Пируват в синтезе глюкозы

Глюконеогенез —синтез глюкозы из неуглеводных продуктов. Такими продуктами или метаболитами являются в первую очередь молочная и пировиноградная кислоты, так называемые гликогенные аминокислоты, глицерол и ряд других соединений. Иными словами, предшественниками глюкозы в глюконеогенезе может быть пируват или любое соединение, превращающееся в процессе катаболизма в пируват или один из промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот . [c.338]

Получены доказательства синтеза глюкозы из большинства аминокислот. Для некоторых аминокислот (аланин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты) связь с глюконеогенезом является непосредственной, для других она осуществляется через побочные метаболические пути. Следует особо подчеркнуть, что три а-кетокислоты (пируват, оксалоацетат и кето-глутарат), образующиеся соответственно из аланина, аспартата и глутамата, не только служат исходным материалом для синтеза глюкозы, но являются своеобразными кофакторами при распаде ацетильных остатков всех классов пищевых веществ в цикле Кребса для получения энергии. [c.547]

Аллостерическими активаторами киназы являются конечные продукты ОДП ацетил-КоА, НАДН, АТФ. Их накопление переводит ПДГ (Е[) в неактивную фосфорилированную форму, прекращается превращение пирувата. -в ацетил-КоА, и он может быть использован, например, для синтеза глюкозы. [c.264]

Метаболиты, образующиеся из углеродных скелетов аминокислот, либо непосредственно включаются в цикл трикарбоновых кислот, либо превращаются в пируват и через ацетил-КоА деградируют до образования конечных продуктов — Oj и HjO. В зависимости от потребностей организма безазотистые метаболиты могут включаться в синтез глюкозы (гликогенные аминокислоты) либо в синтез высших жирных кислот (кетогенные аминокислоты). [c.378]

Эти аминокислоты служат предшественниками глюкозы крови или гликогена печени, потому что они могут превращаться в пируват или в промежуточные продукты цикла лимонной кислоты. Они объединены здесь в группы в зависимости от места их вхождения в цикл. Совершенно не способен поставлять углерод для реального синтеза глюкозы один только лейцин. [c.608]

Роль окислительного фосфорилирования в глюконеогенезе. Возможен ли реальный синтез глюкозы из пирувата в условиях, когда цикл лимонной кислоты и окислительное фосфорилирование полностью ингибированы [c.618]

СИНТЕЗ ГЛЮКОЗЫ ИЗ ПИРУВАТА [ГЛЮКО(НЕО)ГЕНЕЗ] [c.299]

Анаболизм углеводов. Многие микроорганизмы должны синтезировать сахара из более восстановленных, чем СОг, соединений. Синтез глюкозы из неуглеводных предшественников называют глюконеогенезом. На первый взгляд, этот путь является как бы обращенным гликолитическим путем, однако на трех его стадиях работают совершенно другие ферменты. Пируват превращается в [c.219]

Образовавшиеся а-кетокислоты далее подвергаются глубокому распаду и превращаются в конечные продукты СО и Н2О. Для каждой из 20 кетокислот (их образуется столько же, сколько имеется видов аминокислот) имеются свои специфические пути распада. Однако при распаде некоторых аминокислот в качестве промежуточного продукта образуется пировиноградная кислота, из которой возможен синтез глюкозы. Поэтому аминокислоты, из которых возникают такие кетокислоты, получили название глюкогенные. Другие же кетокислоты при своем распаде не образуют пирувата. Промежуточным продуктом у них является ацетилкофермент А, из которого невозможно получить глюкозу, но зато могут синтезироваться кетоновые тела. Аминокислоты, соответствующие таким кетокислотам, называются кетогенные. [c.75]

Рис. 2-38. Сравнение реакций, ведущих к синтезу глюкозы в процессе глюконеогенеза, с реакциями расщепления глюкозы в ходе гликолиза. Реакции расщепления глюкозы (гликолитические реакции) энергетически выгодны (изменение свободной энергии меньще нуля), тогда как реакции синтеза протекают с затратой энергии. Для синтеза глюкозы необходимы различные ферменты обходного пути, шунтирующие реакции 1. 3 и 9 гликолиза. Общее направление протекания реакций между глюкозой и пируватом определяется контрольными механизмами, действующими по

Аланин служит ключевым предшественником глюкозы белкового происхождения, т. е. он является глюкогенной аминокислотой (рис. 30.11). В печени скорость синтеза глюкозы из аланина и серина намного выше скорости синтеза из остальных аминокислот. Способность печени к глюконеогенезу из аланина поразительно велика она не достигает насыщения даже при концентрации аланина 9 мМ, т.е. в 20—30 раз выше его физиологического уровня. Преобладание аланина среди а-аминокислот, высвобождающихся из мышечной ткани, отражает синтез аланина в мышцах в ходе переаминирования с участием пирувата. [c.312]

В печени, а также в корковом веществе почек и в эпителии тонкого кишечника может происходить синтез глюкозы из пирувата. [c.264]

Первичными субстратами, использующимися для синтеза глюкозы, являются такие вещества, которые могут превращаться в пируват или любой другой метаболит на пути от пирувата к глюкозе. В организме человека это главным образом аминокислоты, глицерин и лактат. [c.265]

Заметим, что для синтеза глюкозы из пирувата путем глюконеогенеза используется шесть высокоэнергетических фосфатных связей, тогда как в процессе пре- [c.109]

Поскольку при полном обороте цикла трикарбоновых кислот расход каждой молекулы щавелевоуксусной кислоты компенсируется генерированием новой ее молекулы, убыли щавелевоуксусной кислоты при работе цикла в конечном итоге не происходит. Однако щавелевоуксусная кислота активно включается в другие метаболические пути. Происходящие при этом потери щавелевоуксусной кислоты могут быть компенсированы ее синтезом из пирувата и СО2 в реакции, использующей АТР в качестве источника энергии. На рис. 7-1 реакция показана штриховой линией, направленной от пирувата в правый угол внизу. Сам же пируват образуется при расщеплении углеводов, таких, как глюкоза. [c.84]

Действие глюкокортикоидов приводит в конечном счете к увеличению количества глюкозы, извлекаемой из печени (из-за повышения активности глюкозо-6-фосфатазы), к повышению содержания глюкозы в крови и гликогена в печени, а также к уменьшению количества синтезируемых мукополисахаридов. Процессы включения аминокислот, образующихся в результате распада белков, замедляются, а синтезы ферментов, катализирующих процессы распада белков, усиливаются. Среди этих ферментов тирозин- и аланинаминотрансферазы — ферменты, инициирующие процессы распада аминокислот и обеспечивающие в конечном счете образование фумарата и пирувата — предшественников глюкозы при глюконеогенезе. [c.515]

Большинство стадий глюконеогенеза представляет собой обращение реакции гликолиза. Только 3 реакции гликолиза (гексокиназная, фосфофруктокиназная и иируваткиназная) необратимы, поэтому в процесс глюконеогенеза на 3 этапах используются другие ферменты. Рассмотрим путь синтеза глюкозы из пирувата. [c.338]

После того как в мыщцах истощается запас гликогена, основным источником пирувата становятся аминокислоты, образующиеся после деградации белков. При этом более 30% аминокислот, поступающих из крови в печень, приходится на аланин — одну из гликогенных аминокислот, углеродный скелет которой используется в печени как предшественник для синтеза глюкозы. Механизм превращения мышечных аминокислот в аланин, схема его участия в глюконеогенезе представлены в гл. 24. Другим источником пирувата является лактат, который накапливается в интенсивно работающих мышцах в процессе анаэробного гликолиза, когда митохондрии не успевают реокислить накапливающийся НАДН. Лактат транспортируется в печень, где снова превращается в пируват, а затем в глюкозу и гликоген. Этот физиологический цикл (рис. 20.2) называют циклом Кори (по имени его первооткрывателя). У цикла Кори две функции — сберечь лактат для последующего синтеза глюкозы в печени и предотвратить развитие ацидоза. [c.273]

Таким образом, синтез глюкозы из пирувата требует значительной затраты энергии — шесть высокоэнергетических связей (четыре от АТФ и две от ГТФ). Кроме этого, для восстановительных процессов требуются еще две молекулы ГГАДН. [c.276]

Катаболический путь и соответствующий ему, но противоположный по направлению анаболический путь между данным предшественником и данным продуктом обычно не совпадают. Могут различаться и промежуточные продукты, и отдельные стадии этих путей. Например, протекающее в печени расщепление глюкозы до пирувата представляет собой процесс, состояпщй из 11 последовательных стадий, катализируемых специфичными ферментами. Казалось бы, синтез глюкозы из пирувата должен быть простым обращением всех этих [c.383]

Таким образом, синтез глюкозы из пирувата обходится организму довольно дорого. Однако немалая часть этой платы расходуется лищь на то, чтобы обеспечить необратимость глюконеогенеза. В условиях, существующих в клетке, в которых величина AG для АТР может достигать 16 ккал/моль (разд. 14.10), общее изменение свободной энергии в процессе гликолиза составляет по меньщей мере — 15 ккал/моль. В тех же условиях общее [c.606]

Описанный выше биосинтетический путь используется для синтеза глюкозы не только из пирувата он может служить и для синтеза глюкозы из разных предшественников пирувата или фосфоенолпирувата (рис. 20-1). Главную роль играют среди них промежуточные продукты цикла лимонной кислоты цитрат, изоцитрат, а-кетоглутарат, сукцинат, фумарат и малат. Все они могут подвергаться окислению в цикле лимонной кислоты с образованием оксалоацетата, который затем под действием фосфо-енолпируват-карбоксиназы превращается в фосфоенолпируват, как показано на рис. 20-2. Однако в состав глюкозы может войти лишь по три углеродных атома от каждого из промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты. [c.607]

Глюконеогенез ЭТО образование нового сахара из неуглеводных предшественников, среди которых наибольшее значение имеют пируват, лактат, промежуточные продукты цикла лимонной кислоты и многие аминокислоты. Подобно всем прочим биосинтетическим путям, ферментативный путь глюконеогенеза не идентичен соответствующему катаболическому пути, регулируется независимо от него и требует расхода химической энергии в форме АТР. Синтез глюкозы из пирувата происходит у позвоночных главным образом в печени и отчасти в почках. На этом биосинтетическом пути используются семь ферментов, участвующих в гликолизе они функционируют обратимо и присутствуют в большом избытке. Однако на гликолитическом пути, т. е. на пути вниз , имеются также три необратимые стадии, которые не могут использоваться в глюконеогенезе. В этих пунктах глюконеогенез идет в обход гликолитического пути, за счет других реакций, катализируемых другими ферментами. Первый обходный путь-это превращение пирувата в фосфоенолпируват через оксалоацетат второй-это дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемое фруктозодифосфатазой, и, наконец, третий обходный путь-это дефосфорилирование глюкозо-6-фосфата, катализируемое глюкозо-6-фосфатазой. На каждую молекулу D-глюкозы, образующуюся из пирувата, расходуются концевые фосфатные группы четырех молекул АТР и двух молекул GTP. Регулируется глюконеогенез через две главные стадии 1) карбоксилирование пирувата, катализируемое пируваткарбоксилазой, которая активируется аллостерическим эффектором ацетил-СоА, и 2) дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемое фруктозодифосфатазой, которая ингибируется АМР и активируется цитратом. По три атома углерода от каждо- [c.617]

Образование глюкозы из пирувата или лактата (глюконеогенез) играет определенную роль тогда, когда эти и другие вещества служат источниками углерода в отсутствие углеводов. Синтез идет по фруктозобисфосфатному пути, за исключением трех необратимых реакций (рис. 16.14). Эти этапы катализируются регулируемыми ферментами. В животных тканях путь от пирувата к фосфоенолпирувату проходит через оксалоацетат. Первая реакция катализируется пируваткарбоксила-зой и зависит от присутствия ацетил-СоА. По-видимому, ацетил-СоА играет в данном случае роль сигнала, свидетельствующего о насыщении всех реакций, использующих это соединение, в особенности реакций ко-нечного окисления через цикл трикарбоновых кислот. Такая регуляция гарантирует получение энергии и допускает синтез глюкозы лишь при избытке ацетил-СоА. Кроме того, зависимость образования оксалоацетата от ацетил-СоА может быть существенной для обеспечения цикла трикарбоновых кислот необходимым количеством оксалоацетата. [c.495]

Лактат, поступающий в печень, превращается в пируват путем обращения лактатдегидрогеназной реакции. Хотя обычно эта реакция сильно сдвинута в сторону образования лактата, в печени она протекает в обратном направлении, что обусловлено высокой концентрацией лактата и удалением пирувата на синтез глюкозы. Большая часть реакций на пути от пирувата до глюкозы катализируется ферментами гликолитической системы — путем обращения соответствующих реакций гликолиза. Однако нормальный путь гликолиза, идущий сверху вниз , включает 4 необрати.мых этапа, которые не могут быть использованы на пути снизу вверх , при обратном превращении пиру-вата в глюкозу. Это реакции, катализируемые 1) пируваткиназой, 2) фосфоглицераткиназой, 3) фосфофруктокиназой и 4) гексокиназой. При синтезе глюкозы эти этапы осуществляются обходными путями, с помощью иных реакций, термодинамически благоприятных для протекания процесса в сторону глюкогенеза. [c.53]

Аминокислоты, которые превращаются в пируват и промежуточные продукты цикла Кребса, могут в конечном счете образовывать оксалоацетат и использоваться для синтеза глюкозы (глюконеогенеза). Такие аминокислоты называют гликогенными. Возможность синтеза глюкозы из гли-когенных аминокислот обусловлена тем, что указанные промежуточные [c.384]

Следует отметить, что среди аминокислот, транспортируемых при голодании из мышц в печень, преобладает аланин. Это позволило постулировать существование глюкозоаланинового цикла (рис. 22.6), по которому глюкоза поступает из печени в мышцы, а аланин—из мышц в печень, за счет чего обеспечивается перенос аминоазота из мышц в печень и свободной энергии из печени в мышцы. Энергия, необходимая для синтеза глюкозы из пирувата в печени, поступает за счет окисления жирных кислот. [c.222]

Киназа ПДК аллостерически активируется NADH, ацетил-КоА и АТР, следовательно, при их накоплении прекращается дальнейшее превращение пирувата в ацетил-КоА. Такая ситуация создается, например, в печени при голодании из жировых депо в печень поступают жирные кислоты, в митохондриях в результате специфического пути их катаболизма (см. рис. 5.7) накапливается большое количество ацетил-КоА и NADH. Пируват при этом не окисляется и может быть использован для синтеза глюкозы (глюко-неогенеза). [c.128]

Ре1уляция ОПК дает возможность переключать метаболические пути, например в абсорбционный период продукты катаболизма глюкозы в печени используются для синтеза жиров, окисление жирных кислот в печени при голодании делает возможным использование пирувата для синтеза глюкозы. [c.128]

Гшоконеогенез — это процесс синтеза глюкозы из веществ неуглеводной природы. Главными субстратами глюконеогенеза являются пируват, лактат, ппицерин, аминокислоты. [c.150]

Адреналин стимулирует также секрецию АКТГ т передней доли гипофиза. Под действием АК.ТГ кора надпочечников начинает продуцировать глюкокортикоиды, Эти стероидные гормоны действуют как на, мышечную ткань, так и на печень. В мышцах они вызывают высвобождение лактата, трикарбоковых кислот и аминокислот. В печени индуцируют образование глюко-зо-6-фосфатазы и. ферментов глюконеогенеза, т. е. активируют реакции синтеза глюкозы из лактата и пирувата (рис. 89). Кроме карбоновых кислот, образующихся в результате гликолиза и цикла Кребса, в глюкоиеоге-нез вступают также аминокислоты, глицерин и другие метаболиты. Превращение этих веществ в глюкозу также стимулируется глюкокортикоидами, так как эти гормоны индуцируют образование в печени целого ряда аминотрансфераз. [c.243]

Кроме того, важную роль в регуляции общего пути катаболизма в целом играет регуляция первого звена этого процесса — пируватдегидрогеназного комплекса. Комплекс может быть в двух состояниях — нефосфорилированном (активная форма) и фосфорилированном (неактивная форма). Протеинкиназа, фосфорилирую-щая комплекс, является одной из его субъединиц. Протеинфосфатаза, дефосфо-рилирующая комплекс, также связана с комплексом. На рис. 8.12 представлены наиболее существенные регуляторные связи пируватдегидрогеназного комплекса. Главное назначение этого механизма — поддерживать скорости образования пирувата и ацетил-КоА, соответствующие их расходованию. При этом пируват и аце-тил-КоА расходуются не только как источники энергии для синтеза АТФ в цитратном цикле, но и в анаболических процессах при определенных состояниях организма и в определенных органах пируват используется для синтеза глюкозы и аминокислот, а ацетил-КоА — для синтеза жирных кислот (эти процессы подробнее рассматриваются в последующих двух главах). При мышечной работе [c.241]

Напомним, что в печени после приема пиш и ускоряется аэробный гликолиз и образование ацетил-КоА и оксалоацетата, а из них — цитрата (рис. 10.22 см. также рис. 10.5). Повышение концентрации цитрата активирует цикл переноса ацетильных остатков в цитозоль. В цитозоле в результате активации ацетил-КоА-карбоксилазы путем дефосфорилирования (см. рис. 10.10) ускоряется синтез жирных кислот. Одновременно стимулируется образование НАДФН в результате реакции малат - пируват, а также в результате активации пентозофосфатного пути (инсулин индуцирует синтез глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы). Жирные кислоты и глицерол-З-фосфат, образуюш ийся тоже из глюкозы, превраш аются в жиры, которые в печени упаковываются в ЛОНП и секретируются в кровь, а в жировой ткани пополняют запасы жира в адипоцитах. Таким образом в печени и в жировой ткани при пиш еварении одновременно активируются гликолиз и синтез жиров из глюкозы. Перенос ацил-КоА в митохондрии не происходит вследствие высокой концентрации малонил-КоА, который ингибирует карнитин-ацилтрансферазу (см. рис. 10.22) следовательно, не происходит и (3-окисление жирных кислот. [c.306]

Предшественниками глюкозы при глюконеогенезе являются пируват, оксалоацетат и фосфоенолпируват. Поэтому аминокислоты, которые превращаются в эти соединения, могут быть использованы для синтеза глюкозы (глюконеогенез из аминокислот) такие аминокислоты называют гликогенпыми. Глюконеогенез с участием аминокислот происходит особенно активно при преимущественно белковом питании, а также при голодании. В последнем случае используются аминокислоты собственных белков тканей. Катаболизм лейцина и лизина не включает стадии образования пировиноградной кислоты углеродная часть превращается непосредственно в ацетоуксусную кислоту и ацетил-КоА, из которых синтез углеводов невозможен это кетогепные аминокислоты. Тирозин, фенилаланин, изолейцин и триптофан являются одновременно и гликогенными, и кетогенными часть углеродных атомов их молекул при катаболизме образует пируват, другая часть включается в ацетил-КоА, минуя стадию пирувата. [c.340]

Глюконеогенез-это синтез глюкозы из неуглезодных предшественников, таких, как лактат, аминокислоты и глицерол. Некоторые реакции превращения в глюкозу пирувата, основного пункта входа , являются общими для глюконеогенеза и гликолиза. Однако для осуществления глюконеогенеза требуются четыре новые реакции-в обход необратимости соответ- [c.113]

Биосинтез и расщепление почти всегда осуществляются различными путями. Например, путь синтеза жирных кислот отличается от пути их расщепления. Точно так же гликоген синтезируется и расщепляется в результате различных последовательностей реакций. Благодаря такому разделению пути синтеза и расщепления постоянно оказываются термодинамически выгодными. Чтобы какой-либо путь биосинтеза был экзергоническим, он должен быть сопряжен с гидролизом достаточного количества молекул АТР. Например, на превращение пирувата в глюкозу в процессе глюконеогенеза затрачивается на четыре высокоэнергетические связи Р больше, чем образуется в процессе превращения глюкозы в пируват в ходе гликолиза. Эти четыре дополнительные связи Р обусловливают экзерго-ничность глюконеогенеза при любых существующих в клетке условиях. Принципиально важная особенность метаболических путей состоит в том, что их скорость определяется не законом действующих масс, а активностью ключевых ферментов. Разделение путей биосинтеза и расщепления имеет особенно важное значение для эффективной регуляции метаболизма. [c.282]

ТДФ-зависимая пируватдегндрогеназа принимает участие в окислит, декарбоксилировании пировиноградной к-ты (пирувата) с образованием ацетилкофермента А. При этом Ш1руват, образующийся в результате гликолитич. расщепления глюкозы (см. Гликолиз), включается в трикарбоновых кислот цикл, где окисляется до СО и Н О. Общее кол-во энергии, получаемой в результате окисления пирувата в этом цикле, почти в 4 раза превосходит энергию, освобождаемую в предшествующих р-циях гликолиза. Образующийся в этом процессе ацетилкофермент А служит донором остатка уксусной к-ты ( активного ацетата ) для синтеза жирных к-т, стеринов, в т. ч. холестерина, стероидных гормонов, желчных к-т, ацетилхолина и др. [c.564]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология