Сукцинат в цикле трикарбоновых кислот

Аминобутират образуется путем декарбоксилирования глутамата (стадия г) и расщепляется путем переаминирования (стадия д) в по-луальдегид янтарной кислоты, подвергающийся далее окислению в сукцинат и оксалоацетат. Если две стадии переаминирования связаны между собой (как указано на рис. 9-4), то образуется полный цикл, функционирующий параллельно циклу трикарбоновых кислот, в котором, однако, а-кетоглутарат окисляется в сукцинат через глутамат и 7-аминобутират. Отметим, что для этого процесса не требуется тиамин- [c.327]

Первичным субстратом цикла трикарбоновых кислот является аце-тил-СоА. Несмотря на то что в биохимической литературе очень часто в качестве субстратов, входящих в цикл, рассматриваются оксалоацетат и его предшественники — сукцинат, фумарат и малат, — эти соединения в цикле трикарбоновых кислот не расходуются. Оксалоацетат полностью регенерируется, почему его и называют регенерирующимся субстратом. Для работы каталитического цикла необходимо, чтобы регенерирующийся субстрат всегда имелся в нужных количествах и чтобы его концентрацию можно было легко увеличить, как только понадобится ускорить ход реакций цикла. В нормальных условиях оксалоацетат образуется в любых количествах, необходимых для работы цикла трикарбоновых кислот, из фосфоенолпирувата или из пирувата [уравнение (8-2)] оба эти соединения являются легко доступными продуктами метаболизма сахаров. [c.321]

Возникло предположение, что включение СО2 в сукцинат происходит также в животных тканях, н для проверки этого предположения Вуд исследовал метаболизм препарата печени голубя при этом для блокирования сукцинатдегидрогеназы был добавлен малонат (дополнение 9-В). К удивлению исследователя накапливающийся сукцинат не содержал изотопа С. Вскоре, однако, было показано, что СО2 включается в карбоксильную группу а-кетоглутарата, смежную с карбонильной группой. При последующем превращении в сукцинат этот карбоксил утрачивается (рис. 9-2), что и объясняет отсутствие С в сукцинате. В историческом плане примечательно, что эти наблюдения были неправильно интерпретированы большинством биохимиков того времени. Они согласились, что цитрат не принимает участия в цикле трикарбоновых кислот. [c.322]

Наиболее детально вопрос о распределении биохимических процессов между клеточными органеллами изучен на примере митохондрий. Главным назначением митохондрий является окислительное фосфорилирование. В митохондриях происходят такие процессы, как цикл трикарбоновых кислот, окисление жирных кислот, собственно окислительное фосфорилирование и некоторые другие превращения, о которых будет сказано ниже. Системы, осуществляющие перечисленные процессы, распределены между различными отделами митохондрий. Так, комплекс белков, осуществляющих перенос электронов от NAD-Н к молекулярному кислороду и сопряженное фосфорилирование АДФ, полностью вмонтирован во внутреннюю митохондриальную мембрану. Цикл трикарбоновых кислот функционирует в митохондриальном матриксе, за исключением стадии дегидрирования сукцината, которое осуществляется с помощью сукцинат дегидрогеназы, также входящей в состав внутренней мембраны. Пируватдегидрогеназный комплекс и система ферментов, катализирующих окисление жирных кислот, поставляющие ацетил-СоА в цикл трикарбоновых кислот, целиком сосредоточены в матриксе. [c.433]

К промежуточным соединениям цикла трикарбоновых кислот относятся органические кислоты, поставляющие исходный материал для процессов биосинтеза (2-оксоглутарат, сукцинат, оксалоацетат). Таким образом, цикл трикарбоновых кислот не только участвует в конечном окислении питательных веществ, но служит также важным распределителем , поставляющим исходные соединения для синтеза основных структурных единиц ( строительных блоков ) клетки. Если бы указанные кислоты постоянно выводились из цикла, то регенерации молекулы-акцептора не происходило бы и цикл был бы нарушен. Так называемые анаплеротические последовательности реакций обеспечивают поступление в цикл трикарбоновых кислот все новых количеств промежуточных соединений взамен израсходованных для биосинтеза. Эти анаплеротические последовательности имеют особо важное значение для тех организмов, которые растут за счет простых одно- или двухуглеродных соединений или других субстратов, разлагающихся на такие же простые соединения. [c.216]

Общая схема цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) приведена на рис. 13.3. Четырехуглеродное соединение (оксалоацетат) конденсируется с двухуглеродным ацетильным компонентом с образованием шестиуглеродной трикарбоновой кислоты (цитрата). Далее изомер цитрата подвергается окислительному декарбоксилированию. Образующееся при этом пятиуглеродное соединение (а-оксоглутарат) в результате окислительного декарбоксилирования превращается в четырехуглеродное соединение (сукцинат). Дальнейшие превращения сукцината приводят к регенерированию оксалоацетата. Два атома углерода вклю- [c.49]

Последняя стадия цикла трикарбоновых кислот от сукцината к оксалоацетату. [c.52]

Реакция г в табл. 8-4, напротив, не может быть осуществлена системой пиридиннуклеотидов вследствие неподходящего восстановительного потенциала. Необходима более сильная окисляющая система флавинов. (Однако обратная реакция, гидрирование связи С = С, частО протекает в биологических системах с участием восстановленного пи-ридиннуклеотида.) Реакции типа г имеют важное значение в энергетическом метаболизме аэробных клеток. Так, например, первой окислительной стадией при -окислении жирных кислот (гл. 9, разд. А,1) является а,р-дегидрирование ацил-СоА-производных жирных кислот. Аналогичной реакцией, протекающей в цикле трикарбоновых кислот, является дегидрирование сукцината в фумарат [c.258]

Одним из первых, кто изучал окисление органических соединений в животных тканях, был Тунберг, который в период между 1911 и 1920 гг. открыл около 40 органических соединений, способных окисляться в животных тканях. Быст-)ее всего окислялись сукцинат, фумарат, малат и цитрат. Зудучи хорошо знаком с теорией р-окисления Кноопа, Тунберг предложил циклический механизм окисления ацетата. Предполагалось, что две молекулы этого двухуглеродного соединения конденсируются (с восстановлением) в сукцинат, который затем окисляется в оксалоацетат по той же схеме, что и в цикле трикарбоновых кислот. Оксалоацетат далее декарбоксилируется в пируват, а последний в результате окислительного декарбоксилирования превращается в ацетат, чем и завершается цикл. Лишь одну из реакций этого цикла не удалось подтвердить экспериментально (пусть читатель самостоятельно решит, о какой реакции идет речь). [c.319]

В мышцах дыхание ингибировалось на 90%, и при этом наблюдалось накопление сукцината — еще одно серьезное доказательство важной роли цикла трикарбоновых кислот в процессах дыхания животиых тканей. [c.320]

Путь б обладал бы вполне осязаемым преимуществом по сравнению с путем а, если бы расщепление р-оксипропионил-СоА не сводилось к простому гидролизу, как это показано на рис. 9-6. Если бы энергия тиоэфирной связи сохранялась путем образования АТР или GTP (как это наблюдается в цикле трикарбоновых кислот при превращении сукцииил-СоА в сукцинат), то имелась бы дополнительная стадия субстратного фосфорилирования ). [c.334]

Рассмотрите превращения в цикле трикарбоновых кислот следующих соединений, меченных углеродом С l- -пирувата, 2- С-пи-рувата, 2- С-ацетата, l- -сукцината. Укажите положение метки в оксалоацетате после завершения одного цикла. Из каких субстратов после одного цикла будет образовываться СОг [c.358]

Если (как принято считать) ферменты цикла трикарбоновых кислот и р-окисления локализованы в матриксе, то восстановленные переносчики должны, по-видимому, подходить к внутренней мембране со стороны матрикса (с М-стороны). Таким образом, встроенные в мембрану ферменты, осуществляющие окисление NADH, сукцината и других восстановленных субстратов, должны быть доступны со стороны матрикса. Однако флавопротеид а-глицерофосфат—дегидрогеназа оказывается доступным с наружной стороны внутренней мембраны (с С-стороиы). [c.393]

Биологические виды энергии. Энергетические превращения в живой клетке подразделяют на две группы локализованные в мембранах и протекающие в цитоплазме. В каждом случае для оплаты энергетических затрат используется своя валюта в мембране это ДцН или ДцМа, а в цитоплазме—АТФ, креатинфосфат и другие макроэргические соединения. Непосредственным источником АТФ являются процессы субстратного и окислительного фосфорилирования. Процессы субстратного фосфорилирования наблюдаются при гликолизе и на одной из стадий цикла трикарбоновых кислот (реакция сукцинил-КоА —> сукцинат см. главу 10). Генерация А(1Н и А(1Ка, используемых для окислительного фосфорилирования, осуществляется в процессе транспорта электронов в дыхательной цепи энергосопрягающих мембран. [c.305]

Образовавшийся ацетоацетил-КоА рас-ш епляется в тиолазной реакции до двух молекул ацетил-КоА, которые затем, как и сукцинат, включаются в цикл трикарбоновых кислот, обеспечивая организм энергией. [c.337]

Пируваткарбоксилаза-это митохондриальный фермент. Образовавшийся С-ок-салоацетат смешивается с пулом оксалоацетата, используемого в цикле трикарбоновых кислот. Следовательно, между С-оксалоацетатом и промежуточными продуктами цикла трикарбоновых кислот устанавливается равновесие с образованием через С-сукцинат смеси 1- С- и 4- С-оксалоацетата. Из оксалоацетата, меченного С в положении 1, образуется 3,4- С-глюкоза [см. задачу 2(6)]. [c.722]

Цикл трикарбоновых кислот не только выполняет функцию конечного окисления органических веществ, но и обеспечивает процессы биосинтеза различными предшественниками, такими как 2-оксоглутарат, оксалоацетат и сукцинат. Отсутствие этих кислот привело бы к нехватке оксалоацетата, который служит акцептором для ацетил-СоА, и тем самым к нарушению цикла. Восполнение потерь промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот-функция так называемых анапле-ротических реакций. Важнейший механизм обеспечения цикла С4-дикарбоновыми кислотами состоит в карбоксилировании пирувата и фосфоенолпирувата (С3 + С - С ). Эти реакции будут подробнее рассмотрены позже (разд. 7.5). [c.234]

Однако последующие работы [49] привели к противоположному толкованию этих результатов. Когда были получены бесклеточные экстракты Azotoba ter, то оказалось, что в этом случае цитрат и а-кетоглутаровая кислота окислялись быстро, хотя в опытах с интактными клетками -окисления цитрата не происходило совсем, а а-кетоглутаровая кислота окислялась только после некоторого лаг-периода. Более того, сам ацетат окислялся клеточными экстрактами очень медленно, но при добавлении фумарата скорость окисления значительно возрастала. Этот эффект значительно превышал то возрастание скорости окисления, которое наблюдалось бы при суммировании скоростей окисления этих двух соединений. Таким образом, казалось, что ферменты цикла трикарбоновых кислот в клетке имеются, но они недоступны для некоторых метаболитов, находящихся вне ее. Однако было показано, что при введении а-кетоглутаровой кислоты в клетки, выращенные с сукцинатом, происходит образование новых ферментов, поскольку скорость окисления субстрата в ходе эксперимента возрастала. Теперь считается, что это ферменты, обеспечивающие перенос субстрата через клеточную мембрану. Ферменты эти получили название пермеаз. Однако следует отметить, что концепция о существовании специализированных ферментов, связанных с транспортом субстрата, была подвергнута критике [50]. [c.32]

Глутамат после дезаминирования может превратиться в цикле трикарбоновых кислот в аспартат через а-кетоглутарат, сукцинат, фумарат, малат и оксалоацетат. Оксалоацетат затем превращается в аспартат путем переаминирования с глутаматом, а образующаяся при этом молекула а-кетоглутарата используется для окисления аспартата. Суммарная реакция выглядит следующим образом [c.120]

Образовавшийся сукцинат может включаться в цикл трикарбоновых кислот и таким образом компенсировать использовапие какого-либо субстрата этого цикла. Каждым оборотом гли-оксилатпого цикла компенсируется однократное потребление. [c.121]

В ограниченном, как это в настоящее время представляется, числе растительных тканей присутствуют два фермента — изоцитритаза (изоцитрат-лиаза) и малатсинтетаза в тех клетках, где они встречаются, они расположены таким образом, что это делает возможным сопряжение их действия с некоторыми ферментами цикла трикарбоновых кислот так возникает последовательность реакций, известная под названием глиоксилатного цикла (фиг. 110). В этом цикле ацетил-КоА конденсируется с оксалоацетатом с образованием цитрата и затем, под действием аконитазы, изоцитрата. Далее под действием изоцитритазы расщепляется преимущественно изоцитрат, при этом образуются сукцинат и глиоксилат [реакция (6) [c.300]

Митохондриальная цепь переноса электронов может быть поочередно разделена на один из пяти ферментативно активных сегментов, которые могут быть в форме частиц или растворимых комплексов. Это 1) растворимый комплекс ферментов цикла трикарбоновых кислот 2) комплекс сукцинат- -редук-тазы 3) частица HAД-H2-Q-peдyктaзы 4) частица С-Нг-цито-хром с редуктазы 5) частица цитохром с-оксидазы (здесь О, обозначает убихинон или его производные). При соответствующих условиях полная цепь электронного переноса может быть составлена рекомбинацией различных сегментов. [c.300]

Существенные изменения претерпевает и цикл трикарбоновых кислот Кребса в кишечнике крыс после воздействия радиации разных видов. В гомогенатах различных участков желудочно-кишечного тракта (желудка, двенадцатиперстной кишки, средних отделов тонкого кишечника и толстой кишки) отмечено понижение активности малат-, сукцинат- и цитратдегидрогеназных систем, играющих, как известно, важную роль в энергетическом обмене тканей. Гамма-нейтронное излучение в дозе 1400 рад вызывает более глубокие нарушения цикла Кребса, чем рентгеновы лучи в той же дозе (15О0 рад), обусловливая понижение активности [c.75]

ГММО могут выживать и в случае, когда они конструируются для потребления веществ, которые не встречаются в природных условиях, в частности синтетических органических соединений, попадающих в природную среду как загрязнители. Предполагается, что их существование должно быть ограничено загрязненными участками при исчерпании загрязнения микроорганизм лишится питательного компонента и популяция ГММО элиминируется. Однако можно конструировать ГММО, которые способны потреблять разные природные субстраты. В этом случае вероятность выживания генетически измененных микроорганизмов в окружающей среде повышается. Например, улучшение способности к росту бактерий на экзогенном пестициде 2,4-Д в ризосфере одновременно может улучшить их способность к росту на сукцинате (2,4-Д вводится в цикл трикарбоновых кислот через сукцинат), эндогенном экссудате азотфиксирующих клубеньков, и таким образом повысить конкурентоспособность ГММО в ризосфере при потреблении сукцината корневых вьщелений. [c.243]

Сукцинатдбгидрогеназа, сукцинат (акцептор)-окси-доредуктаза, КФ 1.3.99.1, катализирует одну из реакций цикла трикарбоновых кислот по следующему уравнению сн,соон снсоон [c.44]

Сукцинил-СоА превращается далее в янтарную кислоту, реакция катализируется сукцинат-тиокиназой. Свободная энергия, возникающая в результате расщепления высокоэнергетической тиоэфирной связи, запасается в этой реакции путем сопряжения с фосфорилированием АДФ. Сукцинат-тиокиназа растений катализирует образование АТФ, в отличие от фермента животных, генерирующего ГТФ. Это единственная реакция фосфорилирования на субстратном уровне, связанная с циклом трикарбоновых кислот. [c.84]

Янтарная кислота превращается в фумаровую кислоту под действием сукцинат-дегидрогеназы. Этот фермент является ФАД -содержащим флавопротеином с Ре-8-центрами, встроенный во внутреннюю мембрану митохондрий. Это единственный фермент цикла трикарбоновых кислот, локализованный не в митохондриальном матриксе. В ходе реакции ФАД восстанавливается до ФАДН2, который окисляется в терминальной цепи переноса элекгронов с образованием двух молекул АТФ. [c.86]

Таким образом, цикл трикарбоновых кислот представляет собой процесс, в котором ацетильный остаток ацетил-СоА окисляется до СО2. При одном обороте цикла генерируется три молекулы НАДН. Они вновь окисляются внутренней НАДН-дегидрогеназой терминальной цепи переноса электронов. Три пары электронов передаются затем по цепи на кислород с образованием трех молекул АТФ на каждую перенесенную пару электронов. Следовательно, в общей сложности образуется 9 молекул АТФ. Еще две молекулы АТФ в сукцинат-дегидрогеназной реакции и одна молекула АТФ на уровне субстратного фосфорилирования. Общее число молекул АТФ, синтезируемое на один оборот цикла трикарбоновых кислот, составляет 12. Следовательно, полное окисление свободной молекулы гексозы сопряжено с образованием 36 молекул АТФ, а окисление глюкозо-1-фосфата 37 молекул АТФ. [c.86]

Активность изолированных митохондрий регистрировали полярографически с платиновым электродом закрытого типа (электрод Кларка) в ячейке объемом 1.4 мл (Трушанов, 1973) на полярографе ОН-105 (Венгрия). Для определения влияния БХШ 310 на функциональную активность комплексов дыхательной цепи использовали различные субстраты цикла трикарбоновых кислот для комплекса I - а-кетоглутарат и малат, для комплекса П - сукцинат, для комплекса Ш - НАДН и для комплекса IV -аскорбат плюс ТМФД (тетраметил-п-фенилендиамин). При окислении сукцината, НАДН и аскорбата для ингибирования транспорта электронов через комплекс I использовали ротенон (3 мкМ). Митохондриальные суспензии инкубировали 5-90 мин при О С. [c.11]

Смотреть страницы где упоминается термин Сукцинат в цикле трикарбоновых кислот: [c.320] [c.326] [c.329] [c.362] [c.245] [c.233] [c.357] [c.32] [c.32] [c.33] [c.442] [c.302] [c.269] [c.348] [c.180] [c.181] [c.168] [c.37] [c.90] [c.144] [c.52] [c.53]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология