Тубулин, структура

Все микротрубочки построены из тубулинов — димеров, состоящих из близких по структуре субъединиц (а, р) с мол. весом 60 ООО в состав микротрубочек входит также в незначительном количестве белок с большим мол. весом . Сами микротрубочки представляют собой, вероятно, группы параллельно расположенных нитей из соединенных друг с другом (конец в конец) молекул тубулина. Каждая димерная молекула тубулина связывает две молекулы ОТР, причем одну из них прочнее. В этом отношении тубулин напоминает актин, субъединицы которого имеют приблизительно такие же размеры. Однако аминокислотные последовательности этих белков существенно различаются. [c.278]

Для такого длинного и тонкого отростка, как аксон, толщина которого может составлять лишь миллионную долю его длины, всегда существует опасность быть поврежденным. Нейрону необходима какая-то внутренняя структура, обеспечивающая прочность, и такую структуру, по-видимому, образуют многочисленные нейрофиламенты и микротрубочки, пронизывающие цитоплазму практически всех отростков нервной клетки (рис. 18-60). Действительно, тубулин и белки нейрофиламентов вместе с актином составляют около половины всего белка мозга. [c.130]

Существуют внутриклеточные механизмы с использованием актина и тубулина для перемещения хромосом во время митоза и мейоза, а также структуры типа пузырьков (лизосомы, пероксисомы и другие микротельца ). [c.522]

Центриоли всегда бывают расположены в материале, не имеющем четко выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область клетки называют центросомой. Именно центросома образует веретено, потому что нити веретена на самом деле представляют собой микротрубочки. Это позволяет объяснить, как растения и грибы, не имеющие центриолей, также способны образовывать веретено. Функция центриолей в делении ядра остается неясной. Возможно, они участвуют в ориентации веретена, помогая таким образом установить, в какой плоскости будет проходить деление клетки. Некоторые нити веретена тянутся от одного полюса к другому, тогда как другие — от полюсов к центромерам. Укорочение этих нитей веретена в результате удаления субъединиц тубулина позволяет объяснить перемещения хромосом и хроматид во время клеточного деления. Они фактически наматываются центросомами. [c.149]

Необычайная эволюционная консервативность актина и тубулина может, но крайней мере отчасти, быть следствием структурных ограничений, которые накладываются связыванием их с многочисленными (и разнообразными) белками. Молекулы тубулина, так же как и актина, взаимодействуют не только между собой, но и со многими вспомогательными белками. Как мы увидим, эти белки модифицируют свойства микротрубочек и соединяют их с другими структурами клетки. По-видимому, большинство случайных мутационных изменений нарушают хотя бы одну из функций микротрубочек или актиновых филаментов и поэтому оказываются вредными для организма. [c.295]

В отличие от мономеров актина и тубулина, которые представляют собой глобулярные белки, субъединицы ПФ имеют вытянутую, фибриллярную форму Они объединяются в продольные пучки, где перекрываются по длине, так что образуют длинные нити с высокой механической прочностью. В латеральных взаимодействиях, за счет которых строятся ПФ, нередко участвует лишь часть молекулы белковой субъединицы ПФ. поэтому структура остальной ее части может значительно варьировать, не изменяя общего строения нити В связи с этим ПФ в отличие от актиновых филаментов и микротрубочек построены из полипептидов с весьма различной молекулярной массой - от 40 до 130 тыс. в зависимости от типа клеток. [c.314]

Перемещения хромосом во время митоза и мейоза осуществляются также с помощью сократительных элементов, так называемых микротрубочек. Микротрубочки — это вытянутые полые структуры длиной в несколько микрометров при диаметре всего 15—25 нм и толщине стенки около 6 нм. В микротрубочках содержится белок тубулин, изменяющий свою конфигу рацию в ответ на некоторые химические воздействия, например под влиянием ионов Са +. Микротрубочки прикрепляются к особому участку хромосом, к так называемому кинетохору, и помогают растаскивать хромосомы к противоположным полюсам клетки во время клеточного деления. Снабженные жгутиками клетки водорослей и подвижные половые клетки гаметы) различных растений движутся также благодаря сокращению микротрубочек. В поперечном сечении жгутики обычно имеют характерное строение 9 пар микротрубочек образуют кольцо, окружающее 2 пары, находящиеся в центре. Плазмалемма (а, быть может, также и тонопласт) находится в непрерывном движении. На ней возникают как бы волдыри , которыми она окружает и захватывает находящиеся снаружи частички или же крупные молекулы, после чего эти частички в процессе пино-цитоза транспортируются в цитоплазму в маленьких мембранных пузырьках. Аналогичным образом протекает и обратный процесс — выведение различных материалов из клетки наружу. [c.75]

Миофибриллы и микротрубочки-относительно стабильные образования, специализированные для производства повторяющихся движений. Однако большинство форм клеточной подвижности связано с лабильными структурами, появляющимися на определенных стадиях клеточного цикла или в ответ на внешний сигнал, а затем снова исчезающими. Из них наиболее известны митотическое веретено и сократимое кольцо, образующиеся при делении клетки. Эти и другие двигательные структуры клетки строятся из микротрубочек и актиновых филаментов, которые по мере необходимости образуются в цитоплазме из растворимого тубулина и актина и распадаются, когда они больше не нужны. [c.97]

В этом разделе будут описаны некоторые типы движений, связанные с такими временными структурами, и рассмотрены те свойства тубулина и актина, которые делают возможными этого рода движения. [c.97]

В цитоплазме интерфазных клеток, растущих в культуре, микротрубочки можно выявлять с помощью флуоресцентных антител к тубулину, обрабатывая ими клетки после фиксации. Больше всего микротрубочек вокруг клеточного ядра, от которого они расходятся к периферии подобно нитям тонкой паутины (см. рис. 10-61). Места, из которых вырастают микротрубочки, будут лучше всего видны, если после деполимеризации колхицином позволить им некоторое время расти вновь, а затем фиксировать препарат (рис. 10-48). Регенерирующие микротрубочки сначала появляются в виде одной или даух небольших звездчатых структур, после чего происходит их удлинение в сторону клеточной периферии, пока не восстановится первоначальная картина. Если в культивируемых клетках вызвать образование крючкообразных в поперечном сечении структур (для определения полярности), окажется, что у всех микротрубочек свободными остаются плюс-концы, а минус-концы прикреплены к точке инициации роста, т.е. к центру организации. [c.106]

В начале профазы многочисленные цитоплазматические микротрубочки, входящие в состав цитоскелета, распадаются при этом образуется большой пул свободных молекул тубулина. По-видимому, эти молекулы вновь используются для построения главного компонента митотического аппарата-митотического веретена. Веретено представляет собой биполярную волокнистую структуру, состоящую в основном из микротрубочек. Сборка этих микротрубочек вначале происходит вне ядра. В большинстве животных клеток область, где впервые образуется веретено, содержит центриоли. В самом конце фазы 61 исходная пара центриолей начинает реплицироваться, и в результате репликации из одной пары центриолей образуются две. Каждая пара центриолей в митозе становится частью митотического центра, от которого лучами расходятся микротрубочки (фигура звезды). Вначале обе звезды лежат рядом около ядерной мембраны. В поздней профазе пучки полюсных микротрубочек, взаимодействующие друг с другом (и видимые в световой микроскоп как полюсные нити), удлиняются и как будто расталкивают два митотических центра друг от друга вдоль наружной поверхности ядра. Таким способом образуется биполярное митотическое веретено (см. рис. 11-40). [c.177]

Микротрубочки ресничек (и жгутиков) эукариот имеют другую структуру. В большей части реснички они находятся в форме слившихся inap А-трубочка содержит ручку , и В-трубочка присоединяется к ней за счет общих субъединиц, расположенных в центре структуры. Как и из лабильных микроррубочек, было выделено два типа молекул тубулина, однако вопрос о том, как они вписываются в структуру опа-ренных микротрубочек, остается открытым. [c.279]

Он состоит из двух идентичных субъединиц а М 53 000) и (7И57 000) их аминокислотные последовательности в значительной степени гомологичны, что указывает на дупликацию гена в ходе эволюции. Микротрубочки — полимеры тубулина. Тринадцать линейных протофиламентов субъединиц тубулина составляют структуру трубочки, так что поперечное сечение имеет ось симметрии 13-го порядка, а вид -сбоку представляет упакованные по спирали субъединицы (рис. 10.5). Процессы ассоциации отдельных молекул тубулина н диссоциации микротрубочек находятся в равновесии, на которое влияют различные параметры (температура, концентрации Са + и GTP, фосфорилирование). Очень чистый тубулин образует микротрубочки только в условиях высокой концентрации белка и магния. В клетке действуют и другие факторы, видимо, влияющие на [c.311]

Тубулин ВХОДИТ В состав микротрубочек Это глобулярный белок с диаметром порядка 4 нм, но после сборки 13 его протофи-ламентов (от греч protos — первый, от лат filamentum — ниточка) в цилиндрическую структуру, внешний диаметр ее составляет 28 нм (внутренний — 14 нм) [c.123]

Рис. 2-16. Микротрубочки. Эти длинные полые структуры вьшолняют множество функций в клетке. Они придают клеткам форму, участвуют в клеточном делении (рис. 2-9) и транспорте веществ, щ-рают роль подвижных структурных компонентов ресничек и жгутиков (рис, 2-18) в эукариотических клетках и образуют часть цитоскеяета (рис. 2-17). А. Строение микротрубочки. Она собрана из комплексов двух белков-а- и Р-тубулина. Эти белки образуют 13 вертикальных нитей, расположенных в виде спирали вокруг полой сердцевины. Диаметр и шаг спирали несколько варьируют у разных клеток. Б. Поперечное сечение микротрубочки, на котором 13 вертикальных нитей видны с торца.

Микротрубочки содержатся почти во всех эукариотических клетках (рис. 5.33). Это полые, очень тонкие неразветвленные трубочки диаметром приблизительно 24 нм их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных субъединиц белка тубулина (рис. 5.34). Рис. 5.30 дает представление о том, как выглядят микротрубочки на электронных микрофотографиях. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединщ. Рост видимо, может начаться лишь при наличии матрицы есть основания полагать, что роль таких матриц играют какие-то очень мелкие кольцевые структуры, которые были выделены из клеток и которые, как вьыснилось, состоят из тубулиновых субъединиц. В интактных клетках ту же функцию выполняют центриоли, поэтому их иногда называют центрами организации микротрубочек (ЦОМ). Центриоли состоят из коротких микротрубочек. [c.203]

Способность к движению — одно из характерных свойств всех живых организмов, начиная от простейших и кончая самыми сложными. Сокраш ение разных мышц и движение листьев растений, биение ресничек и движение жгутиков, деление клеток и движение протоплазмы — все эти разнообразные формы проявления двигательной активности имеют обш ую черту — превраш ение химической энергии, освобо-ждаюш ейся при гидролизе АТФ, в механическую. Белковые структуры, участвую-ш ие в гидролизе АТФ и генерации силы, — это либо миозин и актин, либо кинезин (или динеин) и тубулин. При мышечном сокраш ении механическая работа осуш е-ствляется организованными в надмолекулярные структуры ферментом — АТФазой миозина — и актином. Регулятором двигательной активности в мышцах является кальций. В немышечных клетках, наряду с кальциевой, по-видимому, суш ествуют и другие способы регуляции. Выяснение молекулярных механизмов генерации силы, трансформации химической энергии гидролиза АТФ в механическую работу, а также механизмов регуляции этих процессов является основной задачей биофизики биологической подвижности. Наибольшие успехи в этом направлении достигнуты при исследовании наиболее организованных поперечно-полосатых мышц позвоноч- [c.225]

В ходе сборки микротрубочек молекулы тубулина образуют линейные прото филаменты, в которых а -тубулин одного димера контактирует с Р-тубулином следующего. Целая микротрубочка содержит 13 таких протофиламентов, уложенных параллельно бок о бок вокруг центральной области, которая на электронных микрофотографиях кажется пустой (рис. 11-52). Так как все прото филаменты уложены параллельно и имеют одинаковую ориентацию, микротрубочки, подобно актиновым филаментам, являются полярными структурами, > которых есть плюс-концы, растущие быстро, и минус-концы, растущие медленно (см. схему 11-2). Плюс-концы микротрубочек находятся на кончике реснички. [c.294]

Все ныне известные тубулины, будучи смешаны in vitro, образуют одинаковые микротрубочки. Тем не менее кажется вероятным, что некоторые вариации в структуре тубулинов имеют для клетки функциональное значение. В частности, у высших позвоночных участки тубулинов обоих типов (а и Р), содержащие необычно много кислых аминокислотных остатков, обнаруживают явные тканеспецифические различия. Эта область в молекулах тубулина. как полагают, участвует в связывании вспомогательных белков, и изменения ее аминокислотной последовательности могут изменять функции микротрубочек, влияя на связывание этих белков. [c.295]

Хотя большинство микротрубочек состоит, но-видимому, только из субъединиц тубулина, для построения специальных видов микротрубочек (каковы, например, дублеты микротрубочек в ресничке) используются дополнительные белки. Если заставить микротрубочки ресничек или жгутиков диссоциировать в разбавленном солевом растворе, то из такой смеси удается выделить особенно устойчивые фрагменты субфибриллы А-ленты, состоящие из двух-четырех протофиламентов. Помимо тубулина эти фрагменты содержат белок тектин, образующий длинные нити голщиной 2-3 нм, видимо, родственные промежуточным филаментам. Тектиновые филаменты вытянуты вдоль стенки дублета микротрубочек и, вероятно, способствуют образованию общей стенки А- и В-субфибрилл. Как полагают, эти филаменты или какие-то еще не известные нитевидные молекулы определяют расположение на микротрубочках специальных периодических структур, которые будут описаны ниже. [c.295]

Можно оторвать у hlamydomonas пару ее жгутиков так, что центриоли сохранятся в этом случае жгутики быстро образуются вновь. Почти все необходимые для этого белковые компоненты имеются в растворимой форме в цитоплазме клетки из них и строятся новые жгутики. Некоторые стадии сборки могут происходить и в бесклеточных экстрактах молекулы тубулина нолимеризуются в микротрубочки (этот нроцесс мы подробнее рассмотрим в разделе 11.4), а динеиновые ручки могут снова прикрепляться к аксонеме. с которой они были предварительно смыты раствором с высокой ионной силой. Однако сами но себе белки аксонемы не способны восстановить характерную структуру 9 + 2. Для этого необходима затравка , играющая роль матрицы, на которой происходит дальнейший рост. В клетке такой затравкой служит иентриолъ [c.299]

Центриоль - неизменный компонент аксонемы реснички, и в этом случае ее по традиции называют базальным тельцем. Специальные отростки, называемые исчерченными корешками, соединяют эту центриоль с другими комнонентами цитоскелета. При образовании или регенерации каждый дублет микротрубочек аксонемы берет начало от двух из трех микротрубочек триплета центриоли, так что девятилучевая симметрия центриоли сохраняется в строении аксонемы. Данные радиоавтографии указывают на то, что тубулин и другие белки аксонемы пристраиваются к дистальному концу всей структуры, т. е. к нлюс- [c.300]

Непрерывное образование и исчезновение микротрубочек характерно для клеток, претерпевающих значительную внутреннюю реорганизацию, например делящихся или ползущих по субстрату. Если же клетки становятся частью сформировавшейся ткани, их микротрубочки превращаются в относительно постоянные структуры, особенно в таких клетках, которые, дифференцировавшись, больше уже не делятся (например, нейронах). Это своеобразное созревание микротрубочек отчасти зависит от носттрансляпионной молификапии молекул тубулина и отчасти - от взаимодействия со специфическими белками, ассоциированными с микротрубочками. [c.309]

Микротрубочки образуются путем полимеризации молекул тубулина, после чего эти молекулы гидролизуют прочно связанный с ними GTP (этот процесс несколько отстает от полимеризации) Микротрубочки растут меОленно, нестабильны и склонны к взрывообразной, катастрофической деполимеризации однако они могут стабилизироваться при ассоциации с другими структурами, которые прикрывают ( кэпируют ) их концы. Центры организации микротрубочек такие как центросомы, все время инициируют образование новых микротрубочек, которые растут в случайных направлениях. Любая микротрубочка, которая натолкнется на какую-либо структуру, способную кэпировать свободный плюс-конец этой микротрубочки, будет избирательно стабилизирована, тогда как другие со временем деполимеризуются. Полагают, что именно этот процесс в основном опреОеляет полярность и расположение систем микротрубочек в клетке. [c.313]

Рис. 11-75. Одна из современных моделей сборки промежуточных филаментов (ПФ). Мономер (А) объединяется с таким же мономером, образуя димер (Б), в котором консервативные а-спиральные участки лежат параллельно, обвиваясь друг около друга. Затем два таких димера укладываются бок о бок, образуя протофиламент длиной 48 нм и толщиной 3 нм, который состоит из четырех полипептидных цепей (В). Такие протофиламенты затем образуют все более крупные структуры, укладываясь с продольным сдвигом (Г и Д). Окончательная структура промежуточного филамента толщиной 10 нм состоит из восьми рядов протофиламентов (32 полипептидных цепей), соединенных в длинный тяж, похожий на канат (Е). Вверху представлена электронная микрофотография такого окончательного филамента. Пеизвестпо. являются ли ПФ полярными структурами, как актин и тубулин, или неполярными, как двойная спираль ДНК (или, что то же самое, лежат ли две скрученные спирали в составе прото филамента в параллельной ориентации или же в антипараллельной. (Микрофотография любезно предоставлена N. Geisler и

Из гл. 11 мы знаем, что главным центром организации микротрубочек у большинства животных клеток служит центросома - скопление аморфного материала, окружающее пару центриолей (разд. 11.4.4). Во время иптерфазы материал центросомы инициирует рост микротрубочек, который направлен к периметру клетки, в то время как их начальные участки (минус-концы) остаются связанными с центросомой Это интерфазное скопление микротрубочек, расходящихся от центросомы, представляет собой динамичную, непрерывно меняющуюся структуру, в которой отдельные микротрубочки все время возникают и распадаются. Новые микротрубочки растут путем пристраивания молекул тубулина к плюс-концам спорадически и, по-видимому, случайно индивидуальные микротрубочки становятся нестабильными и подвергаются быст- [c.439]

Все остальные полипептидные и белковые компоненты хроматина обычно называют негистоновыми белками. Их количество достигает 500, включает десятки ферментов, полимеразы, репрессоры, активаторы и 15—20 полипептидов, структура которых недостаточно изучена. Кроме того, из нуклеоплазмы выделены компоненты, участвующие в поддержании пространственной структуры хроматина, белки внутриядерной фибриллярно-гранулярной сети, в том числе актин, тропонин, тубулин, ДНК-релаксирующие белки и нуклеопорины. [c.143]

Микротрубочки состоят из тубулина-глобулярного полипептида с мол. массой 50000. Поскольку огромное количество микротрубочек тянется вдоль аксонов нервных клеток, богатейшим источником тубулина для биохимических исследований может служить мозг. Тубулин, экстрагированный из нервной ткани, имеет мол. массу около 100000 и представляет собой димер, образованный двумя полипептидами-а-тубулкнол и -тубулином, которые весьма сходны между собой по аминокислотной последовательности. При формировании микротрубочек молекулы тубулина соединяются друг с другом в про-тофиламенты-нитевидные комплексы, в которых (3-тубулин одного димера связан с а-тубулином следующего. Обычно 13 таких протофиламентов, расположенных параллельно и примыкающих друг к другу, образуют цилиндрическую структуру-собственно микротрубочку (рис. 10-25). Исследование методом дифракции видимого света и рентгеновских лучей показывает, что тубулиновые полипептиды в соседних протофиламентах несколько смещены относительно друг друга, так что в стенке цилиндра они образуют регулярно чередующиеся спиральные ряды (рис. 10-26). [c.89]

Сборка микротрубочек из молекул тубулина в некоторых важных отношениях сходна со сборкой актиновых филаментов из глобулярных субъединиц. Во-первых, она происходит спонтанно in vitro и в норме сопровождается гидролизом одной молекулы связанного нуклеотида [хотя в случае тубулина нуклеотид-это не АТР, а GTP (табл. 10-2)]. Во-вторых, как и в случае актина, гидролиз нуклеотида оказывает решающее влияние на кинетику полимеризации. В клетке сборку микротрубочек обеспечивают различные специализированные структуры, служащие своего рода базой для роста микротрубочек. [c.89]

Кинетика полимеризации тубулина очено сходна с кинетикой полимеризации актина, представленной на рис. 10-39 и 10-40. Относительно быстрой стадии удлинения микротрубочек предшествует лаг-фаза, связанная с образованием начального фрагмента (нуклеацией). Здесь тоже существует некая критическая концентрация свободного тубулина, ниже которой полимеризация невозможна. Центрами нуклеации микротрубочек как в системе in vitro, так и в живых клетках могут служить базсшьные тельца (эти структуры мы рассмотрим в конце главы). [c.102]

Актиновые филаменты и микротрубочки могут спонтанно образовываться in vitro из актина и тубулина. Полимеризация в обоих случаях протекает сходным образом имеет место начальная лаг-фаза, связанная с формированием ядер полимеризации оба процесса сопровождаются гидролизом нуклеозидтрифосфатов - АТР в случае актина и GTP в случае тубулина. Образующиеся полимеры обладают структурной полярностью и растут в двух противоположных направлениях с неодинаковой скоростью. Есть данные о том, что присоединение филаментов к другим клеточным структурам, а также их сборка и деполимеризация могут независимо контролироваться на обоих концах. Гидролиз нуклеозидтрифосфатов, сопровождающий полимеризацию, по крайней мере in vitro может приводить к тредмиллингу , при котором актиновые или тубулиновые мономеры присоединяются к одному из концов филамента или микротрубочки с такой же скоростью, с какой они отщепляются от другого конца. [c.105]

В разные сроки после удаления колцемида клетки обрабатывали флуоресцирующими антителами к тубулину. Микротрубочки сначала появляются в виде звездчатых структур, а затем растут по направлению к периферии клетки. (М. Osborn, К. Weber, [c.107]

Митотическое веретено представляет собой систему волокон, состоящих из микротрубочек и белков, ассоциированных с микротрубочками. Нити веретена подразделяются на две группы в зависимости от их прикрепления к другим клеточным структурам полюсные нити, в большинстве веретен наиболее многочисленные, отходят от обоих полюсов веретена и идут по направлению к экватору, а кинетохорные нити прикреплены к центромере каждой хроматиды и идут к полюсам клетки (рис. 11-44). В среднем веретено содержит около 10 молекул тубулина, организованных в микротрубочки. Однако не весь тубулин клетки входит в состав веретена можно показать, что функционирование веретена в митозе зависит от динамического равновесия между микротрубочками веретена и пулом растворимых молекул тубулина. Такое [c.179]

Удлиненные (палочковидные или нитевидные) хромосомы могут иметь изгиб, придающий им V-образную форму с равными или неравными плечами, что определяется расположением первичной, или кинетической (центрической), перетяжки. В месте перетяжки структура хромосомы плотная, пластическая, дискообразной формы, делящая хромосому на два плеча и служащая местом прикрепления нитей веретена во время митоза. Это образование получило название центромеры, предложенное К. Дарлингтоном в 1937 г. (от лат. entrum — центр и греч. meros—часть). Установлено, что центромеры являются одним из центров полимеризации тубулинов от них отходят пучки микротрубочек митотического веретена, направляющиеся к клеточным центрам — центросомам — важнейшим клеточным органеллам, обычно состоящим из двух центральных телец — центриолей, окруженных светлой зоной. [c.78]

Несмотря на то что механизмы, обеспечивающие аксоплазматический ток, не вполне ясны, его зависимость от уровня макроэргических соединений доказана в экспериментах, где этот процесс ингибировался в присутствии 2,4-ДНФ, цианида или при ишемии. В возникновении перистальтических волн вдоль аксона определенную роль играют нейротубулярные структуры. Обязательным условием функционирования специфических сократительных белков нейротубул — тубулина, кинезина и [c.189]

Белки, примыкающие к мембране с цитоплазматической стороны, относятся к цитоскелету клетки (см. разд. 1.3). Строго говоря, они не являются компонентами мембраны. Но они могут прикрепляться к мембранным белкам. Так, белок полосы 3 эритроцитарных мембран объединяется в ансамбли с молекулами спектрина через специальный низкомолекулярный белок анкерин. Микротрубочки и микрофиламенты цитоскелета обеспечивают противодействие клетки изменению ее объема и создают эластичность. Основной белковый элемент цитоскелета — тубулин — способен агрегировать, образуя трубчатые структуры. Связь белков цитоске-дета с мембраной не постоянна. [c.23]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология