [c.81]

В этой схеме. .., —переносчики электронов, находящиеся на донорной стороне А, . .., —переносчики электронов, находящиеся на акцепторной стороне ФРЦ В, А — внешние донор и акцептор электронов к. т., (/=1, 2, /=1,. .., [c.192]

В высоких концентрациях дофамин, адреналин и норадреналин принимают участие в окислительно-восстановительных (ОВ) реакциях хлоропластов. Судя по стандартным потенциалам катехоламинов и переносчиков электронов (табл. 8.3), а также доноров и акцепторов электронов искусственной природы, дофамин может быть наиболее эффективным донором в цепи переноса электронов между фотосистемами. В паре с аскорбатом он способен восстанавливать цитохром Г и пластоцианин. [c.121]

Малые размеры атома, наличие единственного электрона в нем, большая подвижность и способность функционировать и как донор, и как акцептор электрона, делают водород элементом, наделенным исключительным сочетанием индивидуальных свойств. Водород, с одной стороны, является составной частью и цементирующим началом в сложных структурах, в которых он образует водородные связи, а с другой, — активно участвует в процессах переноса, облегчая слаженную работу метаболических механизмов в клетке. Отщепление водорода от молекул жиров, белков и углеводов и окисление его определяет работу звеньев электронной цепи переносчиков и служит для образования соединений, аккумулирующих энергию (аденозинтрифосфорная кислота и др.). Следовательно, водород является организатором и структур, и процессов. [c.149]

А. Доноры, переносчики и акцепторы электронов [c.293]

Однако осталась еще проблема восстановленного переносчика — НАД Н2, образованного в реакции окисления 3-ФГА. Чтобы процесс продолжался, в метаболический поток необходимо вернуть этот метаболит в окисленном виде (НАД+), т.е. решить проблему конечного акцептора. Как же она решается в данном случае Результатом рассмотренного выше процесса, помимо его энергетического итога, является образование 2 молекул пировиноградной кислоты и 2 молекул НАД Нз на 1 молекулу сброженной гексозы. Молекула пировиноградной кислоты по своему химическому строению — достаточно окисленное соединение и может служить акцептором электронов. В этом случае донор-акцепторная проблема решена самым простым способом 2 электрона переносятся с НАД Н2 на молекулу пировиноградной кислоты, что приводит к образованию молочной кислоты. Суммарно процесс можно выразить в виде следующего уравнения [c.214]

В настоящее время биологическое окисление определяется как совокупность реакций окисления органических веществ (субстратов), выполняющих функцию энергетического обеспечения потребностей организма. Окисление субстратов в биохимических системах сопровождается отщеплением электронов от субстратов (донор электронов), которые при участии промежуточных переносчиков передаются на кислород — конечный (терминальный) акцептор электронов у аэробных организмов. Транспорт высокоэнергетических электронов восстановленных субстратов происходит в сложной системе, состоящей из окислительно-восстановительных ферментов и коферментов, локализованных во внутренней мембране митохондрии. [c.192]

Цепью переноса (транспорта) электронов или дыхательной цепью называется совокупность последовательных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых при участии промежуточных переносчиков электронов происходит их перенос от исходного донора (восстановленный субстрат — 8Н2) к терминальному акцептору электронов кислороду [c.198]

Какие факты свидетельствуют о том, что переносчики электронов в дыхательной цепи функционируют именно в указанной выше последовательности Во-первых, именно в этой последовательности их стандартные окислительно-восстановительные потенциалы (рис. 14-7 и табл. 17-1) становятся все более положительными по мере приближения к кислороду, а этого и следует ожидать, поскольку электроны всегда стремятся переходить от электроотрицательных систем к электроположительным, что вызывает снижение свободной энергии. Во- вторых, каждое звено этой цепи специфично в отнощении определенного донора и определенного акцептора электронов. И, наконец, в-третьих, из митохондриальной мембраны удалось выделить структурно обособленные комплексы функционально связанных между собой переносчиков электронов (рис. 17-12). [c.522]

В физике хорошо известна полупроводниковая модель миграции электрона на большие межмолекулярные расстояния по зоне проводимости в кристаллической решетке. В этой модели молекулы D ъ А могут занимать уровни соответственно донорной и акцепторной примесей. Несмотря на привлекательность, полупроводниковая концепция не получила подтверждения в биологических системах. Существующие модификации полупроводниковой модели будут рассмотрены ниже (см. 6 гл. XHI). В настоящее время наибольшее внимание в этой области привлекает к себе концепция туннельного транспорта электрона между отдельными белковыми молекулами-переносчиками, отделенными друг от друга энергетическими барьерами. туннельный перенос происходит в условиях, когда значение энергии электрона меньше высоты энергетического барьера между молекулами D ъ А. Этот эффект имеет чисто квантово-механическую природу. Одной из характеристик туннельного переноса является его осуществление при расстояниях между донором и акцептором порядка 0,5 нм. [c.373]

Па этой схеме верхние индексы О и 1 у С1 и С2 показывают отсутствие или наличие электрона на соответствующем переносчике например, С С2 означает такое состояние комплекса, когда первый переносчик окислен, а второй — восстановлен. Цифры в скобках указывают номер состояния комплекса. А / — константы скорости соответствующих переходов, причем константы скорости к и кз пропорциональны концентрации экзогенных доноров и акцепторов в соответствующей форме [c.77]

Что происходит после того, как первичный акцептор захватывает электрон В фотосинтетической мембране в непосредственной близости от первичного акцептора локализованы определенным образом ориентированные переносчики электрона, и по этим переносчикам электрон может возвращаться на свое место в молекуле хлорофилла. Последним переносчиком, т. е. непосредственным донором с которого электроны поступают на хлорофилл реакционного центра, у фотосинтезирующих организмов в большинстве случаев служат цитохромы типа с. Возвращение электрона — темновой процесс Электрон перемещается по цепи переносчиков в соответствии с электрохимическим градиентом. Все ступени процесса экзергонические, т. е. при этом происходит уменьшение свободной энергии. Имеет место так называемый циклический транспорт электронов. [c.239]

Основные пути транспорта электронов в ходе первичных процессов фотосинтеза показаны на рис. 12.14. Это известная Z- xeлia-результат исследований, в которых использовались методы импульсной спектро-фотометрии, а также искусственные доноры и акцепторы электронов и специфические ингибиторы. Она дает представление об окислительновосстановительных потенциалах пигментов и переносчиков электронов и о последовательнос1 и их окисления и восстановления, но ничего не говорит о локализации этих компонентов в мембране. [c.388]

Фиг. 219. Схема цепи переноса электронов. Слева возможная схема двух фотореакций (сплошные стрелки) прерывистой стрелкой указаны экзэргонические темновые реакции, в которых слабый фотоокислитель Р восстанавливается слабым фотовосстановителем У. В середине переносчики электронов в хлоропластах, расположенные в соответствии с их нормальным потенциалом. Звездочками отмечены компоненты, концентрация которых составляет 1 на фотосиптетическую единицу. Справа доноры и акцепторы электронов в хлоропластах, расположенные в соответствии с их нормальным потенциалом.

Приведенный на рис.42 путь транспорта электрона при фотосинтезе называется нециклическим в отличие от индуцированного светом другого пути - циклического, обозначенного на рисунке пунктирной линией. В циклическом пути электрон, удаленный из фотовозбувденной молекулы хлорофилла, возвращается к ней по "замкнутой" системе, включащей ряд переносчиков и кофакторов, циклическим путем - отсвда и название этого пути переноса электрона. Молекула хлорофилла здесь является и донором и акцептором электрона. Этот путь транспорта электронов осуществляется при участии только фотосистемы I. [c.170]

Кроме перечисленных идентифицированных участников транспорта электронов в хлоропластах обнаружены еще четыре чрезвычайно важных переносчика электронов, природа которых окончательно не выяснена. Их принято обозначать символами Z, Q, С550 и X. Есть все основания предполагать, что именно эти переносчики, выступая в роли доноров или акцепторов электронов, непосредственно взаимодействуют с фотохимически активными формами пигментов — хлорофиллом 1 и хлорофиллом 2. [c.72]

Таким образом, когда в закрытом комплексе, состоящем из т переносчиков, находится только один электрон или одна дырка т—1 электронов), общее число состояний комплекса, а следовательно и число уравнений, сразу уменьшается от 2" дот. Перенос электронов в этом случае описывается уравнениями для мономолекулярных реакций [Пытьева и др., 1976 Рубин и др., 1977 Венедиктов и др., 1980Ь]. Вообще какие-либо ограничения числа электронов, находящихся в комплексе (например путем изменения концентраций экзогенных доноров и акцепторов электронов, сдвига рП и т. п.), приводят к резкому уменьшению числа уравнений в системе (4.3). [c.90]

КОФЕРМЕНТЫ, низкомолекулярные орг. соед. (в большинстве случаев — производные витаминов), к-рые обусловливают активность ферментов. Образуют с белковой частью ферментов (апоферментами) легко диссоциирующие комплексы. В р-циях не претерпевают необратимых хнм. превращ., многократно переходя от одной молекулы фермента к другой. Служат переносчиками (акцепторами и донорами) хим. групп, атомов иодоуода и электронов с нек-рыми [c.280]

Окислительным фосфорилированивм называют процесс образования АТФ из АДФ и ФИ, сопряженный с транспортом электронов, при котором электроны высокоэнергетического восстановленного донора переносятся промежуточными переносчиками электронов к конечному акцептору электронов - кислороду - с образованием низкоэнергетического восстановленного продукта. [c.85]

Механизм действия К. очень сложен и разносторо-нен. Как правило, К. непосредственно взаимодействуют с субстратом. При этом они могут играть роль промежуточных переносчиков (акцепторов и доноров) определенных химич. группировок (ацильных, фосфатных, аминных и т. п.), а также атомов водорода и электронов (аденозинтрифосфорная к-та, кодегидрогеназы и др.). Наряду с этим К. участвуют в процессе активирования субстрата, образуя с его молекулами реакционноспособные промежуточные соединепия, в составе к-рых молекула субстрата претерпевает определенные химич. превращения. Такова, в частности, роль тиаминдифосфата при декарбоксилировании пировиноградно к-ты и роль пиридоксальфосфата при многочисленных и разнообразных провращеггиях аминокислот. Активирование молекулы субстрата К. обычно имеет двоякий характер во-первых, промежуточное соединение субстрата с К. может обладать избыточным запасом свободной энергии, т. е. находиться на более высоком энергетич. уровне, что создает выгодные термодинамич. предпосылки для нужных реакций во-вторых, электронная конфигурация молекулы субстрата или определенной ее части при образовании промежуточного соединения с К. изменяется т. о., что это благоприятствует в кинетич. от-нопгении нужным реакциям вследствие снижения энергии активации. Обычно К. совмещают роль активатора и переносчика молекулы субстрата или ее части (см., напр., Кофермент А). [c.371]

Пластохинон А. Первым (или одним из первых) акцептором электрона, освобождаемого фотосистемой Ц, предполагается яластохинон А (возможно участие промежуточного переносчика q ). В окисленном состоянии пластохинон является акцептором электрона от фотосистемы П, а в восстановленном состоянии донором электрона в ре- [c.199]

Рис. 7-48. Фотосистема состоит из реакционного центра и антенны. Реакционный центр представляет собой трансмембрапный белковый комплекс удерживающий специальную пару молекул хлорофилла в определенном положении относрггельно других переносчиков электронов (см. рис. 7-49) Реакционный центр катализирует третий процесс, представленный на рис. 7-47. Если рассматривать этот центр как фермент, го его субстратами будут слабый донор электронов (молекула А) и слабый акцептор электронов (молекула Б), а продуктами реакции -сильный акцептор электронов (окисленная молекула К) и сильный донор электронов (восстановленная молекула Б). Антенный комплекс содержит большую часть хлорофилла тилакоидной мембраны и служит как бы воронкой, направляющей энергию возбужденного электрона к реакционному центру. Многие из этих актов переноса энергии происходят между идентичными молекулами хлорофилла, передающими возбуждение случайным образом (процесс 2 на рис. 7-47). Однако средний промежуток времени между поглощением возбуждающего кванта и передачей возбуждения в реакционный центр составляет

Столь высокая эффективность фотосиптетического аппарата обусловлена, по-видимому, идеальным пространственным соответствием между сближенными центрами донор — хлорофилл — акцептор, т. е. крайне удачным подбором донор-акцепторных пар или же полупроводниковыми свойствами материала, отделяющего хлорофилл от окислительно-восстановительных головок переносчиков электронов. Действительно, окисление переносчиков электронов (цитохромов в бактериях и высших растениях) проходит при крайне низких температурах — 150, —196 и даже 269 С. Следовательно, этот процесс не требует энергии активации и соударений и имеет преимущественно физическую природу. [c.91]

Здесь С — цитохром Р — фотохимически активный пигмент реакционного центра (димер бактериохлорофилла а, Р870) Ql, Qll— соответственно, первичный и вторичный хиноны к, кз— псевдомономолекулярные константы скорости, пропорциональные концентрации экзогенного донора и акцептора соответственно кз — константа скорости, пропорциональная интенсивности действующего света к.2, кг, к.4, к — соответствующие константы скорости переноса электронов между цитохромом и пигментом, а также между Ql и 0ц. Предполагается, что все указанные переносчики входят в единый комплекс. Для простоты рассмотрим только окислительно-восстановительные реакции переносчиков. Перенос электронов в реакционном центре, происходящий согласно схеме (8.17), может быть описан исходя из графа состояний комплекса, представленного на рис. 39 (см. также гл. 3). 0(1) на рисунке означает, что соответствующий переносчик электронов окислен (восстановлен). Согласно данным, представленным в гл. 1, для констант скорости справедливы следующие соотношения [c.183]

При действии света на хлоропласт начинается электронный поток по системе переносчиков, встроенных в ламеллы тилакои-дов. С переносом электронов по ЭТЦ сопряжено поступление протонов из окружающей среды внутрь тилакоидов. При этом, кроме переносчиков электронов, должны присутствовать доноры и акцепторы протонов. В таком случае компоненты среды могут присоединять Н+ на одной стороне мембраны и при окислении отдавать на другую сторону. В результате в хлоропласте создаются мембранный протонный градиент и разность потенциалов на мембранах (достигающая 50 мВ), обеспечивающая при участии обратнмой АТФ-азы образование АТФ. [c.191]

Хотя природный путь переноса электронов в хлоропластах не является циклическим, в них можно искусственно индуцировать циклический перенос, если добавить вещества типа феназинме-тосульфата (PMS), которые могут служить как донорами, так и акцепторами электронов в фотосистеме I. Эти вещества восстанавливаются на наружной стороне мембраны, затем диффундируют через мембрану и вновь отдают электроны фотосистеме I на внутренней стороне. Если такой реагент является переносчиком Н-атома, то может возникнуть искусственная петля, заряжающая мембрану и способная поддерживать циклическое фотофосфорилирование (рис. 6.11). [c.143]

Белковый комплекс ФС II включает в себя реакционный центр, содержащий хлорофилл а Педо, а также антенные пигменты — хлорофиллы а то-бвз- Первичным акцептором электронов в этой фотосистеме выступает феофетин а (Фф), передающий электроны на первичный пластохинон, ассоциированный с Ре8 (б ) и дальше на вторичный пластохинон (Qв). В состав ФС II входят также белковый комплекс 5-системы, окисляющий воду, и переносчик электронов 2, связанный с системой X и служащий донором е для Пб80-Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и кальция. В ФС II локализован цитохром >559. ФС II восстанавливает пластохинон (PQ) и окисляет воду с выделением [c.80]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология