Протонный градиент в хлоропластах

A. Чтобы эффективно поддерживать синтез АТР, протоны должны попадать внутрь тилакоидной везикулы, создавая (на щелочной стадии эксперимента) электрохимический протонный градиент, приводящий в действие синтез АТР. (Помните, что протоны переносятся в полость тилакоидов, когда поток электронов проходит по электронтранспортной цепи хлоропластов.) Мембраны тилакоидов, подобно внутренним мембранам митохондрий, сравнительно мало проницаемы для протонов. В результате НС1, полностью диссоциирующая на ионы, не способна эффективно снизить pH внутри везикул. С другой стороны, янтарная кислота диссоциирована в растворе менее, чем на половину при pH [c.353]

За счет энергии электрохимического протонного градиента, поддерживаемого дыхательной цепью, другой ферментный трансмембранный комплекс, называемый АТР-синтетазой, синтезирует АТР. АТР-синтетаза-это обратимый сопрягающий комплекс, который в норме преобразует энергию потока протонов, направленного внутрь матрикса, в энергию фосфатных связей АТР, но способен также использовать энергию гидролиза АТР для перемещения протонов из матрикса наружу. Этот хемиосмотический механизм свойствен как митохондриям и хлоропластом, так и бактериям, что указывает на исключительную важность его для всех клеток. [c.35]

Необходимо заметить, что поиски предшественников АТФ не приводили к желаемому результату. Прямых доказательств участия того или иного макроэргического соединения в синтезе АТФ получено не было. Это привело к тому, что стали считать высокоэнергетическим предшественником не соединение, а состояние Хе хлоропластов и митохондрий. В 1961 году Митчелл предложил пшотезу химио-осмотического сопряжения , в основе которой лежало представление о создании, в результате переноса электронов по электронтранспортной цепи, значительного трансмембранного протонного градиента, за счет которого и происходит синтез АТФ. Применительно к фотосинтезу эта гипотеза была особенно подробно разработана Ягендорфом. [c.207]

ТОННОГО градиента. Интактные клетки реагируют на воздействие света выделением в среду протонов, приводящим к закислению среды. В суспензии пузырьков из фотосинтетических мембран (хроматофоров) свет вызывает перенос протонов, направленный внутрь. Таким образом, мембраны хроматофоров и тилакоидов имеют такую же полярность, как и субмитохондриальные пузырьки. Это будет поняты , если учесть, что все эти мембраны образуются путем впячивания внутрь и разрастания плазматической мембраны или же внутренней мембраны хлоропласта. Хотя точная локализация отдельных компонентов в мембране еще не установлена, можно думать, что переносчики водорода и электронов расположены и в мембране анаэробных фототрофных бактерий таким образом, что происходит разделение зарядов. В хроматофорах электроны транспортируются наружу, а протоны-внутрь. Создающийся протонный потенциал и служит движущей силой фотосинтетического фосфорилирования. [c.392]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Регенерация АТР из ADP и Pj. Синтез АТР из ADP и неорганического фосфата (Pi) катализируется АТР-синтазой. Этот фермент преобразует доставляемую потоком электронов энергию в энергию фосфо-эфирных связей АТР. Фермент найден во всех мембранах, участвующих в преобразовании энергии, а именно в мембранах митохондрий, хлоропластов и бактерий. Он достаточно велик (мол. масса 350-10 ) и имеет сложное строение (рис. 7.12, Г)-состоит из головки, построенной из нескольких субъединиц, ножки и основания последнее погружено в липидный слой плазматической мембраны. АТР-синтаза катализирует присоединение фосфата к ADP с отщеплением молекулы воды, в результате чего образуется АТР. Каким образом поток протонов или протонный градиент осуществляет эту реакцию фосфорилирования, пока еще неизвестно возможно, что протоны по какому-то каналу или поре в молекуле фермента оттекают обратно внутрь митохондрии или бактерии, а освобождающаяся при этом энергия используется для фосфорилирования. [c.245]

В-четвертых, и это является одним из основных козырей сторонников гипотезы Митчелла, была обнаружена способность изолированных хлоропластов образовывать АТФ в полной темноте в том случае, если они сначала инкубировались в среде с pH 4,0, а затем быстро помещались в среду с pH 8,5, в которой находились АДФ и неорганический фосфат. Возможность осуществления потока электронов в этих условиях предотвращалась добавлением соответствующих ингибиторов. Этот эффект кислотно-основного образования АТФ можно объяснить следующим образом. При pH 4,0 протоны медленно просачивались через мембрану внутрь хлоропластов до тех пор, пока pH внутри и вне хлоропластов не выравнивалась. Быстрое перенесение хлоропластов в среду с pH 8,5 создавало искусственный трансмембранный протонный градиент, достаточный для образования АТФ. [c.210]

Дыхательные ферментные комплексы сопрягают транспорт электронов, сопровождающийся выделением энергии, с откачиванием протонов из матрикса. Создаваемый при этом электрохимический протонный градиент доставляет энергию для синтеза АТР еще одним трансмембранным белковым комплексом-АТР-синтетазой, через которую протоны возвращаются в матрикс. АТР-синтетаза - это обратимый сопрягающий комплекс в норме он преобразует энергию потока протонов, направленного в матрикс, в энергию фосфатных связей АТР, но при уменьшении электрохимического протонного градиента он способен также использовать энергию гидролиза АТР для перемещения протонов из матрикса наружу. Хемиосмотические механизмы свойственны как митохондриям и хлоропластам, так и бактериям, что указывает на исключительную важность их для всех клеток. [c.459]

Перенос электрона через асимметрично ориентированные фотосистемы I и II создает большой протонный градиент через мембрану тилакоидов. Реакция среды в полости тилакоидов становится выраженно кислой-pH приближается к 4, Индуцированный светом трансмембранный протонный градиент составляет примерно 3,5 единицы pH. Как обсуждалось ранее (разд. 14.5), протонодвижущая сила Лр складывается из градиента pH и мембранного потенциала. В хлоропластах почти вся величина Ар создается градиентом pH, тогда как в митохондриях более значителен вклад мембранного потенциала. Причина этого различия состоит в том, что мембрана тилакоидов полностью проницаема для С1 и Mg . Индуцируемый светом перенос Н" в полость тилакоидов сопровождается или [c.192]

Хемиосмотическая гипотеза Митчелла связывает образование АТФ из АДФ с возникновением отрицательного градиента pH в хлоропластах но отношению к внешней среде при транспорте электронов под действием света (протонная помпа) [49]. Трансмембранный градиент pH в хлоропластах создает электрохимический потенциал, обеспечивающий фосфорилирование. Ингибиторы фосфорилирования и так называемые разобщители (среди них ионы аммония) могут уменьшить трансмембранный градиент pH из-за повышения проницаемости мембран хлоропластов, а не разрушать промежуточный X. Доводом в пользу хемиосмотической гипотезы является то, что синтез АДФ—>-АТФ возможен и в темноте, без всякого действия света, если в изолированных хлоропластах создать искусственно градиент pH [50]. Для этого их сначала помещают в раствор с низким pH, а затем быстро в раствор с высоким pH. Существует мнение о конкурентном образовании АТФ и трансмембранного протонного градиента из макроэргиче-ского соединения X [c.34]

Во-вторых, все химические разобщители, добавленные в темноте в суспензию хлоропластов перед введением АДФ и Фн, быстро разрущают Хе. По данным некоторых авторов, это происходит в результате сильного повыщения проницаемости мембран для протонов. Условием образоваиия траисмембранного протонного градиента является относительно слабая проницаемость мембран для Н+(имеется в виду свободная диффузия по градиенту концентрации, а не активный перенос против градиента концентрации). [c.210]

Можно считать установленным, что движущей силой изменения объема является трансмембранный протонный градиент, а непосредственной причиной сжатия и набухания хлоропластов — вынос или поглощение ионов. Удалось установить онределенную связь фотоиндуцированного изменения объема и степени диссоциации различных соединений, вводимых в суспензию хлоропластов. [c.216]

Различают три типа фотоиндуцировапных изменений объема, имеющих различные механизмы (Димер, Пекер, 1967). Во-первых, это световое сжатие хлоропластов, наблюдающееся в том случае, когда в суспензии имеются слабые кислоты, например, ацетат, способные образовывать ионы РСОО при условии, что концентрация водородных ионов в среде относительно невелика. В темноте ионы РСОО- проникают внутрь хлоропластов до тех пор, пока концентрации внутри и вне хлоропластов не уравняются. При включении света возникает повыщенная концентрация ионов Н+ в хлоропластах, что приводит к образованию недиссоциированной формы кислоты (фиг. 101), например, ацетата и выходу ее из хлоропластов по градиенту концентрации. Необходимо иметь в виду, что при этом концентрация протонов в хлоропластах уменьщается. Это приводит к относительной гипото-ничности в хлоропластах и их сжатию. В этом случае наблюдается увеличение светорассеивания и уменьшение объема хлоропластов. [c.216]

С целью проверки второго возможного механизма активации было проведено сравнение кинетики потери хлоропластами активности в процессе старения с кинетикой уменьщения трансмембранного протонного градиента на фотосинтетической мембране (рис. 60). Кинетика изменения трансмембранного градиента pH в процессе инактивации хлоропластов действительно коррелирует с процессом, характеризуемым ti Тдрн=0,50=Р0,17 с ti=0,72=F ТО,08 ч, 30°. [c.135]

Таким образом, можно сделать вывод, что активация хлоропластов в процессе старения связана с потерей способности фотосинтетической мембраны хлоропластов к образованию протонного градиента и, следовательно, фосфорилирующей активности. Следует заметить, что, поскольку Тдрн==Т1= l/( i-f i< ) имеют близкие (в пределах ощибки эксперимента) значения, можно сделать вывод о том, что константа существенно превышает константу 1 , в силу чего необратимая инактивация хлоропластов проходит через состояние электронотранспортной цепи Хг и связана в первую очередь с процессом, характеризуемым константой k2 . Этот процесс и приводит к полной потере хлоропластами их активности по отношению к реакциям электронного транспорта. [c.135]

В плазматических мембранах бактерий, во внутренних мембранах митохондрий и тилакоидных мембранах хлоропластов обнаруживаются ферменты, очень похожие на две обсуждавшиеся выше транспортные АТРазы. Однако здесь они обычно действуют в обратном направлении. Вместо гидролиза АТР, обеспечивающего транспорт ионов, они катализируют синтез АТР из ADP и фосфата, осуществляемый благодаря наличию на этих мембранах градиента протонов. Градиент Н" возникает на отдельных этапах транспорта электронов в процессе окислительного фосфорилирования (у аэробных бактерий и в митохондриях) или фотосинтеза (в хлоропластах), а также с помощью фотоактивируемого протонного насоса (бактериородоисина у Haloba terium). Эти ферменты, в норме синтезирующие АТР, названы ТР-синтетазами Как и транспортные АТРазы, они способны работать в обоих направлениях в зависимости от условий либо гидролизовать АТР и качать Н" через мембрану во внутреннее пространство, либо синтезировать АТР при прохождении потока ионов Н" через молекулы ферментов в обратном направлении. АТР-синтетазы ответственны за продукцию практически всего АТР в большинстве клеток и более детально обсуждаются в гл. 9. [c.389]

Общий путь, по котором) митохондрии, хлоропласты и даже бактерии преобразуют энергию для биологических целей, основан на процессе, получившем название хемиосмотического сопряжения. Этот процесс начинается с того, что электроны, богатые энергией , передаются от сильных доноров этих частиц по цепи из переносчиков электронов, встроенных в мембрану, непроницаемую для ионов. При таком переносе по электронтранспортной цепи электроны, которые были либо возбуждены солнечным светом, либо извлечены при окислении питательных веществ, последовательно переходят на все более низкие энергетические уровни. Часть высвобождаемой энергии используется для перемещения протонов с одной стороны мембраны на другую, в результате чего на мембране создается электрохимический протонный градиент. За счет энергии этого градиента протекают реакции, катализируемые ферментами, встроенными в ту же мембрану (рис. 7-1). В митохогвдриях и хлоропластах большая часть энергии используется для превращения ADP и Pi в АТР, хотя некоторая ее доля расходуется на транспорт специфических метаболитов в органеллу и из нее. В отличие от этого у бактерий электрохимический градиент служит столь же важным непосредственным источником энергии, как и синтезируемый с его помощью АТР благодаря энергии градиента осуществляются не только многие транснортные процессы, но и быстрое вращение бактериальных жгутиков, перемещающих клетку (разд. 12.5.4). [c.430]

Рис. 9-1. Хемиосмос как универсальный механизм энергия используется сначала для создания трансмембранного электрохимиче СКОРО протонного градиента. Этот градиент служит источником энергии для разнообразных процессов, происходящих в митохондриях, хлоропластах и бактериальных клетках.

При действии света на хлоропласт начинается электронный поток по системе переносчиков, встроенных в ламеллы тилакои-дов. С переносом электронов по ЭТЦ сопряжено поступление протонов из окружающей среды внутрь тилакоидов. При этом, кроме переносчиков электронов, должны присутствовать доноры и акцепторы протонов. В таком случае компоненты среды могут присоединять Н+ на одной стороне мембраны и при окислении отдавать на другую сторону. В результате в хлоропласте создаются мембранный протонный градиент и разность потенциалов на мембранах (достигающая 50 мВ), обеспечивающая при участии обратнмой АТФ-азы образование АТФ. [c.191]

Существование такого механизма подтверждается опытами с изолированными хлоропластами, которые в полной темноте могут образовывать АТФ. Для этого хлоропласты сначала инкубировали в среде с pH 4, а затем помещали в среду с pH 8,5, содержащую АДФ, неорганический фосфор и ингибитор возможного потока электронов. Образование АТФ И. А. Тар-чевский объяс1гяет следующим образом. При pH 4 протоны медленно проникали через мембрану внутрь хлоропласта до выравнивания pH внутри и вне хлоропластов. Затем быстрое перенесение хлоропластов в среду с pH 8,5 создавало искусственный трансмембранный протонный градиент, достаточный для образова11НЯ АТФ. [c.191]

Процессы в хлоропластах при переходе к фотосинтезу. При освещении листьев хлоропласты уже через несколько минут начинают уменьшаться в объеме, становясь более плоскими (дисковидными). Тилакоиды и граны сдвигаются и уплотняются. Фотоиндуцируемое сокращение хлоропластов объясняется возникновением трансмембранных протонных градиентов и изменением электрического потенциала мембран хлоропластов. Определенная степень сжатия хлоропласта необходима для эффективной работы электронтранспортной цепи и для ее сопряжения с образованием АТР. Транспорт протонов внутрь тилакоидов приводит к подкислению их внутренней полости до pH 5,0-5,5 и одновременному подщелачиванию стромы хлоропласта от pH 7,0 в темноте и до pH 8,0 на свету. Вход ионов Н в тилакоиды сопровождается выходом из них в строму ионов Mg . [c.100]

Электрохимический протонный градиент ответствен не только за образование АТР в клетках бактерий, в митохондриях и хлоропластах, но также за обеспечение энергией бактериальных жгутиков. Считается, что жгутиковый мотор приводится в движение непосредственно потоком протонов, проходящих через него. Чтобы проверить это предположение, вы изучаете штамм Strepto o us, клетки которого обладают подвижностью. Подвижность зависит от присутствия в среде субстрата окисления-глюкозы. [c.83]

В функционировании биоэнергетических систем важное место принадлежит транспорту протонов. Перенос электронов в энергосопрягающих мембранах митохондрий, хлоропластов и бактерий сопровождается трансмембранным переносом Н+ и образованием градиента электрохимического потенциала этого иона А[ан+5 который включает электрический (мембранный потенциал) и концентрационный (градиент pH) компоненты [c.162]

Хлоропласты синтезируют АТР в принципе так же, как митохондрии транспорт электронов сопряжен в них с перекачиванием протонов, а энергия аккумулируется в возникающем электрохимическом протонном градиенте, использующемся для образования АТР с помощью АТР-синтетазы. В одном из ранних и наиболее убедительных тестов на хемиоосмотическое сопряжение электронного транспорта и синтеза АТР использовались тилакоидные везикулы, выделенные из хлоропластов щпината. [c.91]

Неправильно. В митохондриях электрохимический протонный градиент используется как движушая сила для импорта белков. В хлоропластах же такой градиент генерируется на тилакоидной мембране, поэтому он не может использоваться для импорта белков через наружную и внутреннюю мембраны. [c.368]

Рис. 7-1. Хемиосмотическое сопряжение используется в семи клетками дпя пре образ об ания энергии. За счет энергии солнечного света шш окисления питатепьньк веществ сначала создается трансмембранный электрохимический протонный градиент. Этот градиент и служит источником энергии дпя разнообразных процессов, происходящих в митох ондриях, хлоропластах и бактериальных клетках.

Основная концепция, представленная в этой главе, состоит в гом, что митохондриальный перенос электронов и синтез АТР связаны трапсмсмбранным протонным градиентом. Синтез АТР в бактериях и хлоропластах (разя, 19.13) также за- [c.91]

СН2О) в этом уравнении представляет собою углевод. Механизм фотосинтеза сложен и требует взаимодействия многих макромолекул и малых молекул. У зеленых растений фотосинтез протекает в хлоропластах - специализированных органеллах. Аппарат преобразования энергии является интегральным компонентом системы мембран в тилакоидах хлоропласта (рис. 19.1). Первый этап фотосинтеза - это поглощение света молекулой хлорофилла. Энергия переносится от одной молекулы хлорофилла к другой, пока не достигает молекулы с особыми свойствами в участке, называемом реакционным центром. Превращение света в химически используемую энергию происходит в реакционных центрах двух видов. На самом деле для осуществления фотосинтеза требуется кооперирование двух световых реакций. Одна из них, называемая фотосистемой /, генерирует восстановительную силу в форме NADPH, тогда как другая, называемая фотосистемой II, расщепляет воду с выделением О2 и генерирует восстановитель. Протонный градиент через мембрану тилакоида генерируется, когда выделяется О2 и когда поток электронов проходит по электрон-транс-портной цепи, связывающей две фотосистемы. Синтез АТР, как и при окислитель- [c.180]

В работах лабораторий Либермана п Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепн. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал понов Н ". Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А1 5 в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же время теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает возражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения машины Митчелла в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической знергип протонов. Нротоны движутся преимущественно по градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины разность потенциалов А1 5 расходуется на создание [c.437]

Многие авторы [288—305] обнаружили в биологических мембранах перепад в величине pH на несколько единиц. Витт и сотр. [291, 292], например, нашли, что на мембране хлоропластов тилакоидов образуются градиенты поля и pH, а Мураками и сотр. [306] обсудили этот эффект. Чанс и сотр. [294] изучили связывание протонов в хроматофорах водоросли hroraatium. На внутренней мембране митохондрий при окислительном фос-форилирован.ии образуется градиент pH [305, 307]. Палмиери и сотр. [293] обнаружили корреляцию между распределением анионов и перепадом pH на мембранах митохондрий. [c.325]

Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (рН-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтетазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоцикличес-ком — образуется только АТФ. [c.421]

Активный транспорт протонов из цитоплазмы поддерживается двумя типами реакций действием электронотранспортной цепи и гидролизом АТФ. Редокс-насос и гидролитический насос, перекачивающие ионы находятся в мембранах, способных превращать световую или химическую энергию в энергию Ацн+ (плазматические мембраны прокариот, сопрягающие мембраны хлоропластов и митохонрий). Электрохимический градиент протонов может быть использован для сопряженного транспорта вторичный активный транспорт) большого числа метаболитов — анионов, моносахаридов, аминокислот и т. д. [c.447]

Впоследствии было показано, что Fi-АТРаза - это часть большого, пронизывающего всю толщу мембраны комплекса (массой около 500000 дальтон), который состоит но меньшей мере из девяти различных полипептидных пеней. Этот комплекс получил название АТР-синтетазы (или FqFi-АТРазы) он составляет около 15% всего белка внутренней митохондриальной мембраны. Весьма сходные АТР-синтетазы имеются в мембранах хлоропластов и бактерий. Такой белковый комплекс содержит трапсмембраппые каналы для протонов, и синтез АТР происходит только тогда, когда через эти каналы проходят протоны вниз по своему электрохимическому градиенту. [c.448]

Ддро реакционного центра в фотосистеме ТТ гомологично только что онисаппому бактериальному реакционному центру и точно так же генерирует сильные доноры электронов в форме восстановленных молекул хинона в мембране. Эти молекулы передают электроны на комплекс Ъв -f, сходный с бактериальным комплексом Ъ-с и комплексом Ь - i в дыхательной цепи митохондрий. Как и в митохондриях, комплекс Ъв - f перекачивает протоны через тилакоидную мембрану в тилакоидное пространство (в хлоропластах) или из цитозоля через впячивапия плазматической мембраны (у цианобактерий), и создающийся при этом электрохимический градиент доставляет энергию для синтеза АТР АТР-синтетазой (рис. 7-52 и 7-53). Конечным акцептором в этой цепи переноса электронов служит вторая фотосистема (фотосистема Т), принимающая электроны в дырки , образовавшиеся под действием света в хлорофилле ее реакционного центра. В то время как электроны, активированные фотосистемой ТТ, имеют слишком низкую энергию. [c.472]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология