Глюкозо фосфат окисление

Число известных биохимических процессов окисления спиртовых групп до карбонильных с помощью никотинамидных коферментов, а следовательно, и число различных ферментов подподклассов 1.1.1 превышают две сотни. Кроме того, никотинамидные коферменты участвуют в нескольких десятках различных реакций окисления карбонильных групп до карбоксильных. При этом некоторые реакции окисления альдегидных групп протекают сопряженно с образованием тиоэфирных групп или смешанных ангидридов карбоновой и фосфорной кислот. Например, важный промежуточный этап окисления глюкозы - это окисление глицеральдегид-З-фосфата, которое протекает по реакции [c.130]

Показано, что превращения субстратов под влиянием ряда тканей и экстрактов соответствуют их превращениям по пути ЭМП. Например, ацетоновые препараты из семян гороха превращают количественно глюкозо-6-фосфат в этиловый спирт и СОг. Предполагалось, что радиоактивные атомы углерода меченой глюкозы при окислении по пути ЭМП попадут в этанол и СОг, как показано в табл. 13. [c.120]

По мере того как энергетический уровень глюкозы падает (окисление глюкозы), энергетический уровень АДФ и фосфат-иона повышается. [c.377]

Живые организмы не могут существовать без энергии, и поэтому в цепи реакций брожения наиболее важное значение имеет реакция, обусловливающая образование АТР. В случае молочнокислого брожения и в большинстве других типов брожения такой реакцией является окисление глицеральдегид-З-фосфата в 3-фосфоглицерат. Окисление альдегида в карбоновую кислоту — реакция сильно экзергоническая, сопряженная с синтезом АТР. Поскольку из каждой молекулы глюкозы образуются две молекулы триозофосфата, при брожении на каждую молекулу израсходованной глюкозы образуются две молекулы АТР. Этого вполне достаточно для поддержания жизни у бактерий, если достаточно количество сбраживаемого сахара. Анаэробное превращение глюкозы в лактат — лишь один из примеров множества различных процессов брожения, которые мы рассмотрим в гл. 9. [c.85]

Соединив все три системы вместе, мы можем построить цикл окисления гексозофосфатов. В результате трех стадий декарбоксилирования (рис. 9-8,Л) образуется трехуглеродный триозофосфат. Однако, поскольку дегидрогеназная система действует только на глюкозо-6-фос-фат, в промежутках между тремя стадиями окисления должна функционировать система структурной перестройки. Обратите внимание, что Сб-сахар (рибозо-5-фосфат), используемый в первой реакции, катализируемой транскетолазой, регенерируется в конце всей последователь- [c.342]

Глюкозо-6-фосфат Рис. 10.12. Пентозофосфатный путь окисления углеводов. [c.354]

Метод основан на энзиматическом окислении глюкозо-6-фосфата в глюконолактон-6-фосфат ферментом глюкозо-б-фосфатдегидрогеназой (КФ 1.1.1.49) при одновременном восстановлении НАДФ+ в НАДФН. [c.40]

В качестве сопрягающих ферментов часто используют дегидроге-назы и их коферменты в окисленной или восстановленной форме. Например, активность гексокиназы определяют в системе, содержащей дегидрогеназы глюкозо-6-фосфата и НАДФ. Скорость восстановления НАДФ соответствует скорости гексокиназной реакции. Иногда используют системы двойного или тройного сопряжения, однако конечным звеном такой системы является соответствующая дегидрогеназа (например, при определении активности фосфофруктокиназы, креатин-киназы). При определении активности в сопряженной системе следует учитывать ряд условий. [c.208]

ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ (пентозный путь, гексо-зомонофосфатный шунт, фосфоглюконатный путь), совокупность обратимых ферментативных р-ций, в результате к-рых происходит окисление глюкозы до Oj с образованием восстановленного никотинамидадениндинуклеотид-фосфата (НАДФН) и Н , а также синтез фосфорилир. сахаров, содержащих от 3 до 7 атомов С. [c.463]

Если потребность в НАДФН значительно превышает потребность в рибозо-5-фос-фате, происходит полное окисление глюкозо-б-фосфата до СО2, включающее окислит. стадию П.ц. и ресинтез глюкозо-6-фос-фата из фруктозо-б-фосфата по пути глюконеогенеза (р-ции 1-4, б, 10-12). В этом случае суммарное ур-иие р-ции [c.464]

В этом случае также было обнаружено образование альдо- и кетопентоз [60]. Для объяснения реакции образования пентоз из гексоз предполагалась также схема [61], по которой О-фруктоза-1,6-фосфат расщепляется альдолазой и дает диоксипропанонфос-фат и D-глицерозо-З-фосфат. Если заменить в этой схеме триозу на гликолевый альдегид, тот же фермент может из-за обратимости реакции синтезировать >-ксилозу. Возможны также реакции окисления производного )-глюкозы и декарбоксилирования полученной уроновой кислоты до ксилозы [62]. [c.333]

В то время как превращение пирувата в ацетил-СоА и окисление последнего приводит к полному сгоранию глюкозы до двуокиси углерода и воды, существует другой вариант гликолитического пути, в случае которого брожение сахаров происходит в отсутствие кислорода. Например, молочнокислые бактерии могут восстанавливать пируват в лактат за счет NADH (на рис. 7-1 слева внизу). Заметим, что эта реакция восстановления в точности сбалансирована с предшествующей стадией окисления, т. е. со стадией окисления глицеральдегид-З-фосфата в 3-фосфоглицерат. При сбалансированной последовательности реакции окисления и последующей реакции восстановления превращение глюкозы в лактат, т. е. брожение, может протекать в отсутствие кислорода, т. е. без переноса электронов в дыхательной цепи. [c.85]

Реакции, в которых происходит окисление одной функциональной группы молекулы соседней группой той же самой молекулы, характерны для многих метабол-ических последовательностей. В большинстве случаев в качестве промежуточного соединения образуется енол—либо из кетонов [уравнение (7-53)], либо путем дегидратации [уравнение (7-59)]. Одна группа ферментов катализирует взаимопревращение аль-дозных сахаров в соответствующие 2-кетозы (реакция 4.В в табл. 7-1). Оказалось, что глюкозо-6-фосфат—изомераза работает с высокой эффективностью во всех клетках [130]. Фермент из мышц кролика (димер с мол. весом 132 ООО) превращает глюкозо-6-фосфат в фруктозо-6-фосфат с числом оборотов 10 с . Неферментативным эквивалентом этой и других подобных реакций является катализируемая основаниями трансформация Лобри де Бройна — Альберда ван Экенштейна [131] она была изучена в 1895 г. двумя голландскими химиками, по имени которых она и была названа позднее, В том же году Эмиль Фишер предположил, что промежуточным соединением в этой реакции является ендиол. Существование ендиола было подтверждено современными исследованиями механизма реакции. [c.154]

Чистый NAD выделили в 1934 г. из эритроцитов Варбург и Кристиан, которые изучали окисление в этих клетках глюкозо-6-фосфата 67]. Эти исследователи показали, что для брожения требуется какой-то диализуемый кофактор, который был ими охарактеризован и назван трифосфопиридиниуклеотидом (TPN), ныне официально именуемом NADP+ (рис. 8-10). Интересно, что никотинамид еще до призна- [c.240]

Роль рибофлавина в биологическом окислении была установлена в результате большого интереса биохимиков к процессам дыхания клетки. В 20-х годах Варбург обнаружил, что кислород реагирует с каким-то железосодержащим катализатором дыхания. Позже было показано, что краситель метиленовый синий часто может замещать кислород в качестве окислителя. Окисление в эритроцитах глюкозо-6-фосфата метиленовым синим требовало присутствия как фермента , так и кофермента , позднее идентифицированного как NADP+. Было установлено, что выделенный из дрожжей желтый белок обладает примечательным свойством обесцвечиваться под действием восстановительной системы, содержащей глюкозо-6-фосфат, белок и кофермент из эритроцитов. [c.253]

Важные метаболические пути, в которых участвуют пятиуглеродные пентозные сахара, называют либо пентозофосфатным и путями, либо фосфоглюконатным путем, либо гексозомонофосфатным шунтом. Исторически первые данные о существовании таких путей были получены в экспериментах Варбурга по окислению глюкозо-6-фосфата в 6-фосфоглюконат. Напомним, что при изучении именно этой реакции был открыт NADP+ (гл. 2, разд. 3). Многие годы это окисление считали ферментативной реакцией, лежащей вне каких-либо определенных метаболических путей. Вместе с тем существовало предположение, что эта реакция является частью альтернативного пути распада глюкозы. Это предположение укрепилось после того, как было обнаружено, что процесс дыхания в тканях продолжается в присутствии высоких концентраций ионов фтора — известных ингиби торов енолазной реакции, — способных почти полностью блокировать процесс гликолиза. В некоторых тканях (в частности, в печени) этот альтернативный путь дыхания оказы вается особенно активным. Теперь мы знаем, что пентозофосфатные пути многообразны и многоплановы. Они не только занимают существенное место в процессах катаболизма,, но при функционировании в обратном направлении восстановительный пентозофосфатный путь) являются ключевыми реакциями фотосинтеза, приводящими к образованию сахара [c.339]

Превращение глюкозы в лактат или в этанол и Oj сопровождается в итоге синтезом двух молекул АТР. Логичнее всего считать, что оии образуются иа стадии окисления глицеральдегид-З-фосфата. Образование же АТР из РЕР и ADP на стадии 10 (рис. 9-7) можно рассматривать как воспроизводство АТР, истраченного на затравочные реакции Отметим, что выход АТР при превращении в пируват глюкозиых остатков гликогена составляет три молекулы. Однако на включение в состав гликогена каждого остатка глюкозы ранее потребовалось затратить две молекулы АТР (уравнение П-24). Следовательно, суммарный выход сбраживания запасенного ранее полисахарида составляет всего одиу молекулу АТР на молекулу гексозы. [c.339]

Пентозофосфатный цикл часто рассматривают как процесс полного окисления гексоз в СОг. Чтобы осуществить такое окисление, Сз-моле-кулы, рассматриваемые на рис. 9-8, Л как продукты, должны быть превращены обратно в глюкозо-6-фосфат (под действием альдолазы, фосфатазы и гексофосфат-изомеразы), который снова вступает в цикл. Однако имеются и другие пути расщепления Сз-продукта — фосфоглн-церинового альдегида. Например, под действием ферментов гликолиза он может быть окислен до пирувата, а далее в цикле трикарбоновых кислот до СОг. [c.343]

Около 90% ГЛЮКОЗЫ, усваиваемой эритроцитами, превращается в процессе гликолиза в лактат, но - 10% окисляется (через образование глюкозо-6-фосфата) в 6-фосфоглюконат. Это окисление (реакция а) катализируется глюкозо-6-фос-фат — дегидрогеназой [уравнение (8-42)] с участием NADP+. Именно эта реакция в основном обеспечивает эритроциты необходимым количеством NADPH, используемым для восстановления глутатиона (дополнение 7-Ж) в ходе реакции б. Глюкозо-6-фосфат—дегидрогеназа имеет очень важное значение, и все же свыше 100 млн. человек, особенно в тропических и средиземноморских странах, имеют наследственный недостаток этого фермента. Как оказалось, генетически эти нарушения весьма разнородны — обнаружено уже по меньшей мере 22 типа такого рода нарушений. Установлено, что отсутствие этого фермента приводит к весьма серьезным последствиям при некоторых заболеваниях, а также в ответ на введение определенных лекарственных препаратов наблюдается разрушение большого количества эритроцитов. Выживаемость дефектных генов, как и в случае серповидноклеточной анемии (дополнение 4-Г), по-видимому, обусловлена повышенной сопротивляемооью людей, имеющих такие гены, к малярии. [c.371]

С количественной точки зрения значительно более важным путем, обеспечивающим фиксацию СО2, является восстановительный пентозофосфатный путь, известный под названием цикла Кальвина (дополнение 11-А). Эта последовательность реакций имеет место в хлоропластах зеленых растений, а также в хемоавтотрофных бактериях. Цикл Кальвина представляет собой по существу путь обращения окислительного пентозофосфатного цикла (рис. 9-8), в процессе которого происходит полное окисление глюкозы при помощи МАОР+ (с использованием одной молекулы АТР, необходимой для превращения исходной молекулы глюкозы в глюкозо-6-фосфат) [c.475]

Таким образом, растения при фотосинтезе запасают энергию и связывают углерод в виде D-фруктозо-б-фосфата, из которого затем синтезируют сахарозу и крахмал. Сахароза хорошо растворяется в воде и транспортируется в различные части растения, крахмал используется в качестве резервного полисахарида. Сахароза и крахмал легко гидролизуются, образующиеся при этом D-глюкоза и D-фруктоза служат исходньпки материалами для биосинтеза других моно-, олиго- и полисахаридов. D-Глюкоза и D-фруктоза подвергаются также расщеплению и окислению с выделением необходимой для жизнедеятельности растения энергии и образованием промежуточных соединений для последующего биосинтеза (ацетилкофермент А, D-эpитpoзo-4-фo фaт, фосфоенолпировиноградная кислота, рибозо-5-фосфат). На основе этих веществ растения синтезируют многочисленные представители различных классов соединений (лигнины, липиды, таннины, нуклеотиды, нуклеиновые кислоты, аминокислоты, терпены, пигменты, алкалоиды, фитогормоны и т.д.). Растительная биомасса является обширным возобновляемым сырьевым источником для производства различных органических материалов и соединений. [c.341]

Как отмечалось, одна молекула НАДН (3 молекулы АТФ) образуется при окислительном декарбоксилировании пирувата в ацетил-КоА. При расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пирувата, а при окислении их до 2 молекул ацетил-КоА и последующих 2 оборотов цикла трикарбоновых кислот синтезируется 30 молекул АТФ (следовательно, окисление молекулы пирувата до СО, и Н,0 дает 15 молекул АТФ). К этому количеству надо добавить 2 молекулы АТФ, образующиеся при аэробном гликолизе, и 6 молекул АТФ, синтезирующихся за счет окисления 2 молекул внемитохондриального НАДН, которые образуются при окислении 2 молекул глицеральдегид-З-фосфата в дегидрогеназной реакции гликолиза. Следовательно, при расщеплении в тканях одной молекулы глюкозы по уравнению gH ,Og + 60,—>6СО, + 6Н,0 синтезируется 38 молекул АТФ. Несомненно, что в энергетическом отнощении полное расщепление глюкозы является более эффективным процессом, чем анаэробный гликолиз. [c.349]

Открытие пути прямого окисления углеводов, или, как его называют, пентозофосфатного цикла, принадлежит О. Варбургу, Ф. Липману, Ф. Дикенсу и В.А. Энгельгарду. Расхождение путей окисления углеводов—классического (цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса) и пентозофосфатного—начинается со стадии образования гексозомонофосфата. Если глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, который фосфорилируется второй раз и превращается во фруктозо-1,6-бисфосфат, то в этом случае дальнейший распад углеводов происходит по обычному гликолитическому пути с образованием пировиноградной кислоты, которая, окисляясь до ацетил-КоА, затем сгорает в цикле Кребса. [c.353]

Пентозофосфатный цикл начинается с окисления глюкозо-6-фосфата и последующего окислительного декарбоксилирования продукта (в результате от гексозофосфата отщепляется первый атом углерода). Это первая, так называемая окислительная, стадия пентозофосфатного цикла. Вторая стадия включает неокислительные превращения пентозофосфатов с образованием исходного глюкозо-6-фосфата (рис. 10.12). Реакцгш пентозофосфатного цикла протекают в цитозоле клетки. [c.354]

Центральную роль в превращениях глюкозы и саморегуляции углеводного обмена в печени играет глюкозо-6-фосфат. Он резко тормозит фосфоролитическое расщепление гликогена, активирует ферментативный перенос глюкозы с уридиндифосфоглюкозы на молекулу синтезирующегося гликогена, является субстратом для дальнейших гликолитических превращений, а также окисления глюкозы, в том числе по пентозофосфатному пути. Наконец, расщепление глюкозо-6-фосфата фосфатазой обеспечивает поступление в кровь свободной глюкозы, доставляемой током крови во все органы и ткани (рис. 16.1). [c.553]

Для реализации биосинтеза и метаболизма необходима энергия, запасаемая в клетках в химической форме, главным образом в экзергонических третьей и второй фосфатной связи АТФ. Соответственно метаболические биоэнергетические процессы имеют своим результатом зарядку аккумулятора — синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Это происходит в процессах дыхания и фотосинтеза. Современные организмы несут память об эволюции, начавшейся около 3,5 10 лет назад. Имеются веские основания считать, что жизнь на Земле возникла в отсутствие свободного кислорода (см. 17.2). Метаболические процессы, протекающие при участии кислорода (прежде всего окислительное фосфорилирование при дыхании), относительно немногочисленны и эволюционно являются более поздними, чем анаэробные процессы. В отсутствие кислорода невозможно полное сгорание (окисление) органических молекул пищевых веществ. Тем не менее, как это показывают свойства ныне существующих анаэробных клеток, и в них необходимая для жизни энергия получается в ходе окислительно-восстановительных процессов. В аэробных системах конечным акцептором (т. е. окислителем) водорода служит Ог, в анаэробных — другие вещества. Окисление без Oj реализуется в двух путях брожения — в гликолизе и в спиртовом брожении. Гликолиз состоит в многостадийном расщеплении гексоз (например, глюкозы) вплоть до двух молекул пирувата (пировиноградной кислоты), содержащих по три атома углерода. На этом, пути две молекулы НАД восстанавливаются до НАД.Н и две молекулы АДФ фосфоршгируются— получаются две молекулы АТФ. Вследствие обратной реакции [c.52]

Фн—неорганический фосфат). Значит, при образовании двух молекул лактата из молекулы глюкозы происходит фосфорили-рование — т двух молекул АДФ и фосфата образуются две молекулы АТФ. При этом идет восстановление НАД до НАД-Н и обратный процесс окисления НАД-Н до НАД. Термодинамический баланс процесса сводится к выделению 56 ккал/моль и запасанию 20 ккал в двух молях АТФ. [c.104]

Смотреть страницы где упоминается термин Глюкозо фосфат окисление: [c.82] [c.195] [c.319] [c.214] [c.457] [c.583] [c.463] [c.186] [c.311] [c.160] [c.241] [c.340] [c.343] [c.521] [c.110] [c.253] [c.405] [c.274] [c.550] [c.321] [c.423] [c.342] [c.585]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология