Спектры действия хлорофиллов

ЛИШЬ при действии довольно жесткого ультрафиолетового излучения с длиной волны меньше 300 нм. Наоборот, вещества, которые могут поглощать световую энергию, окрашены. Например, хлорофилл— сложная органическая молекула, ответственная за поглощение света при фотосинтезе, имеет ярко-зеленую окраску, что соответствует поглощению света в видимой области. На рис. 1.07 представлен спектр поглощения хлорофилла. [c.369]

В высших растениях фотосинтез протекает наиболее эффективно при поглощении света хлорофиллом а. Роль хлорофилла Ь, каротиноидов и других сопутствующих пигментов не вполне ясна. Хлорофилл а представляет собой единственный пигмент, общий для всех фотосинтезирующих организмов. Поэтому предполагают, что только хлорофилл а способен быть донором энергии непосредственно для фотосинтетической реакции, а все другие пигменты передают поглощенную ими энергию хлорофиллу а. Эта гипотеза согласуется со спектром действия для фотосинтеза и с наблюдением, что сопутствующие пигменты могут сенсибилизировать флуоресценцию [c.258]

Оглядываясь назад, нельзя не восхищаться неизменной правильностью его выводов, полученных с применением таких экспериментальных методов, которые большинство исследователей не решились бы использовать даже дЛя качественных, не говоря уже о количественных, исследований. Энгельман не только пришел к правильному заключению об общем параллелизме между спектром действия фотосинтеза и спектром поглощения хлорофилла, он также ясно понимал влияние оптической плотности исследуемого образца на эти оба спектра. Его уже давно игнорируемые выводы относительно фотосинтетической активности каротиноидов и фикобилинов теперь, т. е. 65 лет спустя, повидимому, находятся на пути к реабилитации. [c.582]

Можно возразить, что для формы кривой квантового выхода ниже 570 может существовать и другое объяснение. Это объяснение предполагает, что полная инертность каротиноидов частично компенсируется повышенной производительностью хлорофилла. Возможная разница между фотохимическим действием хлорофилла в трех возбужденных состояниях (соответствующих сине-фиолетовой, оранжевой и красной системам полос поглощения) является очень важной проблемой. Имеющиеся материалы дают мало указаний на существование такой разницы. Как известно, хлорофилл испускает одну и ту же красную полосу флуоресценции независимо от того, в какой области спектра происходит возбуждение (см. гл. XXI и ХХШ). Основываясь на этом факте, мы пришли к заключению, что молекулы хлорофилла, возбужденные до электронных состояний А и В, быстро переходят без излучения энергии на низший уровень электронного возбуждения Y, который является высшим уровнем красной полосы флуоресценции. Однако из данных Ливингстона (см. стр. 160) мы сделали вывод, что при возбуждении флуоресценции в сине-фиолетовой полосе поглощения эффективность такого превращения очень далека от 100% другими словами, что значительная часть возбужденных до уровня А молекул хлорофилла не переходит на уровень У, а изменяется другим способом (например, переходя в метастабильное состояние см. схему на фиг. 110). Имеет ли это место только для хлорофилла в растворах или так же ведет себя и хлорофилл в живых клетках, остается пока неизвестным. [c.592]

Буссенго оказал большое влияние на К. А. Тимирязева, особенно во время пребывания последнего за границей в 1868—1870 годах. Мировую известность К. А. Тимирязеву создали исследования, посвященные энергетике фотосинтеза. Он убедительно показал, что процесс воздушного питания растений — фотосинтез — подчинен закону сохранения и превращения энергии, впервые правильно определил спектр действия фотосинтеза (оказалось, что он соответствует спектру поглощения хлорофилла). К. А. Тимирязев ввел представление [c.6]

Фикобилины — растительные желчные пигменты. Фикобилины, встречающиеся у некоторых водорослей, представляют собой вспомогательные фотосинтетические пигменты, которые подобно каротиноидам могут передавать энергию поглощенных квантов света на хлорофилл, расширяя спектр действия фотосинтеза. В видимой области спектра фикобилины имеют один большой максимум поглощения в области 500—600 нм (фиг. 19). [c.45]

Историческая справка. Ок. 1770 Дж. Пристли обнаружил, что растения вьщеляют О . В 1779 Я. Ингенхауз установил, что для этого необходим свет и что О2 вьщеляют только зеленые части растений. Ж. Сенебье в 1782 показал, что для питания растений требуется СО2 в нач. 19 в. Н. Соссюр, исходя из закона сохранения массы, подтвердил, что большая часть массы растений создается из СО и воды. В 1817 П. Пельтье и Ж. Каванту вьщелили зеленый пигмент хлорофилл. Позже К.А. Тимирязев показал близость спектра действия Ф. и спектра поглощения хлорофилла. Ю. Сакс в сер. 19 в., повидимому, первым осознал, что этот продукт накапливается в хлоропластах, а Т.В. Энгельман доказал, что именно там же вьщеляется и О2. [c.179]

Многочисленные примеры фототаксиса были обнаружены у водорослей, динофлагеллят, грибов и бактерий описано также зависимое от света движение хлоропластов в клетках водорослей. Предполагают, что у разных организмов в фотореакциях принимают участие сразу несколько пигментов или групп пигментов, действие которых обусловлено их спектрами действия. В число таких пигментов входят хлорофилл, бактериохлорофилл, каротиноиды, билипротеины, фитохром и рибофлавин. К сожалению, более подробная их идентификация пока не проводилась. [c.374]

Если в качестве акцептора электронов используют феррицианид, то образование каждого 1 мкг-атом кислорода сопровождается фосфорилированием 1 мкмоль АДФ до АТФ в процессе нециклического фотосинтетического фосфорилирования (вариант 1). Если же акцептором электронов служит краситель, например 2,6-дихлорфенолин-дофенол или 2,3,6-трихлорфенолиндофенол, то образование кислорода происходит без изменений, но фосфорилирование фактически прекращается (вариант 2). Каталитические количества добавленного красителя сохраняются в окисленном состоянии благодаря неферментативному окисляющему действию феррицианида. Было высказано предположение, что окисленный краситель переводит электроны на окислительный уровень цитохромов и, таким образом, осуществляется обход реакции фосфорилирования, необходимой для взаимодействия цитохромов с хлорофиллом. Этот отличающийся от фосфорилирования процесс, связанный с восстановлением красителя и образованием кислорода, представляет собой фотоокисление гидроксильных ионов. Хотя природа пигмента , участвующего в фотоокислении гидроксильных ионов, в настоящее время неизвестна, спектр действия этого процесса показывает, что речь идет не о хлорофилле а. Предполагают, что этот пигмент может быть хлорофиллом Ь или одним из сопутствующих пигментов, найденных только в организмах, выделяющих кислород (высших растениях и водорослях). [c.272]

Рис. 23-10. Спектр поглощения и фотохимический спектр действия зеленого листа. Спектр поглощения характеризует долю энергии поглощенного света в зависимости от длины волны. Фотохимический спектр действия показывает зависимость отнбсительйой эффективности фотосинтеза от длины волны. Стимулировать фотосинтез может, вообще говоря, видимый свет любой длины волны, однако наибольшую эффективность фотосинтеза обеспечивают длины волн 400-500 и 600-700 вм. Для сравнения показан спектр поглощения чистого хлорофилла а, который в области 500-600 нм поглощает сравнительно слабо. В некоторых фотосинтезирующих клетках имеются вспомогательные пигменты, интенсивно поглощающие в этой области и, таким образом, дополняющие собой хлорофиллы.

Правило, связывающее главную полосу в красной или в ближней инфракрасной области спектра производных порфирина, с наличием одного или двух гидрированных ядер, может иметь очень важное значение с точки зрения механизма фотосенсибилизирующего действия хлорофилла и бактериохлорофилла, и поэтому важно также упомянуть и некоторые явные исключения из этого правила. Об одном таком исключении говорилось на стр. 26, а именно о протохлорофилле — зеленом соединении, которое, согласно Фишеру (см. т. I, стр. 449), несмотря на свой цвет, является скорее порфирином, чем хлорином или форбином. В спектре протохлорофилла (см. фиг. 9 и табл. 6) нет такого преобладания красных полос над желтыми и оранжевыми, какое наблюдается в типичных спектрах дегидро или тетрагидро-порфиновых производных однако он скорее напоминает эти спектры, чем спектры типичных порфиринов, представленных на фиг. 11. Ввиду-этого желательно пересмотреть вопрос о структуре молекулы протохлорофилла. Достойно внимания, что протофеофитин, полученный из протохлорофилла при действии кислот, дает типичный спектр порфирина. [c.30]

Альберс и Кнорр [21, 26] и Кнорр [54] наблюдали изменения в спектре флуоресценции хлорофиллов а и во времени в различных растворителях (эфир, ацетон, бензол и метанол), находящихся в равновесии с различными газами (воздух, кислород, углекислота и азот). Они обнаружили весьма разнообразные изменения в положении, форме и интенсивности полос флуоресценции. Эти изменения не легко поддаются интерпретации и свидетельствуют о сложных химических превращениях. Очевидно, и растворитель, и растворенные в нем газы принимают участие в химических реакциях с возбужденными молекулами хлорофилла. В некоторых системах эти реакции ведут к полному исчезновению флуоресценции уже после часового облучения. Одна из причин запутанности результатов Кнорра и Альберса состоит в том, что они применяли нефильтрованный свет мощной ртутной дуги. Интенсивное ультрафиолетовое излучение могло в данном случае вызвать реакцию хлорофилла с веществами, которые не действуют на него в видимом, особенно в красном, свете. [c.174]

Вследствие тесной связи, существующей между флуоресценцией и сенсибилизацией (см. т. I, гл. ХУШ и XIX, и т. II, гл. XXIII), исследование флуоресценции хлорофилла в живых растениях может привести к значительным успехам в понимании механизма фотока-талитического действия этого пигмента в фотосинтезе. Флуоресценция является таким свойством хлорофилла, которое может наблюдаться (и уже наблюдалось) одновременно с измерениями фотосинтетической активности. Измеряя выход флуоресценции, можно получить представление об обмене энергии и процессах рассеяния энергии в фотосинтезирующих клетках, без нарушения их жизненных процессов. До сих пор еще никем не изучались изменения, происходящие в спектре флуоресценции (или в спектре поглощения) хлорофилла во время фотосинтеза однако в будущем такого рода исследования могут также оказаться выполнимыми и весьма плодотворными. [c.216]

Энгельман [15] обратил внимание на то, что, кроме главного максимума в красной области спектра, фотосинтетический спектр действия зеленых растений имеет второй максимум в голубой или фиолетовой области, который он связал с наличием сильной полосы поглощения хлорофилла, расположенной здесь же. Этот вполне естественный вывод стал предметом одного из самых ожесточенных споров в истории фотосинтеза его оспаривали даже такие выдающиеся физиологи растений, как Рейнке [17] и Тимирязев [19]. Особенно резко выступал Принсгейм [20, 21], направлявший свою критику против метода и результатов Энгельмана. Последний [22, 23] отвечал на эти нападки в таких выражениях, которые редко встречались на страницах научных журналов даже в полном споров девятнадцатом столетии. В то же время Энгельман не менее резко упрекал Тимирязева за его попытку [19] отождествить главный максимум спектроскопической эффективности с энергетическим максимумом солнечного спектра. Тимирязев видел в совпадении этих максимумов замечательный пример адаптации организмов к преобладающим условиям и, следовательно, триумф теории Дарвина. Энгельман возражал на это, что существование подобного [c.581]

Подводя итог, можно сказать, что средние значения найденные Дэттоном и Мэннингом, поддерживают предположение о том, что каротиноиды в диатомовых водорослях, и в особенности фукоксантол, непосредственно участвуют в сенсибилизации фотосинтеза однако большой разброс отдельных значений свидетельствует о необходимости повторного исследования этого вопроса с использованием материалов и методов, дающих более согласующиеся результаты. Кроме того, необходимо снова переоценить все имеющиеся результаты, и в особенности абсолютные выходы при 496 М[>-, учитывая наличие и возможную роль хлорофилла с. Возможно, что эта переоценка поставит бурые водоросли в один ряд с зелеными водорослями — организмами, у которых в области поглощения каротиноидов наблюдался заметно более низкий квантовый выход фотосинтеза, но все же не настолько низкий, чтобы считать каротиноиды полностью неактивными. В пользу такой гипотезы свидетельствует вид спектра действия бурой водоросли oilodesme, определенного полярографически [c.614]

Другой способ представления тех же самых результатов показан на фиг. 252. В этом случае спектр поглощения разбавленной суспензии клеток hroo o us сравнивается с квантованным спектром действия фотосинтеза. Почти полный параллелизм двух кривых в области спектра Л > 570 мц показывает, что свет, поглощенный и хлорофиллом, и фикоцианином, в одинаковой степени доступен для фотосинтеза. Особенно убедительным доказательством этого служит наличие у обеих кривых двух отдельных максимумов около 620 и 670 х, которые должны быть приписаны соответственно фикоцианину и хлорофиллу. Большое расхождение кривых в области 420—550 мц свидетельствует об отсутствии эффективности или о сравнительно малой эффективности света, поглощенного каротиноидами. Однако [c.624]

Левринг [109] определял спектры действия фотосинтеза ряда морских водорослей в фильтрованном солнечном свете (от подобных измерений можно ожидать только качественных результатов вследствие относительно высокой интенсивности света и относительно сильного поглощения слоевип ). Он нашел доказательства особо сильной эффективности фотосинтеза (высокое значение отношения выход/поглощение) на зеленом свету для 10 видов красных водорослей и заключил из этого, что красный фикобилиновый пигмент обладает не меньшей, если не большей активностью, чем зеленый хлорофилл. [c.631]

Спектр действия (см. стр. 238) флуоресценции хлорофилла а свидетельствовал о том, что свет, поглощенный хлорофиллом Ь, столь же эффективен, как и свет, поглощенный самим хлорофиллом а что же касается света, поглощенного каротиноидами, то его эффективность была на 40—50% ниже. Однако Дэттон [c.46]

На основании сходства между спектрами действия фотосинтеза и флуоресценции хлорофилла а у многих видов растений Дейзенс [64—66] высказал предположение, что в фотосинтезе непосредственно участвует только хлорофилл а, все же прочие [c.47]

Для Porphyridium усиливающее действие было максимальным при 546 нм, что приблизительно совпадает с максимумом поглощения фикоэритрина — главного пигмента из группы фикобилинов в клетках красных водорослей. Более сложная картина наблюдалась у hlorella, однако и здесь можно было обнаружить приблизительное соответствие со спектром поглощения хлорофилла Ь. Поскольку эффективным оказался как красный, так и синий свет (644 и 480 нм), можно было заключить, что существенна не энергия поглощенного кванта, а само поглощение кванта дополнительным пигментом (в данном случае хлорофиллом Ь). [c.249]

Все функции желтых пигментов окончательно еще не установлены, но не вызывает сомнения то, что, во-первых, они могут передавать энергию поглощенных квантов хлорофиллу, расширяя спектр действия фотооинтетиче-ского аппарата во-вторых, каротиноиды защищают хлорофилл от фоторазрушения. Было показано, что у лишенных каротиноидов мутантов фотосинтезирующих бактерий фоторедукция может осуществляться, но наблюдается быстрое разрушение (фотоокисление) хлорофилла. [c.42]

В нроцессе зеленения высших растений красный максимум поглощения хлорофилла а, образовавшегося из нротохлорофилла, вначале расположен при 684 ммк, а затем сдвигается к 673 ммк. Недавно было показано, что и в зрелых ламеллах красная полоса является сложной и соответствует нескольким частично перекрывающимся компонентам. Анализ спектров поглощения (особенно при очень низких температурах, когда максимумы становятся более резкими), спектров действия или спектров действия усиления (разд. III, А и Б), а также результаты экспериментов по дифференциальному экстрагированию говорят о том, что хлорофилл встречается в различным образом связанных формах. Спектры флуоресценции также [c.559]

У всех изученных растений спектр действия усиления в дальней красной области напоминает спектр поглощения главных сопутствующих пигментов (хлорофилла Ь у зеленых растений, фикоциана у сине-зеленых водорослей и фукоксантина у диатомовых). Кроме того, было найдено, что значительная часть хлорофил- [c.568]

Данные, подтверждающие концепцию о существовании двух различных фотосистем, еще не позволяют оценить относительный вклад каждой фотореакции в общий процесс. Одно из слабых мест в схеме переноса электронов, представленной на фиг. 219,— допущение равного участия обеих фотосистем по одному фотону на эквивалент. Тогда возникает вопрос, как поглощенные кванты распределяются между двумя фотореакциями, так чтобы обеспечить образование первичных фотопродуктов в нужном соотношении Были выдвинуты две гипотезы. Согласно первой из них — так называемой гипотезе раздельной упаковки ( separate pa kage ), существуют две полностью раздельные фотосистемы, причем каждая из них имеет свой собственный набор пигментов. Передача энергии может происходить между пигментами данной системы, но не от одной системы к другой. По этой гипотезе выход может быть максимальным (т. е. усиление отсутствует) именно при тех длинах волн, при которых поглощение каждой пигментной системы и выходы отдельных фотореакций равны. Тогда анализ спектров действия, приведенных на фиг. 226 и 227, наводит на мысль, что вспомогательные пигменты, которые сенсибилизируют фотосинтез очень эффективно, почти поровну разделены между двумя системами (с фотосистемой II связано несколько больше пигмента). Обе системы содержат также одну или более форм хлорофилла а. У зеленых растений эти системы содержат примерно равное количество хлорофилла а, за исключением длинноволнового компонента, который сенсибилизирует только систему I. У сине-зеленых и красных водорослей система I содержит значительно больше хлорофилла а, чем система II. Такое несоответствие приводит к тому, что не все фотопродукты системы I находят партнеров по реакции из системы II, и, следовательно, общая эффективность в той области, в которой в основном поглощает хлорофилл, будет низкой. [c.570]

В несколько иной области существует еще один фактор, с которым необходимо считаться при экспериментальном исследовании интересующей нас реакции. Известно, что различные части солнечного спектра действуют различно на разложение углекислоты в растениях. Было установлено, что это разложение имеет два максимума один из них находится в красной, другой в фиолетовой части спектра. Эти два максимума соответствуют спектру поглощения хлорофилла, что объясняется следующим образом хлорофилл поглощает некоторые лучи и передает их энергию молекулам углекислоты, которые разлагаются по указанной выше схеме (см. стр. 159). Можно считать, что действие лучей этой длины волны, если и не необходимо, то во всяком случае благоприятно для разложения углекислоты в среде, сквозь которую лучи проходят без поглощения, эта реакция не ямеет места или протекает чрезвычайно медленно. Поэтому простой вод-1ый раствор углекислоты, будучи прозрачным для указанных лучей, те подходит для опытов по разложению. Необходимо проводить реакцию ) присутствии соединений, поглощающих хотя бы часть тех лучей, которые растениях вызывают разложение углекислоты. Этими сообрангениями I и руководствовался при выборе опытов, которые я поставил для иро- ерки высказанной мною гипотезы. [c.161]

Импульсное освещение ста.ди применять для исследования фотореакций хлорофилла [4]. При освещении освобожденных от кислорода растворов хлорофилла импульсными вспышками наблюдалось кратковременное обратимое их выцветание. Спектральные измерения проводились в близкой ультрафиолетовой и видимой областях спектра, не захватывая 600 нм, где расположен главный максимум поглощения растворенного хлорофилла. Обесцвеченная форма имеет время жизни для хлорофилла а 1.5-10 сек., для хлорофилла Ъ 1.3-10 сек. [5]. Было выдвинуто предположение, что под действием мощной световой вспышки молекулы хлорофилла накапливаются на метастабиль-ном триплетном уровне. Это предположение подтверждается обнаружением поглощения молекул, находящихся в триплетном состоянии в растворах и парах [6]. Кратковременное изменение спектра поглощения хлорофилла наблюдалось также в листьях и водорослях [7], гле была обнаружена промежуточная форма с максимумом поглощения 515 нм. Это несомненно обратимо гидрированная форма (семихипон) хлорофилла, обнаруженная впервые в исследованиях Красновского и Брин [8]. [c.407]

Весьма важно, что если хлорофилл адсорбируется в агрегированной форме из его коллоидного раствора, го спектр действия воспроизводит спектр поглощения коллоидной частицы. Это означает, что квант энергии возбуждения, поглощенный какой-либо из молекул в агрегате, доходит до носителя коллоидной частицы — полупроводника—без деградации. Для фталоцианина магния, адсорбированного из концентрированного ацетонового раствора, как было показано ранее Пуцейко и автором [21 ], эффект переноса энергии от агрегата молекулы полупроводнику еще более значителен. А именно, если увлажнить адсорбат, то появляется интенсивный максимум поглощения и фотоэффекта у 800 нд1, образующийся за счет понижения максимума 680 нм мономерной формы пигмента. Этот максимум обязан агрегатам или ассоциатам молекул адсорбированного пигмента с участием молекул воды. Он наблюдается и в концентрированном ацетоновом растворе фталоцианина магния при его незначительном увлажнении. [c.428]

Рис. 4. Сравнение спектра сенсибилизующего действия хлорофилла, адсорбированного на окиси цинка (1), со спектром поглощения хлорофилла а в эфирном растворе (2).

Смотреть страницы где упоминается термин Спектры действия хлорофиллов: [c.352] [c.448] [c.273] [c.332] [c.462] [c.468] [c.576] [c.583] [c.597] [c.620] [c.627] [c.627] [c.629] [c.263] [c.263] [c.113] [c.274] [c.184] [c.61] [c.61] [c.67] [c.428] [c.261]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология