Клостридии и брожение

Обратимо функционирующие протонные АТФазы мы находим у первичных анаэробов, получающих энергию в процессе брожения. Обнаружено, что выделение во внешнюю среду молочной и уксусной кислот молочнокислыми бактериями и клостридиями приводит к созданию на ЦПМ протонного градиента. У стрептококков, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, молочная кислота накапливается в клетке в виде аниона, для которого ЦПМ практически непроницаема. Выход лактата из клетки происходит в процессе электронейтрального симпорта с протонами (рис. 90). Аналогичную картину наблюдают у [c.349]

Ферредоксины 2, Г) являются важными агентами переноса электронов лри разных видах брожения. Эти белки характеризуются сильно отрицательными стандартными потенциалами, близкими к потенциалу водорода [82, 194, 304, 306, 774—778, 1176, 1200, 1293, 1294]. В ферредоксинах (ФД) железо, которое принимает или отдает электроны, в отличие от цитохромов 2, Г, 8, В) содержится не, в форме гема. В состав ферредоксинов входит также неорганическая сера. Ферредоксины, выделенные из разных организмов, различаются по составу, но часто взаимозаменяемы. Ферредоксин участвует в высвобождении свободного водорода (и СОг) клостридиями. Существует также много других, содержащих железо и серу белков с более высокими стандартными потенциалами. [c.81]

Смешанное кислое брожение встречается не только у бактерий. Так, трихомонады, паразитические жгутиковые, относящиеся к типу простейших, тоже способны в анаэробных условиях превращать пируват в ацетат, сукцинат, СО2 и Н2. У этих организмов нет митохондрий, но имеются напоминающие микротельца частицы, названные гидрогеносома-ми, способные превращать пируват в ацетат, СО2 и Нг [39]. Фермент, катализирующий расщепление пирувата, по-видимому, не содержит ли-поата и, возможно, близок по свойствам пируват ферредоксин—оксидо-редуктазе клостридий [уравнение (8-66)]. В гидрогеносомах находится также активная гидрогеназа. [c.351]

У многих клостридиев и энтеробактерий среди продуктов брожения обнаруживают этиловый спирт, но путь его образования отличен от описанного в предьщущем разделе. Сбраживание сахаров до пировиноградной кислоты происходит по гликолитическому пути, дальнейщее же превращение пирувата идет не через пируватдекарбоксилазу. У названных фупп бактерий пируват подвергается расщеплению, приводящему к образованию ацетил-КоА. Реакция катализируется пируватдегидрогеназой. Ацетил-КоА затем восстанавливается до ацетальдегида [c.222]

Типичными представителями клостридиев, осуществляющих маслянокислое брожение, являются С. butyri um и С. pasteurianum. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот, СО2 и Н2 (рис. 57). Превращение глюкозы до пирувата осуществляется по гликолитическому пути. Следующая реакция — разложение пирувата до ацетил-КоА и СО2, сопровождающееся образованием восстановленного ферредоксина (Фд). Реакция катализируется ферментом пируват ферредоксин-оксидоредуктазой и является ключевой в маслянокислом брожении. Особенности реакции — участие в ней белков, содержащих негемовое железо и кислотолабильную серу (Ре8-белки). [c.232]

В связи с этим особо важное значение приобретает превращение ацетил-КоА, ведущее к синтезу ацетата, поскольку именно с этим путем связано дополнительное получение клостридиями энергии в процессе маслянокислого брожения. Процесс включает несколько ферментативных реакций (см. рис. 57). Сначала имеет место окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, катализируемое пируват ферредоксин-оксидоредукта-зой. Далее с помощью гидрогеназы происходит выделение молекулярного водорода с восстановленного ферредоксина. [c.236]

Основным источником выделяемых при брожении газообразных продуктов (СО3 и Нз) служит реакция окислительного декарбоксилирования пирувата. У клостридиев описаны и другие пути образования молекулярного водорода. В частности, НАД Нз, возникающий на гликолитическом пути, может восстанавливать ферредоксин в реакции, катализируемой НАД-Нз ферредоксин-оксидоредуктазой, а с восстановленного ферредоксина Нз вьщеляет- [c.237]

Изучение физиологии группы клостридиев, осуществляющих ацетоно-бутиловое брожение, привело к открытию В. Н. Шапошниковым (1884—1968) явления двухфазности этого процесса, которое позднее было обнаружено в большинстве типов брожений, характеризующихся сложным набором конечных продуктов. В основе явления двухфазности лежит тесная связь между конструктивными и энергетическими процессами. Вначале, когда имеет место активный рост культуры, сопровождающийся интенсивными биосинтетическими процессами, происходит значительный отток образующегося при брожении восстановителя для конструктивных целей. Это сопровождается преобладающим синтезом более окисленных конечных продуктов брожения (I фаза). При затухании роста и переходе культуры в стационарное состояние уменьшается потребность в восстановителе для конструктивных целей. Последнее приводит к большему его использованию в энергетических процессах и, следовательно, к образованию более восстановленных конечных продуктов брожения (II фаза). Таким образом, масштабы конструктивного метаболизма определяют характер и направление энергетических процессов. [c.240]

Субстратами брожения сахаролитических клостридиев служат такие моносахара, как глюкоза, фруктоза, лактоза, ксилоза и др. Некоторые виды могут использовать крахмал, целлюлозу, пектин, хитин, предварительно гидролизуемые соответствующими экзоферментами. Типичными представителями сахаролитических клостридиев, осуществляющих разобранное в предыдущем разделе классическое маслянокислое брожение, являются С. butyri um и С. pasteurianum. Известны среди клостридиев виды, сбраживающие сахара по гликолитическому пути, но без образования масляной кислоты (табл. 17). Пути, ведущие к биосинтезу большинства перечисленных в таблице продуктов брожений, осуществляемых клостридиями, уже обсуждались нами при разборе маслянокислого и других видов брожений. [c.242]

Основные продукты брожения некоторых сахаролитических клостридиев, не образующих масляной кислоты [c.243]

Таким образом, типы брожений, осуществляемых клостридиями, необычайно разнообразны как в отношении используемых субстратов, так и синтезируемых конечных продуктов, и виды, осуществляющие сбраживание углеводов по гликолитическому пути с накоплением масляной кислоты в качестве одного из основных продуктов, являются только одной из групп организмов, относимых к роду lostridium. [c.247]

Пути включения СО2 в клеточный метаболизм клостридиев различны. Углекислота может использоваться ими в качестве конечного акцептора электронов, что приводит к прямому восстановлению СО2 до формиата. Донорами электронов в этой реакции служат восстановленный ферредоксин или НАД Н2. Реакция может служить способом удаления избытка восстановительных эквивалентов, образующихся при брожении, т.е. быть необходимой для сбалансирования окислительных и восстановительных этапов в энергетическом метаболизме. Образовавшийся в результате восстановления СО2 формиат может подвергаться дальнейшему восстановлению и служить источником метальных групп, используемых для клеточных биосинтезов. [c.248]

Механизм, по которому происходит автотрофная фиксация СО2 у клостридиев, осуществляющих гомоацетатное брожение, изображен на рис. 62. [c.248]

С жизнедеятельностью клостридиев связаны различные процессы, протекающие в природе разложение (гниение) азотсодержащих соединений (белков, нуклеиновых кислот) в анаэробных условиях анаэробное разложение растительных материалов, таких как клетчатка, хитин. Некоторые сахаролитические клостридии могут использовать в качестве субстрата брожения пектиновые вещества, составляющие покровы растительных клеток. Пектин — полимер метил-/)-галактуроновой кислоты. Последняя имеет сложное строение и при воздействии на нее пектиновыми ферментами гидролизуется на ряд сахаров, кислот и метиловый спирт. Клостридии, принадлежащие к виду С. /еЫпеит, содержат активную пектиназу и могут поэтому получать энергию, осуществляя маслянокислое брожение пектиновых веществ. Этот вид играет важную роль в процессе мацерации волокон при мочке льна. [c.250]

Бактерии группы lostridium находят и практическое применение, Их используют в производстве масляной кислоты, необходимой для парфюмерной промышленности. Ацетоно-бутиловое брожение, осуществляемое некоторыми видами клостридиев, используют для получения в промышленном масштабе ацетона и бутанола. В свое время в нашей стране возникла острая потребность в этих веществах. Получать их химическим путем в то время было гораздо сложнее, чем микробиологически. В 30-х гг. XX в. академик В. Н. Шапошников организовал одно из первых в СССР промышленных микробиологических производств, на котором было освоено получение н-бутанола и ацетона с помощью клостридиев. [c.251]

Свойство предельной окисленности молекулы СО2 используется в энергетическом метаболизме ряда анаэробных эубактерий, получающих энергию в процессе брожения, где СО2 служит для удаления избытка восстановителя, т.е. как конечный акцептор электронов. Эта же особенность молекулы СО2 находит применение и в энергетическом метаболизме некоторых анаэробных эубактерий (ацетогены) и архебактерий (метаногены), но у них электроны на СО2 поступают через цепь связанных с мембраной переносчиков электронного транспорта. СО2, участвующая в реакциях энергетического метаболизма, не включается в вещества клетки, а продукты ее восстановления (в виде молекул формиата, ацетата, метана) накапливаются в среде. В наибольшей степени способность вовлекать СО в метаболизм среди первично анаэробных хемогете-ротрофных эубактерий проявляется в фуппе клостридиев. [c.291]

Для выполнения этой задачи в клетках и была сформирована локализованная в ЦПМ АТФ-зависимая протонная помпа. Энергия гидролиза АТФ, осуществляемого АТФазой, использовалась для выталкивания протонов из клетки во внешнюю среду. Гидролиз одной молекулы АТФ приводит к переносу 2 протонов и созданию таким путем трансмембранного электрохимического протонного градиента. Экспериментально это было показано для молочнокислых бактерий и клостридиев, у которых нет дыхания, но в ЦПМ локализованы АТФазы, расщепляющие молекулы АТФ, образующиеся при брожении. [c.349]

Классические микробиологические производства. На примере пивоварения и виноделия с использованием дрожжей, выпечки хлеба и приготовления молочных продуктов с помощью молочнокислых бактерий, а также получения пищевого уксуса при участии уксуснокислых бактерий становится очевидным, что микроорганизмы относятся к старейшим культурным растениям . В Японии и Индонезии соевые бобы издавна перерабатываются с помощью мицелиальных грибов, дрожжей и молочнокислых бактерий./Если не считать получения этанола в промышленном производстве индивидуальных веществ микроорганизмы начали использовать лишь в последние шестьдесят лет.-/Уже в период первой мировой войны с помощью управляемого дрожжевого брожения получали глицерин / Молочная и лимонная кислоты, в больших количествах необходимые для пищевой промышленности, производятся с помощью молочнокислых бактерий и гриба Aspergillus niger соответственно. Из дешевых, богатых углеводами отходов путем брожения, осуществляемого клостридиями и бациллами, можно получать ацетон, бутанол, 2-пропанол, бутандиол и другие важные химические соединения. [c.18]

Роль процессов брожения в балансе природы. Виды, осуществляющие брожение, играют важную роль в природном круговороте веществ. Большая часть целлюлозы, поедаемой растительноядными животными, выводится в непереваренном виде с калом. Когда этот содержащий целлюлозу детрит попадает в анаэробные слои почвы или донных осадков водоемов, целлюлозу сбраживают разлагающие ее клостридии и некоторые другие строго анаэробные бактерии. При этом образуются названные выше продукты брожения, в том числе почти всегда молекулярный водород. Водород находится в начале анаэробной пищевой цепи, главные продукты которой метан и (или) сероводород [c.266]

При брожениях, вызываемых некоторыми видами Enteroba teria eae и клостридиями, этанол является побочным продуктом. Предшественник этанола-ацетальдегид-образуется в этом случае не прямо из пирувата (под действием пируватдекарбоксилазы), а путем восстановления ацетил-СоА. [c.272]

Масляная кислота (бутират), -бутанол, ацетон, 2-пропанол и ряд других органических кислот и спиртов являются типичными продуктами сбраживания углеводов анаэробными спорообразующими бактериями (клостридиями). Поэтому клостридии а также некоторые специализированные виды, сбраживающие только этанол, аминокислоты или иные вещ0ства, рассматриваются здесь в связи с маслянокислым брожением, которое они вызывают. [c.291]

По способности использовать различные субстраты клостридии можно подразделить на ряд групп. Сахаролитические клостридии расщепляют преимущественно полисахариды или сахара, Пептолитические клостридии расщепляют белки, пептоны и аминокислоты. Группы в свою очередь объединяют на основе типов брожения и его продуктов (табл. 8.7 и 8.8), [c.292]

Типы брожения 293 Таблица 8.7. Клостридии, различающиеся по характеру брожения [c.293]

Рис. 8.4. Образование ацетата, этанола, н.бутанола, бутирата, ацетона и 2-про-панола при брожениях, осуществляемых клостридиями. Начальное расщепление глюкозы идет по фруктозобисфосфатному пути пируват. дегидрируется при участии пируват ферредоксин-оксидоредуктазы. На схеме представлены только последовательности реакций, начинающиеся от ацетил-СоА. ДГ-дегидрогеназа.

Поскольку ацетон, 2-пропанол и бутанол служат важными органическими растворителями, брожение, осуществляемое клостридиями, имеет большое техническое значение. Именно в связи с получением этих веществ перед промышленносью впервые встала задача проведения микробиологических синтезов в условиях, исключающих возможность всякого загрязнения. [c.296]

Общее направление биохимических процессов. Брожение целлюлозы. Целлюлоза устойчива к действию химических соединений, не подвергается изменению в пищеварительном тракте человека, накапливается в большом количестве в почве и на дне водоемов. Она составляет значительную часть осадка, образующегося в первичных отстойниках. Брожение целлюлозы начинается с ферментативных реакций образования глюкозы, которая затем сбраживается с образованием органических кислот, этилового спирта, диоксида углерода, водорода. Разложение целлюлозы осуществляется облигатными анаэробами-бактериями, относящимися к роду клостридий ( lostridium). Это подвижные палочки, образующие внутри клеток крупные споры. Среди них есть мезофильные (оптимальная температура развития 30—35° С) и термофильные (оптимальная температура существования около 60° С) формы. При брожении целлюлозы в зависимости от условий образуются и другие соединения. Ниже приводятся основные продукты, получающиеся [c.270]

Метановое брожение — анаэробный процесс, сопутствующий маслянокислому брожению. Осуществляется некоторыми видами клостридий и приводит к образованию метана — одного из компонентов болотного газа [c.405]

Некоторые клостридии и энтеробактерии проводят брожения, в которых спирт является побочным продуктом (рис. 87). В зависимости от условий набор продуктов брожения сильно варьирует ацетат, этанол, СО2 или лактат, СО2, этанол (ацетат). [c.120]

Рис. 87. Спиртовое брожение некоторых энтеробактерий и клостридий

Поскольку лактат — это естественный консервант, снижающий иногда pH до 3, он препятствует развитию микробиоты разложения и гниения (например, клостридий). Ту же самую цель преследует и искусственное снижение pH (маринование — добавление уксуса, лимонной или бензойной кислоты). При низком pH короткоцепочечные алифатические жирные кислоты становятся протонофорами, препятствуя таким образом развитию микроорганизмов. Свойство образовывать лактат при брожении используется при квашении капусты, засолке огурцов, приготовлении молочнокислых продуктов, силосовании кормов, в заквасках для ржаных сортов хлеба и добавках в сырокопченые колбасы, а также для получения чистой молочной кислоты. [c.124]

Рис. 95. Двухфазное маслянокислое и ацетонобутиловое брожение клостридий (--— биомасса -а-а— нейтральные продукты — кислоты -- pH)

Ферменты гликолиза обнаружены практически у всех исследованных бактерий [2027] , хотя гликолиз, видимо, мог приобрести свое теперешнее большое значение только после того, как растения начали в большом количестве синтезировать углеводы [660] пребиотический бульон не мог быть особенно богат углеводами. С этой точки зрения интересно, что другие классы органических соединений, особенно спирты, карбоновые кислоты и аминокислоты тоже используются клостридиями как субстраты для брожения. Большое число субстратов, которые могут сбраживать клостридии, — вот еще один аргумент в пользу древности этих организмов [458]. [c.80]

В путях брожения, используемых клостридиями, пируват может использоваться не только для образования молочной кислоты или этанола. Поскольку активный водород необходимо удалять из НАД-Н, образованного при гликолитиче-ском производстве пировиноградной кислоты, возникают и другие продукты [610, 686, 1633, 1780]. Кроме того, НАД-Н появляется при синтезе многих строительных блоков клетки, например аминокислот, из субстратов, окисленных до того же уровня, что и углеводы [1044]. [c.81]

В какой-то степени фотосинтезирующие бактерии могут получать энергию путем различных брожений, особенно в отсутствие света [196, 628, 686, 688, 743, 832, 1023, 1310, 1645]. Например, фотосинтезирующие бактерии, ак и клостридии, могут превращать экзогенный пируват в Нг, СОг н жирные кислоты. Эндогенное брожение, конечно, необходимо фотосинтезирующим анаэробным бактериям, чтобы переживать темное время суток. [c.90]