Фиксация эволюция

Общие положения. Металло-энзимы составляют приблизительно одну треть всех известных энзимов, они катализируют все типы биохимических реакций, включая митохондриальное восстановление кислорода, гидроксилирование углеводородов, фиксация азота, фотосинтетическая эволюция кислорода, деструкция токсических продуктов восстановления 0 , скелетную изомеризацию, реакции метаногенеза, гидролиза, декарбоксилирования и др. [c.353]

При сравнении гомологичных белков, выполняющих разные функции, не предполагают и действительно часто не обнаруживают постоянства скорости фиксации аминокислотных замен. Это не создает больших помех при построении генеалогии белков, выполняющих различные функции, однако к датировке этапов эволюции на основе структурных сопоставлений таких белков нужно относиться с осторожностью. [c.212]

Предполагают, что первоначально фосфор (например, входящий в состав апатитов) менее всего играет роль питательного вещества. В процессе эволюции, в результате процессов фиксации азота и денитрификации, концентрация азота регулировалась до соотношения, определяемого в настоящее время. Доказано также, что стехиометрия живой материи является эволюционным отражением состава морской воды. [c.23]

Изучение строения, свойств и превращений азотсодержащих биологически активных веществ не имеет смысла без познания первичных путей образования данных соединений в биосфере, поскольку человек, животные и высшие растения не способны самостоятельно усваивать азот из единственного его природного источника на Земле — атмосферного воздуха, который содержит до 78,2 %(об.) N2. Молекулярный азот, образованный исключительно важным биогенным элементом, отличается сравнительно высокой химической инертностью в условиях поверхности Земли, которая была преодолена природой с помощью специальных механизмов фиксации азота, созданных в процессе эволюции живого. [c.362]

В циклических процессах (1,Д) в конце ряда реакций происходит регенерация акцептора СОг. Как правило, через некоторое время в накапливающихся продуктах все атомы углерода оказываются происходящими з СОг. Циклические процессы эффективны. При ассимиляции в циклических процессах фиксация углерода происходит как бы нри помощи конвейера. Все это относится к линейным процессам, например к карбоксилированию пировиноградной кислоты (10, Б). В этих процессах образующаяся щавелевоуксусная кислота снимается с конвейера в виде чистого продукта, поэтому новая пировиноградная кислота должна получать углерод не из СОг, а из другого источника. По-видимому, циклические процессы возникли в эволюции из линейных, известных у сбраживающих организмов. [c.111]

Таблица 7.4. Скорость фиксации мутационных замен в ходе эволюции [51]

На рис. 27 показана эволюция популяции, в которой некий фенотипический признак определяется пятью локусами. Действие этих локусов вполне аддитивно, но сохраняются только те генотипы, фенотипы которых имеют промежуточные значения. Сплошными линиями на рис. 27, А показаны пути изменения частот генов при очень слабом сцеплении между локусами. Два локуса быстро фиксируются при р=1,0, два других — при р = 0,0, а пятый долгое время расщепляется, но все же медленно подходит к нижней точке фиксации. В конечном счете популяция состоит из гомозигот ---/+Н----, фенотипы которых пе выходят за пределы приемлемого ряда, и ее средняя приспособленность равна 1,0. Остальные кривые на рис. 27, Л— пути эволюции при понижении величины рекомбинации между смежными локусами до Я = 0,05 и = 0,01. Тесное сцепление значительно замедляет процесс фиксации. Существует нечто вроде квазиравновесия частот генов, особенно при Я = 0,01, причем локусы 2 и 4 фактически конвергируют по направлению к /7 = 0,50, тогда как локусы / и 5 медленно движутся к фиксации. При достаточной длительности этого процесса во всех локусах в конце концов произошла бы фиксация, но он протекает с крайне низкой скоростью. [c.302]

НЫ изменяют предпочтение к соленой или пресной воде у костистых рыб, строго регулируют процессы развития у земноводных, в особенности метаморфоз у лягушек. Таким образом, если у низших позвоночных основные функции этих гормонов связаны с процессами развития и с устойчивостью к солям, то у высших млекопитающих функции эти расширяются и организм приобретает новое физиологическое качество — способность к терморегуляции. Благодаря этому эволюционному изменению среда, в которой находились клетки позвоночных, приобрела новое свойство отныне ее температура могла колебаться лишь в очень узких пределах. Эволюционные последствия этого, кажется, не были до сих пор должным образом оценены. Дело в том, что фиксация температуры представляет собой совершенно новый фактор, ограничивающий эволюцию птиц и млекопитающих их клеточный метаболизм оказывается в плену у постоянной температуры. [c.183]

Таким образом, программа позволяет получать ног уп информацию о числе истинных событий фиксаций мутаций, имевших место в ходе эволюции пары последовательностей от общего предка (классифицированную на синонимичные и несинонимичные замены). [c.48]

Какие способы позволяют наблюдать и изучать in situ клеточные белки Мы увидим далее, что сохранение белков и их макромолекулярной архитектоники вследствие участия белков во всех клеточных структурах составляет первостепенную проблему для цитологов. Последовательно рассмотрим цитологические и цитохимические приемы, используемые при световой микроскопии, а затем при электронной микроскопии классическую фиксацию, ультракриотомию, криовытравливание (низкотемпературное травление). Мы увидим также, что может дать для изучения белков применение новейших цитологических методов, таких, как иммуноцитохимия и радиоавтография. Далее мы попытаемся подвести итоги современных знаний о структуре и ультраструктуре запасных белков, об их генезисе и эволюции в клетках, будь то кристаллические протеины или белковые тельца. [c.126]

Детали строения гомологичных белков могут быть следствием конвергентной зволюции. В процессе последующего развития белков от некоторого общего предшественника также можно выявить некоторые аспекты конвергентной эволюции в отношении общего построения этих белков [273, 597]. Например, в малом варианте цитохрома jji глубоко лежащая пропионовая группа гема связана водородной связью с Тгр-56, а в большом варианте митохондриального цитохрома с — с Тгр-59 [509]. В этом случае важные для функции остатки Тгр занимают неэквивалентные положения в гомологических полипептидных цепях. Это показывает, что моделирование аминокислотной последовательности с фиксацией положения функциональных остатков может привести к неверным выводам. [c.233]

Возникновение и фиксация хиральности в живой природе представляют исключительный интерес. Попытки объяснить эти факты малой круговой поляризацией света, рассеянного земной атмосферой, или радиоактивным облучением (в связи с несохра-нением четности в ядерных процессах) не увенчались успехом. Следует рассматривать эти явления в свете общей теории добиологической эволюции, моделирующей возникновение порядка из беспорядка, возникновением информации (гл. 17). Выбор антипода означает создание информации, равной 1 бит на молекулу мономера. Есть веские основания считать, что первоначальное возникновение хиральности было результатом флуктуации. Флуктуационное отклонение от равномерного рацемического распределения может неограниченно нарастать, если система является автокаталитической, т. е. самовоспроизводящейся. Иллюстрируем это модельным расчетом. Пусть х, к Хг — числа молекул полимера (типа РНК), построенного соответственно из D- и -мономеров, количества которых мы обозначим через rrii и m2. Полимеры строят свои копии из мономеров — имеется матричная авторепродукция. Кроме того, полимеры способны распадаться. Кинетические уравнения, описывающие развитие системы, имеют вид [c.45]

Некоторые анаэробные прокариоты, относящиеся к эу- и ар-хебактериям, — хемоавтотрофы. Фиксация СО2 у них происходит по ацетил-КоА-пути, не замкнутому в цикл (см. рис. 62). Образующийся ацетил-КоА служит акцептором третьей молекулы СО2, что приводит к синтезу пировиноградной кислоты (см. табл. 24). Возможно, этот путь фиксации СО2 — первая примитивная форма автотрофии. Кажется вполне вероятным, что дальнейшие поиски путей автотрофного метаболизма проходили параллельно с формированием аппарата для использования энергии света, поскольку на первом этапе эволюции энергетические и конструктивные процессы зависели от одних и тех же источников и, сле- [c.292]

Вопрос (Эпельбауен). Проблема, изучаемая констрз кто-рами электронных потенциостатов, сводится к фиксации потенциала электрода в течение более короткого времени, чем требуется для эволюции этого потенциала. Два случая, ислледо-ванных авторами, представляют большой интерес, так как они соответствуют двум крайним случаям. [c.269]

Развитые страны могут позволить себе в больших масштабах применять химические удобрения, но многим другим странам это недоступно, и они вынуждены искать иные пути. Основным необходимым для роста элементом является азот. Он отнюдь не принадлежит к числу редких, но чтобы перевести азог в форму, доступную растениям, его надо фиксировать. К счастью в ходе эволюции выработался и закрепился биологический механизм фиксации азота при симбиозе — весьма эффективный процесс, на котором мы остановимся подробнее. Сходен с ним и процесс несимбиотической фиксации азота, который сейчас активно изучается, цо на практике применяется пока в ограниченном масштабе. [c.351]

Восстановление азота до аммиака — это, по-видимому, хороший пример реакции, для которой природа не создала катализатора в прямом смысле этого слова. Как было отмечено в начале главы, суммарное восстановление азота до аммиака с использованием восстановителей, близких по окислительно-восстановительному потенциалу к водороду, представляет собой термодинамически выгодный процесс, однако присоединение первых двух электронов с образованием диимина термодинамически крайне невыгодно. В процессе эволюции возник лишь один способ фиксации азота, основанный на том, что первая стадия становится возможной благодаря использованию более эффективного восстановителя. Необратимое выделение водорода показывает, что при участии АТФ сначала образуется более эффективный, чем водород, восстановитель (потенциал которого неизвестен а сопоставление с ацетиленом показывает, что продуктом, который образуется на этой первоначальной стадии, может быть ч с-диимин. Таким образом, фермент катализирует две совершенно различные реакции (1) превращение двух восстановительных эквивалентов (2Н), которые вводятся в систему при потенциале, близком к потенциалу молекулярного водорода, в более эффективный восстановитель (2Н ) за счет гидролиза АТФ [c.236]

Сопоставление этих реакций дает следующее фиксация азота через кислород потребляет наиболее дешевое сырье и дает сразу наиболее ценную форму связанного азота NO. Как со стороны выходов NO, так и со стороны энергетических затрат эта реакция при Т = 3000—3500° представляет определенный интерес однако так как практически никогда не удается заморозить равновесие при ртоль высоких температурах, то в технических условиях в конечном газе полз чают только около 1,5—2% NO, причем производи-. тельное использование энергии обычно не превышает 3%. Это составляет около 60 000 kWh на тонну связанного азота, т. е.,значительно (почти вдв1ое) больше значений, даваемых термодинамическим расчетом. Затруднительность замораживания равновесия, устанавливающегося при высоких температурах, сильно ограничивает возможность дальнейшей эволюции термического способа получения NO. [c.105]

Другой тип мутантов, сыгравших большую роль в развитии генетики фагов, был открыт Лурия, который еще в период зарождения генетики бактерий как науки изучал мутации Е. соН Топ - Ton т. е. от чувствительности к устойчивости по отношению к фагу Т1 (гл. VI). Аналогичные спонтанные мутации приводят к тому, что из чувствительных к фагу Т2 клеток Е. соН (Tto ) дикого типа образуются мутанты Tio ". Устойчивость этих бактериальных мутантов обусловлена структурной модификацией их клеточной оболочки, в результате которой не происходит стерео-специфической фиксации органов адсорбции отростка фага Т2 на соответствующих рецепторах клетки. В результате фаг уже не может присоединиться к клетке, и, следовательно, ДНК фага не может быть инъецирована внутрь клетки хозяина. Почему же тогда, несмотря на то что бактерии могут мутировать в устойчивую к фагу форму, в природе до сих пор существуют чувствительные к бактериофагу штаммы Почему в результате естественного отбора чувствительные формы не заменились устойчивыми Почему бактериальные вирусы до сих пор не лишились всех подходящих хозяев и не вымерли в результате этого Ответить на эти вопросы, как и на многие другие вопросы, касающиеся проблем эволюции, не так просто, однако одной из причин сохранения в природе бактериальных штаммов, чувствительных к фагу, могут быть открытые Лурия в 1945 г. мутанты с измененным спектром литического действия. Такие мутантные фаги с измененным спектром литического действия способны преодолеть устойчивость нечувствительных к фагу мутантов бактерий благодаря небольшим изменениям структуры органа адсорбции (по сравнению с фагом дикого типа). Эти структурные изменения позволяют мутантным органам адсорбции осуществлять стереоспецифическую реакцию с рецепторами мутантной фагоустойчивой бактерии, несмотря на модификацию клеточной оболочки, препятствующей присоединению фага дикого типа. Однако появление мутантов с измененным спектром литического действия ни в коей мере не может положить конец борьбе за существование, так как бактериальный штамм, устойчивый к фагу дикого типа и чувствительный к мутантному фагу с измененным спектром литического действия, может образовывать сверхустойчивый бактериальный мутант, устойчивый к обоим фагам. На появление сверхустойчивого бактериального штамма фаг, чтобы не оказаться побежденным, может ответить образованием мутанта со сверхизмененным спектром литического действия. Таким образом, сосуществование в природе бактерий и бактериальных вирусов поддерживается за счет тонкого мутационного равновесия, спасающего обоих антагонистов от полного вымирания. [c.280]

Пусть теперь мы хотим найти скорость замещения нейтрального аллеля к за единицу времени в ходе эволюции. В качестве единицы времени можно выбрать один год или одно поколение. В случайно скрещивающейся популяции, состоящей из N диплоидных особей к = 2Мих, где м-частота нейтральных мутаций на одну гамету за единицу времени (время для ц и /с измеряется в одних единицах), а х-вероятность фиксации нейтрального мутанта. Вывод этого уровня очевиден за единицу времени возникает 2Ми мутантов, каждый из которых фиксируется с вероятностью X. [c.234]

Восстановленный ферредоксин может быть использован для восстановления атмосферного азота [1468, 2011, 2043]. Эволюцию фиксации азота мы не будем обсуждать здесь [194, 321, 322, 906, 1465, 1469, 1470, 1705, 1811, 1837]. Укажем только, что необходимость в этом процессе наверняка возникла уже в ранний период и в самом деле строго анаэробные клостридии уже фиксируют азот. Это делают также [c.81]

Эволюция генов, кодирующих белковые домены. До сих пор мы рассматривали только изменения в аминокислотных последовательностях. Известно, однако, что белки имеют специфическую трехмерную структуру, которая обычно создается двумя или более расположенными друг за другом доменами , т. е. последовательностями с молекулярной массой в 20000, свернутыми таким образом, что количество контактов внутри домена оказывается намного больше, чем между последовательностями разных доменов. При сравнении доменов из разных белков обнаружилось, что конфор-мационное сходство распространено существенно шире, чем ожидалось на основании результатов сопоставления аминокислотных последовательностей. Белковые домены могут иметь очень похожие конформации и при отсутствии сходства в аминокислотных последовательностях. В ходе эволюции фиксация мутаций происходила только в том случае, если соответствующая аминокислотная замена не нарушала конформации белка [1979]. Согласно теоретическим расчетам, всего 200-500 доменов могли послужить основными единицами, из которых составлено громадное число различных белков, имеющихся у живьпс организмов. Как отмечалось в разд. 2.3.3, гены эукариот состоят из нескольких экзонов (экспрессируемых последовательностей ДНК), разделенных интронами (неэксп-рессируемыми последовательностями). Отдельные экзоны, по-видимому, часто содержат последовательности ДНК, кодирующие такой белковый домен. [c.19]

Нам остается сделать вывод, что гены, важные для эволюции человека в течение периода, когда происходило преобразование его мозга, совершенно неизвестны. Поскольку большая часть ДНК человека не кодирует белков и либо вообще не нужна, либо участвует в регуляции генной активности (разд. 4.8), можно предположить, что соответствующие изменения локализованы именно в этой, не содержащей структурных генов ДНК [1993]. Такие изменения могли произойти в неэкспрессируемых участках ДНК, относительно которых постулируется, что они имеют регуляторные функции. Возможно, что нуклеотидные последовательности ДНК, несущественные для реализации функций структурных генов, необходимы для развития, и, следовательно, изменения таких последовательностей могли оказать особое влияние на преобразования функции мозга. Однако эта идея весьма спекулятивна и носит слишком общий характер. Чтобы сформулировать более конкретные гипотезы, необходимо больше знать о генетической детерминации эмбрионального развития и о генах, влияющих на межвидовую изменчивость поведенческих признаков (гл. 8). Даже если исключить из рассмотрения все фенотипические эффекты и ограничиться анализом таких известных генетических феноменов, как хромосомные перестройки, добавление или потеря материала хромосом, изменчивость сателлитной ДНК и аминокислотных последовательностей белков, все равно придется констатировать слабое понимание многих аспектов эволюционного процесса. Например, мы не знаем, как происходит фиксация хромосомных перестроек в популяциях. Идентичны ли механизмы их фиксации тем процессам, которые приводят к фиксации аминокислотных замен Какие элементарные события привели к образованию разных типов сателлитной [c.27]

В попытках раскрытия механизмов пожизненной долговременной нейрологической памяти полезно сопоставление ее с другими формами биологической памяти — генетической, эпигенетической и иммунологической. Первые две формы возникли на ранних этапах эволюции, задолго до нейрологической памяти, и определяли и определяют наследование структурно-функциональных особенностей организма, дифференцировку клеток в процессе онтогенеза и т.п. Существует, однако, еще одна форма памяти — иммунологическая память — филогенетически более близкая к нейрологртческой и, по некоторым предположениям, тесно с ней связанная. В иммунологической памяти, как и в ДП , происходит длительная, часто пожизненная, фиксация информации о редких, да е единичных, событиях. В настоящее время доказано, что формирование иммунологической памяти не связано с образованием новых генетических последовательностей. Происходит отбор и включение только уже существующих в организме носителей определенных генов. [c.394]

Другим источником является биологическая фиксация молекулярного азота, которую осуществляют многие группы микроорганизмов. Она безвредна для человека и окружающей среды (в том объеме, в котором она осуществляется в агрофитоценозах и в естественных экосистемах). Большая часть азота в природе фиксируется симбиотическими азотфиксаторами. Они используют продукты фотосинтеза макросимбионта для покрытия энергетических затрат на фиксацию азота и передают связанный азот растению. Способность формировать азотфиксирующие симбиозы, однако, приобрели в процессе эволюции только определенные виды растений и микроорганизмов. [c.54]

Представление о постоянной скорости молекулярной эволюции — фиксации адаптивно-нейтральных замен в белках — позволило Э. Цукеркандлу и Л. Полингу выдвинуть идею молекулярных часов эволюции- . Согласно этой идее постоянная скорость замен [c.488]

Фотосинтез растеиий мог возникнуть лишь на определенном этапе существования и развития жизни на Земле как дальнейшее усложнение и развитие менее совершенных форм фиксации углекислого газа. Очевидно, типы ассимиляции СОа в процессе эволюции обмена веществ развивались от гетеротрофного к, автотрофному (фотосинтезу) через хемотрофию, фоторедукцию. Углекислый газ, присоединяясь к какому-либо органическому радикалу, входит в состав карбоксильной группы, которая восстанавливается у гетеротрофов за счет. энергии экзэргонических реакций, а у автотрофов — за счет энергии солнца. Восстановленный углерод включается в обмен веществ и-различные типы биосинтеза. [c.149]

Принципы получения каталитических антител и их ферментативная активность. Современные представления о механизмах ферментативного катализа основываются на теории переходного состояния, главные положения которой были сформулированы Л. Полингом [99], а в термодинамических терминах - М. По-лани в 1920-х гг. В соответствии с этой концепцией образование фермент-субстратного комплекса сопровождается конформаци-онными и структурными перестройками субстрата, значительно понижающими энергетический барьер, который необходимо преодолеть для превращения субстрата в продукт реакции. Такое временное нестабильное состояние субстрата в фермент-субст-ратном комплексе получило название переходного состояния. Исходя из этих представлений, можно заключить, что активные центры ферментов в ходе эволюции были сформированы таким образом, чтобы обеспечивать не только связывание субстратов, но и их фиксацию в промежуточном активированном - переходном - состоянии. В настоящее время установлена структура многих субстратов в переходном состоянии и осуществлен химический синтез их стабильных аналогов (transition state analogue -TSA), которые активно используются для получения эффективных ингибиторов ферментов. [c.427]

В целом рассмотрение эволюции пластичных признаков фено--типа вносит лишь одно изменение в представление о направленности эволюции подобных признаков под действием отбора. При изменении внешней среды направленность преобразования организации проявляется гораздо сильнее, чем при движущем отборе,, идущем по генотипическим вариациям фенотипов. В случае адаптации посредством пластичных признаков сначала происходит изменение, а затем уже генотипическая фиксация этого изменения. При других формах отбора — стабилизирующем и балансирующем (во всех их проявлениях, включая отбор на расширение-нормы реакции)—можно говорить о направленности эволюциИ ие столько в смысле направленности преобразований организации, сколько в смысле адаптации, которая может выражаться в сохранении уже существущих приспособлений, а также в изменении или поддержании уже имеющегося в популяции разнообразия фенотипов и их реакций на внешние воздействия. В этом отношении эволюция признаков всегда направленна. Преобразование организации — не более чем частный случай направленности эволюции как процесса адаптации. [c.46]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология