Растительные первичные стенки

По существующей в настоящее время номенклатуре пектиновых веществ, они рассматриваются как производные галактуронана [20]. В этой связи различают несколько понятий, употребляемых в современной литературе по пектиновым веществам. Протопектин представляет собой нерастворимый высокомолекулярный пектиновый комплекс, составляющий большую часть межклеточного вещества и первичной стенки молодь[х растительных клеток. Для перевода протопектина в растворимое состояние и извлечения пектиновых веществ растительный материал обрабатывают разбавленными кислотами. Растворимые пектиновые вещества присутствуют, главным образом, в соках растений. Пектин - сложный гликаногалактуронан. Пектиновая кислота - галакту-ронан, содержащий этерифицированные метанолом карбоксильные группы. Пектовая кислота, кроме галактуронана со свободными карбоксильными группами, содержит также нейтральные моносахариды галактозу, рамнозу и арабинозу.. [c.271]

Вторичная клеточная стенка обычно откладывается между плазматической мембраной и первичной клеточной стенкой, иногда слои откладываются последовательно один за другим (рис. 20-17). Однако в определенных слу чаях особые макромолекулы откладываются либо внутри первичной стенки (как, например, лигнин в клетках ксилемы), либо на наружной ее поверхности. Например, эпидермальные клетки, покрывающие наружную поверхность растения, обычно имеют утолщенную первичную клеточную стенку, внешняя часть которой покрыта толстой водонепроницаемой кутикулой, защищающей растения от инфекции, механического повреждения, потери воды и вредоносного ультрафиолетового излучения (см. схему 20-1). Кутикула секретируется по мере дифференцировки эпидермальных клеток Она состоит преимущественно из кутина (в коре из родственного ему вещества суберина), представлявшего собой полимер из жирных кислот с длинной цепью, который образует на поверхности растения обширную сеть с многочисленными поперечными сшивками. Слой кутина часто пропитывается смесью восков, которые, кроме того, и наслаиваются на него воски являются эфирами спиртов с длинной цепью и жирных кислот (рис. 20-18). Кутикула растительной клетки по состав)" сильно отличается от кутикулы насекомых и ракообразных, построенной из белков и полисахаридов. [c.395]

Пектиновыми веществами называют полиурониды, присутствующие в растворимой или нерастворимой форме практически во всех наземных растениях и в ряде водорослей. Нерастворимые пектиновые вещества, так называемый протопектин, составляют большую часть межклеточного вещества и первичной стенки молодых растительных клеток особенно богаты протопектином ткани, клетки которых лишены вторичной стенки, например мякоть плодов. Растворимые пектиновые вещества присутствуют главным образом в соках растений. [c.528]

Высшие растения состоят из огромного числа клеток, определенным образом скрепленных друг с другом окружающими их клеточными стенками. Многие характерные свойства растений прямо или косвенно связаны с наличием этих клеточных стенок. Состав и внешний вид клеточных стенок непосредственно определяются тем, к какому типу принадлежит данная клетка и каковы ее функции. Вместе с тем основные принципы построения всех клеточных стенок поразительно сходны жесткие волокна целлюлозы погружены в матрикс, содержащий множество поперечных сшивок и состоящий из таких полисахаридов, как пектины и гемицеллюлозы, а также из гликопротеинов. Благодаря такому строению первичная клеточная стенка обладает большим запасом прочности при растяжении и способна пропускать лишь молекулы относительно небольшого размера. Если растительную клетку, лишенную клеточной стенки (протопласт), поместить в воду, то она осмотическим путем наберет воду, набухнет и лопнет. В то же время живое содержимое клетки, заключенное в оболочку, набухает и давит на последнюю, в результате чего возникает давление, известное под названием тургорного. Тургор строго регулируется и жизненно необходим как для увеличения размеров клетки, так и для механической жесткости молодого растения. [c.398]

Растворимые пектиновые вещества содержатся преимущественно в соках плодов и овощей (яблок, лимонов, арбузов, евеклы и т. д). Протопектин находится главным образом в межклеточном веществе и первичной стенке растущих растительных клеток. [c.160]

Основная структура первичной клеточной оболочки — оболочки клетки в фазе растяжения — может претерпевать различные изменения. Конечная форма стенки предопределена так же, как предопределен тип клетки, которую она будет окружать. Растительные клетки даже различают по характерным особенностям их оболочек. В первичных оболочках часто обнаруживаются так называемые первичные поры — участки, в которых стенка истончается. Назначение этих пор состоит в облегчении связи между соседними клетками. Часто в одной такой поре можно различить десять и более плазмодесм, соединяющих плазматические мембраны (и цитоплазму) соседних клеток. Первичные поры стенки обычно располагаются группами или полями. Участки поверхности стенки с такими полями постепенно, по мере разрастания клетки и созревания клеточной стенки, становятся все меньше [31 ]. Какой-либо определенной корреляции между первичными порами и образующимися позже более крупными и более выраженными образованиями для межклеточного сообщения (вторичные поры) не обнаружено. [c.92]

При оценке действия различных дереворазрушающих грибов на растительную ткань необходимо учитывать, что отдельные гифы их. движутся в толще клеточных стенок избирательно. Так, грибы белой гнили предпочитают срединную пластинку и первичную оболочку, где сосредоточен главным образом лигнин. Грибы красной или бурой гнили, наоборот, предпочитают проходить по вторичной оболочке, наиболее богатой углеводами. Соответственно различается и окраска поврежденной ими древесины. Более подробно эти вопросы будут рассмотрены в дальнейшем. [c.318]

Типичная стенка растительной клетки (рис. 7) состоит из нескольких слоев. В ней различают первичную стенку, составляющую наружный слой клетки, и вторичную стенку, состоящую из внутреннего, среднего и внешнего слоев. В первичной стенке микрофибриллы не имеют определенной ориентации и переплетены в беспорядочную сеть. Во внешнем слое вторичной стенки они образуют два семейства параллельных линий, пересекающихся почти под прямым углом и образующих, таким образом, правильную ( декартову ) сетку. В среднем слое вторичной стенки микрофибриллы параллельны друг другу и почти параллельны оси цилиндра (фигуры, в грубом при- [c.152]

Вторичная клеточная стенка обычно формируется между плазматической мембраной и первичной стенкой-часто путем последовательного наращивания слоев с различной ориентацией структурных элементов (рис. 19-12). В некоторых случаях, однако, вторичные макромолекулы включаются в состав уже существующей клеточной стенкн (как, напрнмер, лигнин в клетках ксилемы) нли откладываются на ее наружной стороне (кутнн и воски иа поверхности эпидермальных клеток). Новые полимеры, откладывающиеся во вторичной клеточной стенке, заменяют сильно гидратированные пектины, характерные для первичной стенки поэтому вторичные слон гораздо более плотны и меньще гидратированы. Именно вторичная клеточная стенка ответственна за механическую прочность растительных тканей, и именно она является основой таких полезных материалов, как древесина и бумага. [c.167]

Клеточная оболочка играет еще одну очень важную роль. Поскольку у растений в отличие от животных нет лейкоцитов и лимфатической системы, они вынуждены бороться с инфекцией другими способами. Один такой способ — и притом исключительно важный — это физическое сопротивление проникновению патогенного начала. Сама клеточная стенка служит первичным барьером против инфекции. Напрашивается предположение, что степень сопротивляемости заболеванию может быть различной в зависимости от химического состава растительной клеточной стенки. [c.86]

Углеводы составляют обширную группу природных веществ, выполняющих в растительных и животных организмах разнообразные функции. Они служат источником энергии, являются строительным материалом клеточных стенок растений и некоторых организмов, а также определяют защитные (иммунные) свойства млекопитающих. Углеводы получают главным образом из растительных источников. Это связано с тем, что углеводы являются первичными продуктами фотосинтеза, осуществляемого растениями из оксида углерода (IV) и воды. Углеводы представляют своеобразный мост между неорганическими и органическими соединениями. [c.386]

Все клетки поглощают питательные вещества и выводят продукты своего метаболизма через плазматическую мембрану. У растительных клеток соответствующие молекулы должны проходить также и сквозь клеточную стенку. Поскольку матрикс клеточной стенки представляет собой сильно гидратированный полисахаридный гель (первичная стенка содержит по массе до 60% воды), вода, газы и небольшие водорастворимые молекулы быстро диффундируют через нее. (Даже в тех случаях, когда толщина клеточной стенки достигает 15 мкм, на ее долю приходится только 10% того сопротивления, которое испытывают молекулы воды, циркулирующие между цитоплазмой и окружающей клетку средой за остальные 90% ответственна плазматическая мембрана.) Средний диаметр отверстий между сшитыми друг с другом макромолекулами, образующими большинство клеточных стенок, составляет около 5 нм. Этого достаточно, чтобы сильно замедлить продвижение любой глобулярной макромолекулы с молекулярной массой, превышающей 20000. Следовательно, растения вынуждены использовать в качестве питательных веществ небольшие молекулы. Маленькими и водорастворимыми должны быть и молекулы, опосредующие межклеточные сигналы. И действительно, > растений большинство известных сигнальных молекул, таких как регуляторы роста - ауксины, цитокинины и гиббереллины (см. разд. 20.5.8)-имеют молекулярную массу менее 500. [c.388]

РИС. 5-12. Предполагаемое строение стенки растительных клеток. Относительные размеры различных компонентов стенки не соблюдены, однако соотношения между ними близки к истинным. Расстояние между пучками целлюлозных волокон увеличено, чтобы можно было изобразить соединяющие структуры В первичной клеточной стенке одной клетки может находиться от 10 до 100 пучков целлюлозных волокон [115] [c.396]

Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку, материал для построения которой секретирует сама находящаяся в ней живая клетка (протопласт). По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов (табл. 2.2). Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, назьшается первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. На рис. 5.30 воспроизведена электронная микрофотофафия, на которой можно видеть одну из ранних стадий этого процесса. [c.204]

Химический состав отдельных слоев клеточной стенки некоторых растительных материалов приводится далее (см. ниже, табл. 1.3, 1.6, 1.7), однако здесь мы рассмотрим расположение в этих слоях микрофибрилл целлюлозы. В первичной оболочке мнкро-фибриллы целлюлозы расположены беспорядочно и образуют характерную для первичной оболочки дисперсную текстуру. Они способны смещаться каждая в отдельности, не мешая друг другу и образуя многослойную сеть [8, с. 29]. Отмечается, что степень полимеризации и кристалличности целлюлозы в первичной оболочке гораздо меньше, чем во вторичной оболочке. Микрофибриллы во вторичной оболочке ориентированы в основном параллельно друг другу, что обусловливает наибольшее нх уплотнение и высокую механическую прочность растительного материала на разрыв. В слое 5[ направление фибрилл почти перпендикулярно оси клетки, в слое они образуют с осью клетки острый (5—30°) угол. [c.13]

Первичное накопление и обменная адсорбция ионов происходят в кажущемся свободном пространстве клеточных стенок корней, затем ионы проникают через липидную фазу и ионные каналы плазмалеммы в цитоплазму. Вещества поступают в клетку пассивно или благодаря активному или вторичному активному транспорту. Главную роль в поглотительной активности растительных клеток играет Н -помпа. [c.276]

Толстая стенка растительной клетки (рис. 1-3) устроена необычайно сложно [ИЗ—116]. Благодаря ее сложному строению растения обладают прочностью и жесткостью, а их клетки способны к быстрому удлинению в период роста. Норткот [ИЗ] сравнил строение стенки растений с фибраглассом — пластиком, армированным стекловолокном. Так, в стенке клетки находятся микрофибриллы, состоящие из целлюлозы и других полисахаридов, которые погружены в матрикс, также состоящий в основном из полисахаридов. На ранних стадиях роста зеленых растений закладывается первичная клеточная стенка, содержащая свободно переплетенные целлюлозные волокна диаметром приблизительно 10 нм, центральная часть которых (- 4 нм) имеет кристаллическую структуру. Такие целлюлозные волокна содержат 8000—12 000 остатков глюкозы. [c.395]

Таким образом, будущая морфология растительных клеток предопределяется ходом образования первичной клеточной стенки. До сих пор [c.420]

Оболочка [растительной клетки состоит из нескольких слоев, различающихся по химическому составу. Соответственно этому, разрушение ее происходит постепенно, и отдельные слои атакуются с различной интенсивностью специфическими грибами и бактериями. В клетке живых растений вначале имеется первичная целлюлозная стенка, потом она утолщается вследствие образования вторичной стенки. Вторичная стенка состоит из трех различающихся слоев (рис. 24 Александров, 1954 Яценко-Хмелевский, [c.102]

Волокна растительного происхождения формируются на пов-сти семян (хлопок), в стеблях растений (тонкие стеблевые В.-лен, рами грубые-джут, пенька из конопли, кенаф и др.) и в листьях [жесткие листовые В., напр, манильская пенька (абака), сизаль]. Общее название стеблевых и листовых В.-лубяные. Растит. В. представляют собой одиночные клетки с каналом в центр, части. При их формировании образуется сначала наружный слой (первичная стенка), внутри к-рого постепенно откладываются неск. десятков слоев синтезирующейся целлюлозы (вторичная стенка). Такая структура В. определяет особенности их св-в -относительно высокую прочность, небольшое удлинение, значительную влагоемкость, а также хорошую накра-шиваемость, обусловленную большой пористостью (30% и более). [c.412]

Многие исследователи полагают, что широкие плоскости лежат тангенциально к оси волокна и параллельно стенке клетки . Очень мало имеется сведений о самом процессе образования этих растительных структур. Долмеч развивает представление об остронаправленном росте фибрилл. В опытах Тиле показана возможность образования упорядоченных структур при взаимно противоположной диффузии противоионов и полиэлектролитов. В первичной стенке фибриллы должны перекрываться, в то время как во вторичной стенке они растут параллельно все вместе. Степень полимеризации в первичной стенке равна 1000—2000, а степень кристалличности составляет всего 40—50%. Во вторичной стенке должна находиться целлюлоза со степенью полимеризации 3000—5000 и кристалличностью до 70% [c.70]

Целлюлозные волокна образуют каркас как первичной, так и вторичной клеточной стенки. Целлюлоза — это гигантский полимер, состоящий из собранных в пучки цепей глюкана, каждая из которых в свою очередь представляет собой полимер шестиуглеродного сахара глюкозы (см. рис. 5.3). В первичной клеточной стенке диаметр микрофибрилл целлюлозы равен приблизительно 4 нм, во вторичной же эти микрофибриллы почти в 6 раз толще. Вещества, окружающие целлюлозные фибриллы, скрепляют их друг с другом (рис. 2.31). Таким цементирующим материалом служат гемицеллюлозы, гликопротеиды и пектиновые вещества. Гемицеллюлозы — это длинные цепи, построенные из остатков двух пентоз, ксилозы и арабинозы, к которым присоединены боковые цепи, представленные другими моносахаридами, Пектиновые вещества (полимеры, построенные из сахароподобных единиц) образуют с водой либо гели, либо вязкие растворы. Поскольку подобные переходы обратимы и связаны с изменениями температуры и некоторых других условий, они могут оказывать существенное влияние на текстуру клеточной стенки. Главный компонент жесткой клеточной стенки — лигнин. присутствие которого характерно для древесины. Лигнин образуется в результате окислительной конденсации типичных ароматических спиртов растительного происхождения (конифе-рилового, синапового, кумарового). Он устойчив к различным химическим воздействиям и в значительной степени увеличивает жесткость и прочность клеточных стенок. В тех клетках, [c.69]

Таким образом, несмотря на сделанные бездоказательные заявления некоторых исследователей, игнорировавших открытия своих коллег, древесина физически, химически и анатомически разнородна. Один чрезвычайно компетентный химик 13i писал Древесина не является однородным химическим веществом. Содержание в ней лигнина (в качестве одного только примера) колеблется от породы к породе, от клетки к клетке и даже в пределах слоев одной отдельной клеточной стенки. Эти различия происходят в результате биологических особенностей образования растительных тканей.Очевидно первичный лигнин (протолигнин) проникает в предварительно сформировавшуюся систему целлюлоза—гемицеллюлозы, в которой он становится химически связанным. Вследствие этого образование первичного лигнина зависит от давления, существующего в клетке. Этот лигнин функционирует как структурный агент, вызывающий жесткость клеточной оболочки, факт, который очевиден даже тогда, когда отдельные древесные волокна разъединены (как при мацерации). Кроме того, протолигнин служит защитой против вторжения микроорганизмов . [c.14]

Как известно, основной структурной и функциональной единицей растения является клетка. Она состоит из стенки, протопласта и вакуоли. Отличительный признак растительной клетки — целлюлозная стенка. Она хорошо оформлена, очень прочна и сохраняется после отмирания протопласта. Из рис. 1 видно, что клеточная стенка включает тонкий внутренний выстилающий слой (третичную стенку), содержащую целлюлозу и гемицеллюлозу, широкую вторичную стенку, состоящую из целлюлозы, лигнина и гемицеллюлоз, и первичную стенку. Первичные стенки соседних клеток (волокон) соединены между собой когезивным межклеточным веществом, или срединной пластинкой. Имеются [c.6]

Микрофибриллы вместе с сопровождающими целлюлозу веществами — гемицеллюлозами, пектиновыми веществами и лигнином —образуют клеточную стенку растений, имеющую весьма сложное строение (рис. 31). Каждая растительная клетка связана с другими такими же клетками тонким слоем межклеточного вещества, содержащего много лигнина. Различают две оболочки растительной клетки первичную — тонкую оболочку, состоящую из микрофибрилл, образующих беспорядочную сеть, пропитанную аморфным пектином и гемицеллюлозами, и вторичную. Вторичная оболочка в свою очередь имеет три слоя— наружный, средний и внутренний. Наружный слой содержит два слоя микрофибрилл, скрещивающихся почти под прямым углом (рис. 32). Средний слой вторичной оболочки особенно массивен его микрофибриллы направлены под небольшим углом к оси клетки. Наконец, во внутреннем слое вторичной оболочки мйкрофйбриллы направлены спиралеоб- [c.140]

Предполагаемые растительные остатки были тщательно исследованы, чтобы определить, являются ли они действительно первичной растительной тканью, а не псевдоморфозами или вторичными агрегатами органического вещества, не связанными с первичной структурой. Следует отметить, что плохая сохранность волокнистых тел затрудняет их определение. Однако детальный анализ строения этих остатков обнаружил следующие характерные для растительных микроокаменелостей черты, позволившие считать их остатками организмов 1) волокнистое или пластинчатое строение с -раздельными стенками клеток и редкими перегородками, 2) преобладание ориентации волокон и пластинок параллельно плоскостям напластования, 3) разветвленность волокнистых агрегатов, 4) встречающееся изредка действительное ветвление, 5) отсутствие двойного [c.230]

В растительных клетках нити веретена во время телофазы начинают исчезать они сохраняются лишь в области экваториальной пластинки. Здесь они сдвигаются к периферии клетки, число их увеличивается и они образуют боченковидное тельце — фрагмопласт. В эту область перемещаются также микротрубочки, рибосомы, митохондрии, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи последний образует множество мелких пузырьков, наполненных жидкостью. Пузырьки появляются сначала в центре клетки, а затем, направляемые микротрубочками, перемещаются и сливаются друг с другом, образуя клеточную пластинку, расположенную в экваториальной плоскости (см. рис. 5.30). Содержимое пузырьков участвует в построении новой срединной пластинки и стенок дочерних клеток, а из их мембран образуются новые наружные клеточные мембраны. Клеточная пластинка, разрастаясь, в конце концов сливается со стенкой родительской клетки и полностью разделяет две дочерние клетки. Новообразованные клеточные стенки называют первичными в дальнейшем они могут дополнительно утолщаться за счет отложения целлюлозы и других веществ, таких как лигнин и суберин, образуя вторичную клеточную стенку. В определенных участках клетки пузырьки клеточной пластинки не сливаются, так что между соседними дочерними клетками сохраняется контакт. Эти цитоплазматические каналы выстланы клеточной мембраной и образуют структуры, называемые плазмодесмами. [c.150]

Панцырь ракообразных состоит, кроме неорганических веществ, главным образом из хитина, который удобнее всего получить из твердой внешней оболочки креветок. В растительном царстве, именно в клеточных стенках грибов (Fungi), также часто находится хитин. При кипячении хитина с концентрированным раствором едкой щелочи он расщепляется на уксусную кислоту и тело основного характера, хитозан. Последний при кипячении с концентрированной соляной кислотой почти целиком переходит в прекрасно кристаллизующийся солянокислый глюкозамин 5H13O5N. НС1 ко-личества уксусной кислоты и глюкозамина эквивалентны. Глюко-вамин содержит одну группу NH (так как при обработке его азотной кислотой выделяется, как у первичных аминов, и амидо-кислот, азот и образуется альдоза). [c.295]

Кремнийсодержащие отложения образуются сейчас главным образом в океанах. Они накапливаются в виде диатомовых или ра-диоляриевых илов на дне глубоких океанов или — в редких случаях — во внутренних водоемах. Как мы узнаем позже (гл. XIV, разд. 3), эти более новые кремнистые породы не встречаются в эпоху образования полосчатых железорудных формаций, т. е. в раннем и среднем докембрии. Этот факт наряду с другими заставляет считать, что последние отлагались в условиях первичной бескислородной атмосферы. Но окремнение, хотя и не в таких масштабах, происходило также на континентах, в болотах. Гуминовые кислоты, образующиеся при гниении болотной растительности, растворяют известковые и фосфатные органические остатки, такие, как скелеты и раковины животных, тогда как целлюлоза и другие растительные вещества остаются сравнительно мало измененными и могут в дальнейшем фоссилизироваться путем последовательного замещения органических молекул кремнеземом. У наружных стенок клеток может остаться небольшое количество исходного органического вещества. Гораздо реже органическое вещество сохраняется у внутриклеточных мембран. Иногда эти структуры, полностью, до мельчайших подробностей сохраняющие морфологию и строение древних организмов (см. фото 16—20 приведены в конце книги), бывают окрашены соединениями железа. Силицификация сохранила для нас самые полные остатки растений. Например, в нескольких местах найдены даже целые окаменелые леса, относящиеся к разным геологическим формациям. Нередко они выглядят настолько впечатляюще, что берутся под охрану государства. [c.223]

Микробный ценоз функционирует в почве следующим образом. Растительные остатки, состоящие из легкодоступных растворимых и труднодоступных нерастворимых компонентов, разлагаются соответственно микрофлорой 1 и 2. При этом образуются гумусовые вещества и появляются микробные клетки, таклсе состоящие из легкодоступных компонентов (цитоплазмы) и труднодоступных структурных частей (клеточных стенок). Их разлагает соответственно микрофлора 3 и 4. Часть продуктов гидролиза растительных и микробных полимеров рассеивается в окружающую среду, минуя первичных редуцентов и перехватывается микрофлорой рассеивания 5, которая характеризуется высоким сродством к субстрату. Гумусовые вещества используются микрофлорой 6. В анаэробных условиях развиваются также микрофлора 7, разлагающая азотистые вещества (легкодостуТт-ные компоненты растительного опада и микробную некромассу), микрофлора 8, вызывающая брожение безазотистых органических веществ, микрофлора 9, или вторичные анаэробы (сульфатредукторы и метаногены), и микрофлора 10 (водородные и метилотрофные бактерии), которая окисляет продукты анаэробного обмена при их переносе в аэробную зону. [c.156]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология