Карбоксилирование в растениях

Вся жизнь на земле в конечном счете зависит от синтеза углеводов за счет усвоения углекислоты из атмосферы. Солнечный свет обеспечивает энергией этот процесс, в целом известный под названием фотосинтеза. Первой стадией фотосинтеза является поглощение фотона пигментами в многоклеточных растениях наиболее важную роль играет хлорофилл-а. Энергия фотона трансформируется в химическую энергию, обеспечивающую протекание реакции СО2—и образование углерод-углеродных связей эта реакция представляет собой восстановительное карбоксилирование, со- [c.216]

Ассимиляция СО2 у зеленых растений происходит путем карбоксилирования [c.561]

Генетическая классификация основана на представлениях о составе и свойствах исходного растительного материала, из которого образовались горючие ископаемые, условий его накопления и преобразования. Превращения высших растений, которые на 80-85 % состоят из целлюлозы и лигнина, сопровождаются образованием гуминовых кислот и гумуса — бесструктурного вещества, не имеющего клетчатой структуры растений. На торфяной стадии зрелости органическое вещество представляет собой смесь гумуса, гуминовых кислот и еще неразложившихся растительных остатков. По мере углубления метаморфизма в результате процессов де-карбоксилирования, дегидратации и уплотнения происходит все большее обуглероживание органического вещества. [c.409]

Обмен веществ у растений имеет много коренных отличий от обмена веществ в животном организме и в то же время немало общих черт. Отличительной особенностью расте-является их способность ассимилировать энергию солнечных лучей и использовать углекислый газ, воду и минеральные вещества на построение органических соединений. Общими чертами обмена веществ у растений и у животных являются некоторые процессы промежуточного внутриклеточного обмена углеводов, жиров и белков, как, например, р-окисление жирных кислот, аминирование и дезаминирование, карбоксилирование и декарбоксилирование, орнитиновый и лимоннокислый цикл и др. Все эти процессы осуществляются под влиянием ферментных систем, которые по своей химической природе и биологическому действию близки к ферментным системам животного организма. Однако и у растений, и у животных есть своя специфика как в смысле направленности действия ферментов, так и в отношении катализируемых процессов. [c.257]

Вероятно, все растения фиксируют углекислый газ, но в некоторых суккулентах этот процесс протекает более интенсивно. В таких растениях обнаружены суточные колебания кислотности и содержания углеводов (фиг. 47). Повышение кислотности почти исключительно обусловлено накоплением яблочной кислоты. Можно было бы считать, что причиной этого служат реакции, рассмотренные в предыдущем разделе. Однако недавно проведенные опыты показали, что включение меченого углекислого газа в яблочную кислоту даст распределение метки, специфичное для суккулентных растений. Механизмы карбоксилирования, рассмотренные в предыдущем разделе, предполагают фиксацию меченого углекислого [c.200]

В результате окислительных процессов и фотодыхания в. Сз-растениях эффективность фотосинтеза уменьшается на 15— 50% в зависимости от, вида растений и условий окружающей, среды. Эти изменения обусловлены действием нескольких факторов 1) потерей субстрата карбоксилирования 2) потерей углерода из ВПФ-цикла 3) потерей СОз растением 4) уменьшением диффузионного градиента, способствующего диффузии в растение. [c.46]

Глюкоза как субстрат. Важнейшими и наиболее распространенными анаплеротическими реакциями, восполняющими расход промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот у животных, растений и микроорганизмов, являются реакции карбоксилирования Сз-кислот (пирувата, фосфоенолпирувата), ведущие к образованию оксалоацетата [c.248]

Суммарная реакция (уравнение XII. 16а) приводит к образованию одной молекулы гексозофосфата или (после гидролиза, которому может предшествовать изомеризация гексозы) одной молекулы гексозы на шесть оборотов цикла, представленного уравнением (XII. 166). Сам цикл состоит из одной затравочной стадии (реакция XII.34), для которой необходим АТФ одной стадии собственно карбоксилирования (реакция XII.22), приводя-ш,ей к первому идентифицируемому продукту — фосфоглицериновой кислоте еш,е одной затравочной стадии (реакция XII.23) и стадии восстановления (реакция XII.24). Все последующие реакции (XII.25—XII.38) — просто перестройки, предназначенные для того, чтобы, во-первых, воссоздать исходные вещества и, во-вторых, удалить продукт. Все эти стадии, включая реакцию (XII.23), катализируются ферментами, которые присутствуют не только в зеленых растениях, но и во всех живых организмах (см. гл. XI). [c.330]

В главе III фотосинтез зеленых растений рассматривается как перенос водорода от воды к двуокиси углерода в главе V бактериальный фотосинтез характеризуется как перенос водорода к тому же акцептору, но не от воды, а от других восстановителей. Эти переносы водорода могут связываться с реакциями различного типа, например карбоксилированием, гидратацией, фосфорилированием или дисмутацией. Несмотря на это, мы можем с уверенностью допустить, что первичный фотохимический процесс является стадией основного окислительно-восстановительного процесса. [c.155]

Малик-фермент, катализирующий реакцию (2), имеется как у растений, у которых наблюдается ОКТ, так и у многих других растений. Реакция карбоксилирования легко обратима [c.296]

Салициловая (ор/по-оксибензойная) кислота О-НОС0Н4СООН — белые игольчатые кристаллы, слабогорького вкуса, растворимые в горячей воде. В природе С. к. встречаются в свободном состоянии в листьях и цветах некоторых растений, напр, в ромашке, таволге и др. В промышленности получают карбоксилированием фенола. С. к. применяют для консервирования пищевых продуктов, фруктов, вин, для синтеза красителей и лекарственных веществ, в медицине при инфекционных заболеваниях (жаропонижающее), суставном ревматизме. [c.115]

При поглощении хлоропластами СО2, меченного С, первым органическим соединением, в котором обнаруживается радиоактивная метка, оказывается 3-фосфоглицерат. Две молекулы этого соединения образуются под действием присутствующего в хлоронластах фермента рибулозо-1,5-дифосфат — карбоксилазы (в листьях шпината его содержание составляет 16% общего количества белка). Этот фермент содержится в зеленых растениях, а также в пурпурных и зеленых бактериях. Реакция, катализируемая данным ферментом, отличается от других реакций карбоксилирования тем, что продукт карбоксилирования расщепляется тем же самым ферментом. Структура субстрата, к которому фермент проявляет абсолютную специфичность, не допускает образования наблюдаемого продукта путем прямого р-карбоксилирования. На основании косвенных доказательств было сделано предположение о реализации следующего механизма [c.175]

Последовательность реакций, в которых диоксид углерода связывается в процессе фотосинтеза, была впервые предложена в 50-х годах Кальвином ее часто называют циклом Кальвина или фотосинтетическим циклом восстановления углерода (см. схему 4). В отличие от световой реакции, свойственной только фотосинтезирующим тканям, синтез углеводов из диоксида углерода имеет много общего с реакциями, используемыми для синтеза углеводов в нефотосинтезирующих организмах. Тем не менее поражают масштабы этого процесса в зеленых растениях по самым минимальным оценкам растения ежегодно связывают около 35-10 кг углерода, причем для получения каждого грамма связанного углерода растение должно переработать более 6250 л воздуха. Хотя 99 % диоксида углерода, усваиваемого растениями из воздуха, связывается в процессе фотосинтетических реакций на свету, существуют и процессы темнового карбоксилирования [2], отличающиеся высокой скоростью и вносящие значительный вклад в общее количество связываемого углерода некоторых растений, в особенности суккулентов (сем. rassula eae). [c.398]

Фермент фосфоенолпируваткарбоксилаза (фосфопируваткарбокси-лаза) широко распространен в растениях. Равновесие реакции сильно смещено в сторону карбоксилирования. [c.199]

По современным представлениям (Бассем, Калвин, 1961), основное количество углекислоты, поглош аемой растением в процессе фотосинтеза, поступает в цикл восстановления углерода путем присоединения к молекуле рибулезодифосфата. Дополнительное количество углекислоты усваивается путем карбоксилирования в цикле трикарбоновых кислот. Таким образом, усваиваемый растениями углерод внедряется прежде всего в состав продуктов углеводного обмена (сахара и их фосфорные эфиры, нуклеотиды типа уридиндифосфата глюкозы), некоторых органических кислот (входящих в цикл трикарбоновых кислот) и аминокислот (серии, аланин, аспарагиновая и глютаминовая кислоты), а также аце-тил-кофермента А. В то же время Ничипорович и сотрудники (см. Ничипорович, 1962) обращают внимание на разнообразие продуктов фотосинтеза в зависимости от спектрального состава света и других условий. [c.108]

В отличие от этого у С4-растений отношение СО2/О2 в клетках обкладки остается всегда сравнительно высоким благодаря предшествующему С4-этапу, т. е. условия здесь благоприятствуют карбоксилированию рибулозо-1,5-дифос-фата. Кроме того, закрывание устьиц в листьях С4-растений не только предотвращает потери воды, но и ограничивает поступление атмосферного кислорода в листья. [c.711]

Кроме фиксации углекислоты посредством ее присоединения к рибулезо-1,5-дифосфату, в растениях осуществляется и еще одна реакция карбоксилирования — образование четырехуглеродных соединений из фосфоглицериновой кислоты. Схематически цепь реакций, приводящих к синтезу четырехуглеродных соединений из трехуглеродных в результате присодинения СОг, можно представить следующим образом [c.134]

Фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту, которая присоединяет углекислоту и воду, в результате чего образуется щавелевоуксусная кислота, а за-тем и другие соединения. Реакция карбоксилирования трехуглеродного соединения по схеме СзЧ-СОг- - С4 встречается не только у фотосинтезирующих растений, но и в тех клетках растений, где фотосинтеза нет, а также в клетках других организмов. В этой реакции карбоксилирования синтез сахаров не происходит, а образуются органические кислоты и аминокислоты. При фотосинтезе основная часть СОг (по крайней мере 70—85% поглощенного углерода) включается через фото-синтетический цикл путем присоединения к рибулезо-1,5-дифос- [c.134]

Основные процессы фотосинтеза сегодня уже хорошо известны. Они протекают в хлоропластах (рис. 2.2), которые поглощают СОг, поступающий в растение путем диффузии. Первичный процесс карбоксилирования осуществляется в строме (части хлоропласта, содержащей мало мембран) и катализируется рибулозобисфосфат-карбоксилазой (РБФК)- В результате образуются две молекулы трехуглеродной кислоты (фосфогли-церата, ФГ), которые затем восстанавливаются с образованием молекул трехуглеродного сахара — триозофосфата. Это вещество в, хлоропластах служит предшественником крахмала, но может поступать и в цитоплазму, где оно используется при синтезе сахарозы. Часть связанного углерода повторно поступает в вое- [c.42]

Механизмы концентрирования СОг существуют у некоторых водорослей и ряда высших растений с С4-ТИПОМ фотосинтеза. Группа С4-растений включает несколько родов в основном это тропические растения. К их числу принадлежат такие коммерчески важные культуры, как сахарный тростник, кукуруза и сорго, а также тропическая слоновья трава (Рептзе ит). В опытах с э врми растениями была зарегистрирована максимальная скорость образования сухого вещества у них имеется дополнительный цикл карбоксилирования- (С путь), который работает,, как насос, перекачивающий СО2 из атмосферы к месту восстановительной реассимиляции за счет ВПФ-цикла в клетках об-кладки проводящих пучков. Вначале углекислый газ атмосферы ассимилируется с образованием четырехуглеродных кислот (ма-лата и аспартата) в наружном (мезофильном) слое фотосинтезирующей ткани. Эти кислоты переносятся в слой клеток об- [c.46]

Корни поглощают только 1—5% необходимой растению СО а, остальное же количество ее усваивае ся листьями. Углекислота, поступившая через корни, частично фиксируется при карбоксилировании с образованием органических кислот — яблочной, щавелевой, янтарной и фумаровой (больше всего — двух первых), а частично передвигается в неизмененном состоянии до листьев. Разумеется, фиксация СОд, отмечавшаяся в тканях корнеплодов, клубней и корней, может идти лишь при использовании энергии других процессов. А это означает, что от такого усвоения углекислоты потенциальная энергия, йакопленная урожаем, не возрастает. [c.45]

Баланс двуокиси углерода в растениях при высоких парциальных давлениях этого газа определяется растворением в воде и образованием бикарбонатов, а возможно, и карбаминированием. При низких давлениях, например в свободной атмосфере, большое значение приобретает связывание двуокиси углерода в комплекс СО -Это связывание, возможно, является карбоксилированием. В этих условиях комплекс Ogl может иметь такое же количество двуокиси углерода (от 1 до 5 Ю- % от сухого веса листьев), какое поглощается при превращении в бикарбонат. [c.196]

Описанные выше эксперименты не обнаруживают какой-либо связи между обратимой абсорбцией двуокиси углерода у растений в темноте и восстановлением двуокиси углерода на свету. Теперь мы опишем опыты, которые указывают, что иная (хотя тоже обратимая и нефотохимическая) абсорбция двуокиси углерода тесно связана с фотосинтезом предположительно в качестве предварительной стадии этого процесса (как принималось в главе VII). Количество двуокиси углерода, участвующей в этой абсорбции, в 20—50 раз меньше, чем количество, учитываемое из равновесий двуокись углерода — бикарбонат, т. е. около 2 10- моль1л клеточного объема, или 5 10- % СОд на сухой вес клеток, или 0,5 мл углекислого газа на 10 г свежих клеток. С другой стороны, сродство к двуокиси углерода акцептора, обусловливающего эту абсорбцию, должно быть выше, чем у фосфатных или карбонатных буферов, так как его насыщение происходит при давлениях двуокиси углерода порядка 1 мм. Эта цифра получается из кривых зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода. Эти кривые показывают полунасыщение при значениях [СОз] около 0,03°/о в воздухе. Одно из объяснений этого насыщения заключается в том, что кривые двуокиси углерода являются изотермами равновесия комплекса акцептор — двуокись углерода. Эти кривые могут быть искажены ограничениями притока и передачи, которые мешают равновесию карбоксилирования во время интенсивного фотосинтеза йли заставляют скорость процесса стать нечувствительной к концентрации двуокиси углерода задолго до полного насыщения комплекса СОд . Однако это искажение не меняет порядка величины концентрации двуокиси углерода, потребной для насыщения. Если комплекс СОд полунасыщен при концентрациях СОа в воздухе порядка 10- моль л, или 0,03%. то свободная энергия его образования должна быть порядка — 6 ккал при комнатной температуре (Рубен [119] определяет Д = — 2 ккал), т. е. это значительно более отрицательная величина, чем свободные энергии карбаминирования и карбоксилирования, приведенные в первой части настоящей главы, и даже бодее отрицательная, чем свободная энергия ассоциации двуокиси углерода с карбоангидразой. [c.209]

Смит И Кауви[114 ] также наблюдали абсорбцию радиоактивной двуокиси углерода растениями в темноте. В опытах с листьями подсолнечника они установили, что радиоактивная двуокись углерода может служить для изучения равновесия двуокиси углерода — бикарбонат с таким же успехом, как и для изучения образования I O.2 . Эти опыты подтвердили их данные, описанные выше. В качестве новых результатов Смит и Кауви нашли, что некоторое количество двуокиси углерода удерживается листьями при нодкислении (в соответствии с наблюдениями Рубена над hlorella) и кислотоустойчивый комплекс содержит 0,3 мл двуокиси углерода на Юг свежих листьев. Эта абсорбция почти полностью отсутствует у замороженных листьев, но замораживание после абсорбции не разрушает комплекса. Таким образом, замораживание действует на энзиматическую систему, которая катализирует реакцию карбоксилирования. [c.214]

Виннесланд с сотрудниками [11] нашли в высших растениях ферментную систему, которая может обеспечивать карбоксилирование. Итак, при восстановлении СОа на свету должны быть два карбоксилирования одно — соответствуюш ее переходу от С] к Са, и другое — от С, к Сд. [c.592]

СОг (1—4%), сильно превышающих нормальную (0,03%). В условиях, близких к естественным — световое насыщение, концентрация СОг до 0,1%, Ог до 21%, — фотосинтез высших растений в значительной степени протекает по гликолатному пути (см. схему 3). Опыты с мечеными атомами позволили установить важные звенья этого пути, но многие еще ке выяснены. В настоящее время предполагается, что часть молекул рибулозодифосфата, не карбоксилированного из-за относительного недостатка СОг, окисляется кислородом воздуха до фосфоглицериновой (ЗС) и фосфогликолевой (2С) кислот последнюю обнаруживают в хлоропластах высших растений. Она гидролизуется до гликолевой кислоты, которая затем диффундирует из хлоропластов в цитоплазму клеток [c.39]

Цикл Кальвина характерен не только для водорослей и высщих растений, но и для фотосинтезирующих бактерий. Кроме того, недавно Арнон обнаружил у анаэробной hlorobium thiosulfatofilum другой циклический процесс, включающий в себя многие соединения цикла Кребса и обеспечивающий усвоение СОг (фоторедукцию). При одном обороте бактериального цикла регенерации акцепторов СОз усваивается четыре молекулы углекислого газа (фиг. 111). Были выделены ферменты карбоксилирования. К ним относятся [c.236]

Накоплению кислот в листьях растений из семейства толстянковых благоприятствует присутствие в атмосфере нескольких процентов СО2, однако после того как концентрация СО2 поднимается выше 10—15%, накопление постепенно тормозится при концентрации СО2, равной 70%, накопление органических кислот полностью прекращается. Уокер нашел, что синтез малата in vitro под воздействием системы ФЕП-карбоксилаза — малатдегидрогеназа зависит от концентрации СО2 в значительной мере таким же образом, что и накопление этой кислоты в листьях. Скорость карбоксилирования в этой системе повышалась при повышении концентрации СО2 до 0,5%. При дальнейшем повышении до 10% скорость снижалась до 2/3 максимальной, а увеличение концентрации СО2 выше 10% сопровождалось все более сильным торможением реакции. На синтез малата малик-ферментом in vitro концентрация СО2 влияла совершенно иначе синтез этот неуклонно повышался при возрастании концентрации СО2 примерно до 30%, т. е. до той концентрации, нри которой накопление кислот в листьях уже сильно снижено. На основании [c.296]

При темновой фиксации С Ог листьями Kalan hoe или листьями других растений, у которых возможен ОКТ, независимо от того, составляет ли длительность периода фиксации несколько секунд или несколько часов, радиоактивная метка, по-видимому, всегда распределяется в образовавшейся яблочной кислоте одинаково две трети метки оказываются в -СООН-группе (атом С-4) и одна треть — в а-СООН-группе [7]. Постоянство этого распределения, даже в совершенно различных условиях, приводит к выводу, что оно осуществляется при самом синтезе. Отсюда следует, что малат, накапливающийся в листьях толстянковых в темноте, синтезируется при участии двух последовательных реакций фиксации СО2. Эти соображения привели к существующей ныне гипотезе, согласно которой ФЕП, который при карбоксилировании дает оксалоацетат, являющийся непосредственным предшественником малата, сам образуется из 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), возникающей при карбоксилировании в темноте рибулозодифосфата (РДФ). При экспозиции листьев Kalan hoe в течение нескольких секунд в атмосфере с С Ог в темноте в них была найдена меченая 3-ФГК однако постулат, согласно которому ФГК должна получать метку раньше, чем а-СООН-группа малата, еще не получил полного подтверждения. [c.297]

Смотреть страницы где упоминается термин Карбоксилирование в растениях: [c.590] [c.311] [c.178] [c.392] [c.516] [c.415] [c.219] [c.503] [c.281] [c.379] [c.38] [c.319] [c.119] [c.193] [c.210] [c.591] [c.594] [c.595] [c.611] [c.202] [c.214] [c.299]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология