Справочник химика 21

Химия и химическая технология

Статьи Рисунки Таблицы О сайте English

Мембрана, проницаемость для протонов

    A. Чтобы эффективно поддерживать синтез АТР, протоны должны попадать внутрь тилакоидной везикулы, создавая (на щелочной стадии эксперимента) электрохимический протонный градиент, приводящий в действие синтез АТР. (Помните, что протоны переносятся в полость тилакоидов, когда поток электронов проходит по электронтранспортной цепи хлоропластов.) Мембраны тилакоидов, подобно внутренним мембранам митохондрий, сравнительно мало проницаемы для протонов. В результате НС1, полностью диссоциирующая на ионы, не способна эффективно снизить pH внутри везикул. С другой стороны, янтарная кислота диссоциирована в растворе менее, чем на половину при pH [c.353]


Рис. 7-21. Некоторые из процессов активного транспорта, идущих за счет энергии электрохимического протонного градиента, который поддерживается на внутренней мембране. Указан заряд каждой из транспортируемых молекул Наружная мембрана свободно проницаема для всех Рис. 7-21. Некоторые из <a href="/info/10635">процессов активного</a> транспорта, идущих за <a href="/info/816577">счет энергии</a> <a href="/info/1339684">электрохимического протонного градиента</a>, который поддерживается на внутренней мембране. <a href="/info/1735774">Указан заряд</a> каждой из транспортируемых молекул <a href="/info/97653">Наружная мембрана</a> свободно проницаема для всех
    Мембранные электроды. Если между двумя растворами, содержащими разные катионы или различные концентрации одного катиона, поместить мембраны, проницаемые для катионов и непроницаемые для анионов, то в таких мембранах возникает потенциал. Были сделаны попытки использовать селективные мембранные электроды для измерения активностей ионов металлов, особенно металлов главных подгрупп 1-й и 2-й групп, металлические или амальгамные электроды которых разлагаются водой и нет возможности найти подходящую окислительно-восстановительную систему. Большое число таких электродов рассматривается в работах [85, 204]. Первые исследования проводились с коллодием или гидратированными цеолитами, но позднее начали изготовлять мембраны из синтетических ионообменных смол, содержащих карбоновые, фосфоно-вые [158] или сульфогруппы, либо из стеарата бария [86], окиси графита [58] и неорганических осадков в парафиновом воске [80]. Ионы щелочных металлов, также как и протоны, были изучены с помощью стеклянного мембранного электрода. Потенциал мембраны обычно измеряется косвенным путем с помощью элементов типа [c.165]

    Каналообразующие антибиотики, делающие мембраны проницаемыми для протонов и катионов щел. металлов при 0,5-1 мкг/мл подвергают гемолизу красные кровяные тельца вызывают К /Н -обмен в митохондриях. Не являются потенциалзависимыми см. Аламетицин) механизм действия и структура, по-видимому, отличаются от грамицидина S (см.). Встречаются в виде смеси А (85%), В и С. См. обзор [EJB 94, 321 [c.248]

    Действие разобщителен. Эти соединения (например, динитрофенол) являются амфипатическими (см. с. 164) и повышают проницаемость мембраны для протонов (рис. 13.9), тем самым понижая электрохимический потенциал и выключая АТР-синтазу по типу короткого замыкания. В этом случае окисление может происходить без фосфорилирования. [c.136]

    Вывод о низкой проницаемости мембраны для протонов следует из опытов, где наблюдалась корреляция между действием различных агентов, повышающих протонную проводимость ис- [c.26]


    Внутренняя мембрана 20-25% всех белков составляют ферменты цепей переноса протонов и электронов и окислительного фосфорилирования. Проницаема лишь для малых молекул (О2, мочевина) и содержит специфические трансмембранные переносчики. [c.115]

    Все формы направленного движения и транспорта нуждаются в энергии. В большинстве случаев эта энергия используется в форме АТР. Однако для переноса белков в митохондрии требуется еще наличие электрохимического градиента на внутренней митохондриальной мембране. Этот градиент образуется в процессе транспорта электронов по мере того, как протоны откачиваются из матрикса в межмембранное пространство (см. разд. 7.1.7). Внешняя митохондриальная мембрана свободно проницаема для ионов, поэтому на ней не поддерживается никакой градиент. Электрохимический градиент на внутренней мембране используется как аккумулятор энергии для осуществления большей части синтеза АТР в клетке. Кроме того, энергия градиента расходуется для переноса внутрь митохондрии белков, несущих положительно заряженные митохондриальные сигнальные пептиды. Если добавить ионо-форы, сбрасывающие митохондриальный мембранный потенциал (см. разд. 7.2.10), этот перенос блокируется. Каким образом электрохимический градиент способствует переносу белков Ответ на этот вопрос пока не получен. [c.30]

    Таким образом, сопрягающая мембрана, заряжаемая при окислительно-восстановительных реакциях, протекающих в редокс-цепях, разряжается в ходе реакций фосфорилирования (рис. 14). Очевидно, что изложенный выше механизм сопряжения может функционировать только в том случае, если мембрана, разделяющая внутреннее и внешнее реакционные пространства, замкнута и обладает низкой проницаемостью для протонов и ионов гидроксила. [c.55]

    Чувствительность биологических процессов к pH обусловлена целым рядом причин.. Ионы водорода могут выступать в качестве катализатора ряда процессов, быть реагентом или продуктом реакции. Кроме того, при изменении pH может измениться проницаемость клеточной мембраны, а следовательно, и распределение веществ или ионов по обе ее стороны. Подобно другим биологическим структурам, мембраны содержат способные к ионизации группы, и в зависимости от степени их ионизации меняется конформация, а значит и биологическая активность молекул, в которые эти группы входят. Это прежде всего касается белков, а следовательно, ферментов. В некоторых белках небольшое изменение pH окружающей среды вызывает проявление биологической активности. На примере гемоглобина, основной функцией которого является перенос кислорода от легких к тканям, можно видеть, что при активном тканевом дыхании незначительное понижение pH в тканях в результате образования углекислоты и ионов водорода облегчает высвобождение кислорода. Процесс высвобождения кислорода сопровождается связыванием протонов гемоглобином, что увеличивает буферную емкость системы. [c.19]

    Если осветить хлоропласты, подвергнутые осмотическому шоку, они захватывают протоны из окружающей среды, и pH тилакоидов снижается примерно на 3 единицы (разд. 5.14). В интактных хлоропластах строма становится более щелочной по сравнению с внешней средой. Сохранение относительно щелочных значений pH в строме (гл. 5.9) свидетельствует о том, что мембрана хлоропластов ие отличается большой проницаемостью для ионов ОН" или Н-1-. [c.245]

    Перенос электрона через асимметрично ориентированные фотосистемы I и II создает большой протонный градиент через мембрану тилакоидов. Реакция среды в полости тилакоидов становится выраженно кислой-pH приближается к 4, Индуцированный светом трансмембранный протонный градиент составляет примерно 3,5 единицы pH. Как обсуждалось ранее (разд. 14.5), протонодвижущая сила Лр складывается из градиента pH и мембранного потенциала. В хлоропластах почти вся величина Ар создается градиентом pH, тогда как в митохондриях более значителен вклад мембранного потенциала. Причина этого различия состоит в том, что мембрана тилакоидов полностью проницаема для С1 и Mg . Индуцируемый светом перенос Н" в полость тилакоидов сопровождается или [c.192]

    С помощью этих ферментов электроны передаются в дыхательную цепь. В качестве компонентов электронтранепортной цепи идентифицированы FeS-белки (ферредоксины, рубредоксин), флаводоксин, менахинон, цитохромы типа Ь, с. Особенностью дыхательной цепи многих сульфатвосстанавливающих эубактерий является высокое содержание низкопотенциального цитрохрома Сз( 0= -300 мВ), которому приписывают участие в акцептировании электронов с гидрогеназы. Все перечисленные выше соединения, вероятно, принимают участие в переносе электронов на sor, но точная их последовательность и локализация на мембране не установлены. Получены данные, указывающие на то, что окисление Нз происходит на наружной стороне мембраны, а реакция восстановления S0 — на внутренней. Из этого следует, что окисление Нз, сопряженное с восстановлением SO , связано с трансмембранным окислительно-восстановительным процессом. Перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается генерированием А)1н+. На это указывает чувствительность процесса к веществам, повышающим проницаемость мембраны для протонов и делающим, таким образом, невозможным образование протонного градиента, а также к ингибиторам мембран-связанной протонной АТФ-синтазы. [c.391]


    Соотношение различных классов фосфолипидов в мембране существенно зависит от условий выращивания организма. Например, при снижении pH среды в мембранах бактерий начинают преобладать положительно заряженные фосфолипиды (аминоа-цилфосфатидилглицерины, фосфатидилэтаноламин), наличие которых существенно уменьшает проницаемость мембраны для протонов. В большинстве случаев фосфолипиды представляют собой сложные эфиры глицерина или других многоатомных спиртов 8п-1,2 конфигурации, но существуют липиды, в которых одна из спиртовых групп глицерина образует простую эфирную связь с алкилами или алкенами. Необычные липиды найдены у большой группы прокариот, так называемьгх архебактерий (или архей), в качестве простых эфиров зп-2,3-конфигурации) и длин- [c.13]

    С середины 70-х годов считается общепризнанным,"что движущей силой эндергонического фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом в мембранных структурах митохондрий, хлоропластов и бактерий является разность электрохимических потенциалов ионов водорода (А)1Н+) по разные стороны сопрягающей мембраны [1]. Утилизация энергии Др, Н+ для фосфорилирования осуществляется сложным липопротеиновым комплексом ферментов, состоящим из более чем 10 индивидуальных пептидов [2]. АТФ-синтетазный аппарат митохондрий, часто обозначаемый в литературе как Ро-р1, или Н+-АТРаза, состоит из двух частей Ро-комплекса пептидов, обеспечивающего специфическую проницаемость мембраны для протонов, и р1,-комплекса пептидов, непосредственно взаимодействующего с нуклеотидами и неорганическим фосфатом. Комплекс Ро-р1 катализирует реакцию [c.28]

    Измерение АрН. Если протонная энергопреобразующая мембрана проницаема для любого иона, кроме Н+, то цервичная форма А аН (электрический потенциал) превращается в разность pH между двумя объемами, разделенными мембраной. Простейший способ следить за АрН состоит в измерении концентрации водородных ионов снаружи клеток, органелл или протеолипосом. [c.40]

    В частности, Митчел давал простой ответ на вопрос о том, как можно представить себе быстрое переключение дыхания на холостой путь, например, при охлаждении организма. Напомним, что, по Митчелу, дыхание образует избыток ионов водорода по одну сторону мембраны митохондрии, а при синтезе АТФ эти избыточные ионы водорода потребляются. Достаточно повысить проницаемость мембраны для протонов, как Д ф и разность pH исчезнут без всякого синтеза АТФ, дыхание пойдет без фосфорилирования, а вся энергия окислительных реакций превратится в тепло. [c.62]

    Разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования возникает при повышении проницаемости мембраны митохондрий для протонов в любом месте, а не только в канале АТФазы. При этом не создается электрохимический потенциал и энергия окисления рассеивается в виде тепла. Так действуют ионофоры (2,4-динитрофенол, валиномицин и др.). Они переносят протоны обратно через мембра- [c.129]

    Делает мембраны проницаемыми дл протонов Препятствует окислению сукцината Ингибирует цитохромоксидазу Ингибирует ADP/ATP-тpaн лoкaз) действующую по механизму анти порта [c.82]

    Важным направлением биоэлектрохимических исследований является изучение свойств мембран с встроенными ферментными системами. Так, предприняты попытки встраивания в бислойные фосфолипидные мембраны компонентов ферментных систем, присутствующих во внутренней мембране митохондрий (никотинамид — аденин — динуклеотида (ЫАОН), флавинмононуклеотида и коэнзима Р,), а также хлорофилла. На таких мембранах при наличии в водном растворе окис-лительно-восстановительных систем генерируется мембранный потенциал, вызванный протеканием окислительно-восстановительных реакций на границе мембрана — электролит. В определенных условиях мембраны оказываются проницаемыми для электронов или протонов. Эти опыты важны для понимания механизма превращения энергии и переноса электронов в живых организмах. [c.141]

    Во-первых, фосфорилирование происходит только в мембранах, содержащих замкнутые везикулы. Мембрана отделяет внутреннее пространство везикула от внешнего. Она ил1еет низкую проницаемость для протонов. [c.432]

    Величины концентрации н,о и коэффициента активности относятся к растворам с обеих сторон стеклянной мембраны. Применение обычного стекла для определения pH в неводных растворах приводит к ошибочным результатам. Это явление объясняется тем, что стекло пропускает гидратированные ионы Н+, в то время как для измерений в неводных растворах нужно стекло, проницаемое для негидратированных протонов. [c.216]

    По всей вероятности, белки-предшественники разворачиваются перед тем, как пересечь две митохондриальные мембраны в точке контакта. Трудно представить себе, что свернутый водорастворимый белок мог бы протаранить два (или даже один) лингшных бислоя, оставаясь в своей нативной трехмерной конформации. Точно также невозможно вообразить, что пора могла бы пропускать глобулярные белки, которые сильно варьируют по размерам и форме. Ведь при этом она становилась бы проницаемой для протонов, и в результате электрохимический градиент на внутренней мембране исчезал бы. Между тем, в развернутом состоянии все белки имеют сходную конформацию и могут быть перенесены с помощью общего механизма. Но поскольку белки в свернутом состоянии обладают меньшей свободной энергией, чем в развернутом (по этой причине полипептиды спонтанно сворачиваются), разворачивание молекулы белка требует затрат энергии. Предполагается, что эту энергию обеспечивает гидролиз АТР. [c.31]

    Поскольку протонная проводимость параллельного пассивного пути в мочевом пузыре черепахи очень мала, можно примерно приравнять скорости суммарного транспорта протонов /н н их активного транспорта /н- Соответственно скорость активного транспорта можно оценить или используя рН-стат, или (в отсутствие активного транспорта натрия) из тока короткого замыкания, т. е. тока, измеряемого при нулевой разности потенциалов Д-ф = О, когда обе поверхности мембраны омываются растворами идентичного состава, за исключением, может быть, значения pH. При низкой пассивной проницаемости для протонов пассивный трансэпителиальный поток протонов пренебрежимо мал. Активный транспорт натрия легко устранить, подбирая соответствующую концентрацию уабаина. [c.182]

    Это заключение было проверено в модельных опытах, в которых транспорт модифицировали, влияя на метаболизм. Как видно из табл. 8.5, подавление метаболизма путем дезоксигена-ции, введения 2-дезоксиглюкозы или удаления субстратов во всех случаях приводило к существенному подавлению активного транспорта протонов и снижению хн со сравнительно слабым влиянием на ПДС. Только при введении в омывающий раствор 2,4-динитрофенола влияние на хн и ПДС было сопоставимым. Влияние этого вещества на ПДС, по-видимому, обусловлено усилением проницаемости мембран для протонов, что приводит к усилению пассивной утечки протонов в клетки через плазматические мембраны по пути, параллельному активному насосу. Такое объяснение подтверждается тем фактом, что 2,4-динитрофенол существенно снижает ПДС (на 12%) даже при введении его со стороны внешней поверхности в низкой концентрации (2-10 М), не влияющей на В соответствии [c.188]

    Внутренняя бйслойная митохондриальная мембрана свободно проницаема для незаряженных небольших молекул, таких, как кислород, вода, СОг и NH3, а также для монокарбоновых кислот, таких, как 3-гидроксимасляная, ацетоуксусная и уксусная. Длинноцепочечные жирные кислоты транспортируются в митохондрии с помощью карнитиновой системы (см. рис. 23.1) имеется также специальный переносчик пирувата, функционирующий по принципу сим-порта, использующего градиент протонов с наружной на внутреннюю поверхность митохондриальной мембраны. Транспорт дикарбоксилатных и три-карбоксилатных анионов, а также аминокислот осуществляется с помощью специальных систем переноса, облегчающих их прохождение через мембрану. Монокарбоновые кислоты легче проникают через мембрану вследствие меньшей степени их диссоциации недиссоциированная форма кислоты имеет большую растворимость в липидах, и, как полагают, именно в этой форме монокарбоновые кислоты проходят через липидную мембрану. [c.138]

    Облегчение трансмембранного перемещения анионов А может иметь принципиальное значение для разобщенного действия жирных кислот, поскольку их анионные формы задерживаются на поверхности раздела мембрана/вода, ориентируясь карбоксильной группой в сторону воды, а жирным хвостом — в сторону липида. Именно поэтому мембраны плохо проницаемы для анионов жирных кислот и хорошо проницаемы для их нейтральных (протони-рованных) форм (АН). Если АТФ/АДФ-антипортер может переносить А , это обстоятельство должно повысить эффективность жирных кислот как разобщителей. [c.181]

    Мембрана митохондрий также содержит Fq — гидрофобную субструктуру, состоящую по крайней мере из четырех полипептидных цепей. Полученный из аналогичной по функции мембраны Е. oli Fo относится к числу самых неполярных белков, известных в настоящее время он не содержит триптофана, цистеина, серина и гистидина, но обогащен метионином, глицином, лейцином и аланином. Встраивание Fo в липиды мембраны объясняется его гидрофобной природой. Считается, что Fi специфически прикреплен к Fo б-цепями. Удаление Fi из мембраны делает Fo проницаемым для внешних протонов. Просачивание протонов, по-видимому, происходит по каналу , имеющемуся в Fq этот канал может быть запечатан либо путем повторной добавки Fi, либо под действием дициклогексилкарбодиимида (ДЦКД, разд. 12.5.1), который ковалентно реагирует с Fq. Очевидно, простирающийся через толщу мембраны Fq и представляет собой тот канал, через который протоны переходят к активному центру АТРсинтетазы. Вполне возможно, что эффективная [Н+] в этом протонном канале может [c.447]

    Ключ к пониманию этих результатов состоит в том, что реакция обмена ADP на АТР электрически не нейтральна. АТР несет четыре отрицательных заряда, а ADP-только три отрицательных заряда (рис. 7-4). В результате каждый обмен ADP на АТР приводит к возникновению отрицательного заряда на той стороне мембраны, которая получает АТР. В дышащей митохондрии существует электрохимический протонный градиент на внутренней митохондриальной мембране, в соответствии с которым наружная сторона заряжена положительно. Результирующая протондвижущая сила обеспечивает обмен ADP из цитоплазмы на АТР, находящуюся внутри митохондрий, что связано с уменьшением положительного заряда на внешней стороне внутренней мембраны. Результаты ваших опытов говорят о том, что обмен наружной ADP происходит в большей степени, чем обмен наружной АТР, в условиях, когда мембрана заряжена если в среде присутствует субстрат и нет ингибитора или если присутствуют субстрат и ингибитор АТР-синтетазы (табл. 7-2, опыты 2 и 4). Когда электрохимический протонный градиент отсутствует, а именно когда нет субстрата или когда градиент разрушается из-за того, что мембрана становится проницаемой для протонов, АДР и АТР обмениваются с одинаковыми скоростями (табл. 7-2, опыты 1 и 3). [c.339]

    При окислении глюкозы бактерии откачивают протоны из клетки, в результате чего на мембране устанавливается электрохимический протонный градиент, являющийся суммой протонного градиента и мембранного потенциала. При добавлении F P мембраны становятся проницаемыми для протонов, тем самым ликвидируется как протонный градиент, так и мембранный потенциал. В отсутствие электрохимического протонного градиента мотор жгутика не функционирует. [c.346]

    Согласно хемиосмотической гипотезе, именно структурные и функциональные особенности сопрягающей мембраны (этот термин введен в биоэнергетику В. П. Скулачевым) обеспечивает биосинтез АТФ. В процессе функционирования дыхательной цепи ферментов в сопрягающей мембране митохондрий, не проницаемой ни для НАДН, ни для протонов, происходит активный перенос шести Н" из матрикса в межмембранное пространство (рис. 131) на каждую пару электронов, проходящих по электронотранспортной цепи. По поводу механизма этого переноса высказаны разные мнения. Сущность некоторых из них ясна из рассмотрения рис. 131. Предполагают также, что перенос протонов идет при участии протонных транслоказ—специфических белков, локализованных в сопрягающей мембране и обеспечивающих [c.424]

    При освещении АрН между тилакоидным компартментом и стромой составляет около 3—3,5 единиц и может быть измерено по поглощению слабого основания. Изменения pH в суспензии тилакоидов при смене света и темноты настолько значительны, что их можно без труда зарегистрировать обычным стеклянным электродом. В слабозабуференкой реакционной с1меси, содержащей 50 мкг Хл на 1 мл, при облучении светом, интенсивиость которого близка к насыщающей, быстро обнаруживается сдвиг pH на 0,2—0,3 единицы. При затемнении наблюдается медленный возврат рИ к величине, близкой к начальной, и эти подъемы и падения pH в ответ иа смену света и темноты могут продолжаться сколь угодно долго. Величина сдвига pH является функцией транспорта электронов. Ее можно увеличить, добавив кофакторы, которые усиливают транспорт электронов без прямого (вследствие восстановления) воздействия на pH. По мере уменьшения освещенности pH среды становится более кислым и возвращается к исходной величине при повторном включении полного света. Обработка детергентами и другие воздействия, в результате которых, как полагают, мембрана становится более проницаемой для протонов (и поэтому, по-видимому, ускоряется обратный поток), в большинстве случаев уменьшают сдвиг pH. Тот факт, что pH при освещении ие возрастает до бесконечности, а быстро достигает насыщения, говорит об усилении обратного потока протонов через мембрану по мере увеличения их концентрации с внутренней стороны. Обратное давление, обусловленное увеличением концентрации протонов с одной стороны мембраны, будет подавлять транспорт электронов, т. е. высвобождение протонов в среду с высокой их концентрацией (внутри) или изъятие из среды с низкой концентрацией (снаружи) будет затруднено. Усиление потока электронов под действием разобщителей является ответной реакцией на уменьшение обратного давления при снижении протонного градиента. [c.99]


Смотреть страницы где упоминается термин Мембрана, проницаемость для протонов: [c.90]    [c.109]    [c.163]    [c.181]    [c.203]    [c.226]    [c.475]    [c.180]    [c.136]    [c.344]    [c.42]    [c.31]    [c.107]    [c.142]   
Фотосинтез С3- и С4- растений Механизмы и регуляция (1986) -- [ c.103 ]




ПОИСК





Смотрите так же термины и статьи:

Мембраны Проницаемость



© 2025 chem21.info Реклама на сайте