Биосинтез общие механизмы

Метаболит может регулировать не только собственный биосинтез по принципу отрицательной обратной связи, но и синтез какого-либо другого соединения, к образованию которого ведет совершенно иной путь [66]. Поразительным примером такого рода является синтез АТР и GTP из общего предшественника — инозин-5 -фосфата (IMP рис. 6-17). Как АТР, так и GTP необходимы клеткам в основном для синтеза РНК и ДНК, поэтому неудивительно, что их синтез сбалансирован при помощи специальных регуляторных механизмов. Из рис. 6-17 видно, что синтез АМР из IMP требует непосредственного участия <ЗТР, а в синтезе GMP принимает участие АТР. Биосинтез как АМР, так и GMP ингибируется по принципу отрицательной обратной связи. Кроме того, существуют специальные механизмы для гидролиза избыточных количеств АТР и GTP (внешние петли на рис. 6-17). Однако гидролиз АМР ингибируется GTP, а восстановительное дезаминирование GMP ингибируется АТР. [c.74]

В типичном эксперименте с мечеными соединениями в биологическую систему вводится некое постороннее (экзогенное) вещество. При этом предполагается, что его молекулы будут вступать в те же самые реакции, что и некоторое продуцируемое системой (эндогенное) вещество, участвующее в биосинтезе исследуемого соединения. Для этого эндогенный и экзогенный субстраты должны стать биологически идентичными, причем это требование относится как к природе, так и к количеству меченого соединения. Например, к культуре плесени добавляют следовые количества ацетата натрия ацетат-ион (или уксусная кислота) должен быть усвоен клетками без заметного нарушения связанных с энергетическими затратами механизмов транспорта через клеточные мембраны и далее превращен внутри клетки в ацетил-кофермент А без значительных изменений концентраций веществ, требующихся для осуществления этих реакций (АТР, кофермент А), или продуктов превращений (ADP, ацетилкофермент А). Наконец, получившийся таким образом ацетилкофермент А должен полностью перемешаться с ацетилкоферментом А, образовавшимся в клетке несколькими совершенно другими путями, с тем чтобы степень его участия в биосинтезе поликетидов была пропорциональна его доле в общем фонде ацетил-КоА. Кроме того, должен быть метод, позволяющий отличить меченый компонент от эндогенного продукта биосинтеза, например, путем измерения уровня радиоактивности, если экзогенный ацетат частично содержал С или Н. В конечном счете одни нз перечисленных выше требований несовместимы с другими результаты эксперимента можно интерпретировать только при допущении, что свойства возмущенной системы идентичны свойствам ее невозмущенного состояния. При этом еще предполагается, что наблюдатель способен фиксировать изменение свойств биологической системы точнее, чем сама эта система. [c.466]

Интерпретация результатов, полученных в опытах с мечеными соединениями, позволяет предположить конкретный путь биосинтеза. Почти всегда такое изучение биосинтеза неполно, и его итогом является некая общая схема, в которой отсутствуют детали Механизма и даже последовательность осуществления отдельных стадий. В биологическом процессе может быть либо одна, либо несколько параллельных последовательностей превращений оценить степень вероятности того или иного варианта чисто логическим путем трудно. Почти во всех случаях приходится ссылаться На множество данных по изучению близких объектов и на небольшое число тщательно исследованных примеров. Поскольку биологические системы построены в соответствии с некими общими Принципами, понимание биохимической основы которых становится все более глубоким, такое использование аналогий с точки Зрения биохимика вполне обоснованно. [c.469]

В механизме биосинтеза НАД" , ФАД и кофермента А есть общее -перенос остатка АМФ с АТФ на фосфатную группу фосфорилированного промежуточного продукта, при этом образующийся пирофос- [c.434]

Для понимания процессов образования УВ в осадочном чехле (включая гидросферу) было необходимо рассмотреть вопрос о механизме образования УВ современных осадков. Сравнительный анализ данных по составу и строению этих УВ и липидов основного продуцента морей и океанов — фитопланктона — позволил предложить конкретные схемы образования всех основных классов УВ, основанные на общих биохимических механизмах превращения исходных биомолекул в процессах жизнедеятельности, хорошо объясняющих особенности их состава и строения [10]. Согласно этой схеме общий процесс биосинтеза УВ в Мировом океане сводится к отрыву функциональных групп и к последующей рекомбинации У В радикалов. [c.223]

В томах 1—3 МЫ занимались, образно говоря, сооружением каркаса здания органической химии. Химические реакции были классифицированы по их механизму, а органические соединения— по их химическим свойствам и (или) строению. Том 4 был посвящен применению представлений, развитых ранее, к природным соединениям. Последние классифицировали по методам их биосинтеза, однако основное внимание по-прежнему уделялось механизмам реакций, в которые вступают эти соединения. Данный том посвящен синтетическим органическим веществам, т. е. веществам, получаемым в лаборатории или на заводе. В т. 4 упоминалось о синтезах сложных природных соединений, преследующих не более чем дилетантскую цель соревнования с природой, хотя, как было подчеркнуто, обычно при проведении таких синтезов имеют в виду гораздо более важные цели. Общим свойством химических веществ и методов синтеза, описанных в данном томе, является их практическая польза, будь то духи, которые делают человека более привлекательным, взрывчатые, вещества для разработки залежей полезных ископаемых или волокно, из которого можно соткать ткань для одежды. Важность того или иного химического вещества оценивается в этой книге не с точки зрения химии, а с точки зрения практической пользы. [c.11]

Последовательности реакций, показанные в уравнениях (7-29) и (7-30), представляют собой общий механизм, используемый клетками для присоединения карбоновых кислот к—ОН",—SH-и—МНа-группам. Например, последовательность реакций (7-30) используется при образовании молекул аминоацил-тРНК, необходимых для синтеза белков. Механизм этих реакций показан в табл. 7-2. В зависимости от типа образующегося соединения (тиоэфир, сложный эфир или амид) реакции обозначены как S1A, S1B или SI . Символы а и y указывают, в каком месте происходит расщепление АТР при Р или при Pv Например, образование ацетил-СоА у эукариотов протекает по механизму SlA(a). Понятно, что эта последовательность включает гидролиз неорганического пирофосфата (Pi i) до неорганического фосфата (Pi), роль которого в сопряжении реакции расщепления АТР с биосинтезом рассмотрена ниже (гл. 11, разд. Б,2). [c.135]

Они интересны с точки зрения способа участия введенного углеродного атома в стадии расширения цикла. Эти соединения хорошо изучены, в том числе определены положения атомов кислорода, введенных на стадии действия оксигеназы [42]. Полученные данные свидетельствуют о том, что превращение вероятнее всего осуществляется путем перегруппировки эпоксидированного в боковой цепи о-хинометида (схема 12). Детали механизма отдельных реакций, однако, не выяснены неизвестно, например, происходит ли окисление до ангидрида после расширения цикла или до него, как это показано на схеме. Не ясно также, когда разделяются пути, ведущие к соединениям (54) и (55). Интересно отметить, что локализация радиоактивной метки в этих трополонах из различных предщественников (ацетата, малоната, метионина) оказалась особенно затруднительной из-за недостаточной специфичности химических методов деградации. Напротив, применение методик с использованием позволило довольно быстро установить, что общий механизм биосинтеза трополонов (54) и (55) аналогичен механизму биосинтеза сепедонина (56) (схема 13) с той разницей, что в последнем случае исходным соединением является С-метилированный пентакетид (см. схему 12 и разд. 29.1.3.3). [c.435]

Общий механизм синтеза ДНК. Основываясь на данных о двухспиральной антипараллельной структуре, химическом составе ДНК (см. главу 3) и значении активированной формы энергии для биосинтеза полимерных молекул, А. Корнберг еще в 1955 г. указал на возможность синтеза ДНК энзиматическим путем в бесклеточной системе в присутствии изолированной из Е. соИ ДНК-полимеразы и предшественников дезоксирибонук-леозидтрифосфатов. Реакция, практически осуществленная в 1967 г., сводится к синтезу новой молекулы ДНК [c.481]

По-видимому, должен существовать общий механизм, который регулирует образование хлоропласта в целом. Как осуществляются при этом тонкие взаимодействия компонентов и их контроль, не известно, однако были обнаружены тесные генетические взаимосвязи между ними. Должны синтезироваться все компоненты, и все они должны быть доступны для включения в тилакоидные мембраны. В противном случае синтетические процессы подавляются. Например, действие некоторых гербицидов заключается в подавлении биосинтеза каротиноидов. Если этиолированные проростки или культуры водорослей Euglena, выращенные в темноте, обработать такими гербицидами, то нормальные каротиноиды хлоропластов не образуются и, следовательно, не включаются в фотосинтетические мембраны. В результате не синтезируются и другие компоненты хлоропластов, в том числе хлорофилл, и, следовательно, не происходит развития хлоропласта в целом. Даже если это было бы и не так, то подавление образования каротиноидов привело бы к тому, что весь синтезированный хлорофилл и зарождающиеся фотосинтетические мембраны оказались бы без защиты от фотоокисления (разд. 10.4.2) и разрушались бы. Поэтому гербициды, подавляющие биосинтез каротиноидов в растениях, очень эффективны. [c.363]

Аттенуация как общий механизм. Аттенуация используется при регуляции эи прессии многих генов и оперонов как у Е. oli, так и у других организмов. Оперон, кодирующий девять ферментов, которые участвуют в биосинтезе гистидина, регулируется исключительно с помощью аттенуации аттенуатором служит полипептид-кодирующая последовательность с щестью тандемными гистиди-новыми кодонами (рис. 3.79). У оперонов, функцио- [c.180]

Катаболич. путь утилизации АцКоА состоит в окислении содержащегося в нем остатка уксусной к-ты в цикле трикарбоновых к-т до СО2 и воды. При дефиците углеводов АцКоА для осуществления их биосинтеза образуется в результате расщепления жирных к-т или нек-рых аминокислот. Т. обр., у мн. организмов цикл трикарбоновых к-т служит общим завершающим механизмом окисления углеводов, жиров и белков. В то же время у растений в условиях фотосинтеза т.наз. обращенный цикл трикарбоновых к-т может, подобно пентозофосфатному циклу, выполнять анаболическую функцию - превращ. СО2 в органические соединения. [c.315]

Перед рассмотрением результатов, полученных здесь за последние годы, по-видимому, целесообразно обратить внимание на заведомую Обреченность исследований такого плана. Она обусловлена отсутствием у Проблемы множественности естественной основы и ее принадлежностью к нерешаемым в принципе псевдопроблемам. Столь неутешительный вывод Неизбежно следует из соображений общего порядка о невозможности ни по ходу биосинтеза белковой цепи, ни в процессе ее ренатурации, ни, тем более, при компьютерном поиске всех мыслимых конформационных вариантов. Сдерживает разработку подхода к априорному расчету механизма свертывания белка и его нативной структуры отнюдь не громоздкость задачи, ее математические и алгоритмические сложности. Проблема свертывания белка десятилетиями остается нерешенной исключительно из-за отсутствия понимания того, каким образом флуктуирующей белковой цепи при спонтанно протекающем случайно-поисковом Механизме удается избегать перебора всех конформационных состояний и ввертываться за считанные секунды. Выход из этой ситуации дает бифуркационная теория самоорганизации белка (см. разд. 2.1 и 16.3). А теперь обратимся к анализу литературы. [c.239]

В общем случае относительная важность поликетидов для различных типов организмов отчасти отражает относительную важность соответствующих видов ацил-КоА в их общем метаболизме. Например, распространенность различных ароматических полнке-тидов в высших растениях является следствием важности биосинтеза ароматических кислот как звена, соединяющего процессы фотосинтеза н лигнификации наличие в грибах ацетатных поликетидов отражает важность ацетил-КоА как регулятора их метаболической реакции на изменения окружающей среды преобладание пропнонатных поликетидов в актиномицетах, вероятно, связано с аналогичными специфическими процессами в их еще мало изученном промежуточном метаболизме. Синтез поликетидов часто Отражает степень использования организмом вторичного метаболизма как одного из механизмов регуляции его отношений со средой. В то же время под влиянием естественного отбора эти вторич- [c.411]

Из таких обобщений можно сделать вывод, что сборка ацильных и малонильных звеньев осуществляется в ферментной системе, действующей по принципу все или ничего , которая захватывает исходные производные кофермента А и не освобождает их до тех пор, пока не образуется стабильный поликетид. Все промежуточные соединения, по-видимому, связаны с ферментами в течение всего процесса в нем должно в определенном порядке участвовать большое число ферментов, включая катализаторы сборки и других реакций, осуществляющихся параллельно [см. выше, пункт (г)], а также макромолекулярные носители промежуточных соединений. Таковы общие принципы, относящиеся к биосинтезу любых природных поликетидов. Изучение механизмов биосинтеза [c.417]

Так, например, грибной пигмент кортизалин (134) почти наверное образуется посредством конденсации п-кумарил-КоА с щестью молекулами малонил-КоА, сопровождающейся восстановлением и дегидратацией на каждой стадии. Как и в случае других поликетидов, при этом возможны те или иные отклонения от основного процесса восстановления, поэтому общая картина биосинтеза достаточно сложна. Это тем более справедливо, если принять во внимание, что не слищком четко определяемый класс частично восстановленных поликетидов включает несколько больщих групп природных соединений, в частности из актиномицетов, в процессе сборки которых селективно используются также различные аналоги малонил-КоА. К сожалению, детали механизма биосинтеза таких соединений практически не известны, поэтому используемое в настоящем обзоре разделение различных примеров на группы в той или иной мере произвольно. [c.455]

Трудности третьего типа возникают тогда, когда меченое соединение биологически не идентично немеченому, т. е. когда имеет 1есто так называемый изотопный эффект . К счастью, биологический изотопный эффект имеет ту же самую основу и подчинЯ ется тем же правилам, что и эффекты химических систем поэтому его учет не представляет больших сложностей для химика. В частности, изотопные эффекты обычно проявляются только у изотопов водорода. Следует иметь в виду, что радиоактивные изотопы обычно занимают только небольшую часть меченых полох<ений . Так, в образце [ 1- С,2-ЗН] ацетата большая часть молекул не содержит ни одного изотопа, практически нет молекул, имеющих оба изотопа, и совершенно отсутствуют соединения, содержащие более одного атома трития. Так, если образец превращается химическим или биологическим путем в СНС СОК, не следует ожидать, что 2/3 всего количества трития будет потеряно наиболее вероятный результат будет зависеть от тонких деталей механизмов превращений. Ситуация складывается совершенно иначе, если все возможные положения действительно заняты атомами изотопа, как это обычно бывает в случае тяжелых изотопов, например [2-2Нз] ацетата. Так, для определения числа атомов водорода, переносимых вместе с атомом углерода в процессе С-метилирования, обычно используют [Ме-2Нз] метионин (при этом основным методом анализа служит масс-спектрометрия). Стереоспецифическое введение метки, например частичное включение в прохираль-ную СНг-группу, широко применяется для изучения стереохимии процессов биосинтеза. В любом случае, однако, следует помнить, что скорость реакций меченых соединений может отличаться от скорости реакций немеченых аналогов, и интерпретировать результаты с необходимой осторох<ностью в общем случае предпочтительным является эксперимент, дающий ответ типа да — нет, а не тот, который можно интерпретировать только на основе неопределенных в количественном отношении изотопных эффектов. [c.469]

Хотя превращения, происходящие при биосинтезе меланиновых пигментов (характерных для кожного н волосяного покрова и сетчатки глаз у млекопитающих) были в общих чертах установлены и экспериментально подтверждены работами Рейпера [65] и, позднее, Мейсона [66], однако до сих пор нельзя сделать однозначного заключения относительно механизма полимеризации индолхинона [c.708]

В микроорганизмах некоторые гидроксибензойные кислоты образуются по шикиматному пути из промежуточных соединений неароматического характера, однако в высших растениях подобный путь биосинтеза гидроксибензойных кислот не доказан (за исключением синтеза галловой кислоты). Гейссман и Хинрайнер [89] первыми высказали мысль о биосинтезе замещенных бензойных кислот в результате р-окисления коричных кислот и экспериментально подтвердили свое предположение, используя метод меченых атомов. Основываясь на результатах этой работы, Зенк [90] и другие авторы установили метаболнтические пути общей схемы биосинтеза гидроксибензойных кислот в результате деградации соответствующих коричных кислот (схема 49). Подобные предположения оказались полезны и при изучении путей биосинтеза соответствующих альдегидов, спиртов и фенилуксусных кислот [6]. Механизм биосинтеза галловой кислоты (73) в настоящее время еще не выяснен, хотя имеются экспериментальные доказательства существования, по крайней мере, трех путей ее биосинтеза (схема 50) [91—93]. Результаты этих исследований показывают ограничения и слабые стороны метода меченых атомов, обычно используемого для установления путей биосинтеза в высших растениях, так как, по мнению авторов, маловероятно, чтобы все эти [c.714]

Наблюдаются и такие цепи катаболических реакций, когда субстрат действует как индуктор фермента только для первой реакции, затем первый промежуточный продукт А индуцирует биосинтез следующего фермента и т. д. Использование регуляторного механизма индукции ферментов дает возможность значительно увеличить синтез этих ферментов. При длительном выращивании культуры Е. oii на среде с лактозой содержание Р-галактозидазы увеличивается в 1000 раз. После индукции количество этого фермента в клетке достигает 3% общего содержания белков. Аналогичная картина наблюдается при работе с продуцентом амилазы — плесневыми грибами рода Aspergillus. [c.47]

РНК-полимераза Е. oli изучена наиболее подробно. Это олигомерный фермент, состоящий из двух одинаковых а-субъединиц (мол. масса 36000), двух разных ( j и Р,)-субъединиц (мол. масса соответственно 151000 и 155000), (D-субъединицы (мол. масса 11000) и а-субъединицы общая мол. масса фермента около 390000. Считают, что функция а-субъединицы (а-фактор)—узнавание определенного участка на матрице ДНК, названного промотором, к которому присоединяется РНК-полимераза. В результате образуется так называемый открытый комплекс фермента с ДНК двухцепочечная структура ДНК раскрывается ( плавится ). Далее на одной из нитей ДНК, как на матрице, синтезируется мРНК синтез заканчивается в определенной точке в конце гена или прерывается под действием особых белков. Другим субъединицам фермента приписывают функцию инициации биосинтеза РНК (а-субъединицам) и основную каталитическую функцию (связывание субстратов и элонгация синтеза) — -субъединицам. Кроме того, открыт ряд белков, принимающих участие в механизме синтеза РНК в клетке. В частности, исследуется природа репрессорных белков и белка-терминатора (р-фактора). Последний обладает способностью обратимо связываться с терминирующими участками ДНК (так называемые стоп-сигналы транскрипции), выключая действие РНК-иолимеразы. При отсутствии этого белка образуются исключительно длинные цепи РНК. [c.489]

Пигменты, описанные в этой главе, не принадлежат все к какой-либо одной группе, однако для удобства они собраны вместе на основании их общего структурного свойства — присутствия по крайней мере одного азотсодержащего кольца. Однако некоторые классы пигментов имеют явное структурное и функциональное сходство пурины, птерины и флавины, например, обладают сходной системой гетероароматических колец, а также подобными свойствами. Рассмотренные в данной главе пигменты предоставляют широкое поле для дальнейших химических исследований. Поскольку исчерпывающего систематического поиска новых N-гетероциклических пигментов не проводилось, можно не сомневаться в том, что такие пигменты еще будут открыты не исключено даже, что будут обнаружены совершенно новые группы пигментов. Среди них могут встретиться сложные структуры с интересной стереохимией, трудно поддающиеся исследованию методами синтеза. Здесь много работы и биохимику. В общих чертах биосинтетические пути для большинства групп уже выяснены, однако подробности механизмов отдельных реакций и катализирующие их ферменты все еще не установлены. Мало известно также о регуляции путей биосинтеза. N-Гетероциклические пигменты, как правило, не используются широко в качестве пищевых красителей, хотя в настоящее время интенсивно окрашенные водорастворимые беталаины вызывают интерес в этом отношении. [c.257]

Что касается механизмов и конкретных путей протекания химических реакций биосинтеза неолигнанов, то они остаются на уровне слабо подкрепленных экспериментальными доказательствами гипотез. Так, например, схемой 82 проиллюстрирован предполагаемый способ конструирования трех углеродных скелетов из общего интермедиата 3.186 — продукта димеризации двух свободных радикалов С + Сз. [c.327]

Взаимодействие фитогормонов и природных ингибиторов может осуществляться на этапах синтеза, функционирования и разрушения этих соединений. На первом этапе — биосинтеза — это взаимодействие в основном носит специфический характер, связанный с тем, что пары ауксины — фенольные ингибиторы и гиббереллины — абсцизовая кислота образуются соответственно из общих метаболических предшественников — шикимовой и мевало-ноБой кислот. На втором этапе специфичность взаимодействия ингибиторов и фитогормонов исчезает ингибиторы тормозят любую форму роста, активированную фитогормонами. На третьем этапе — разрушения — специфичность взаимодействия частично возникает вновь и проявляется, например, в приуроченности фенолов к механизму окисления ауксинов. Однако кроме специфического типа взаимодействия существуют и общие пути инактивации фитогормонов и природных ингибиторов (гликозидирование, образование сложных комплексов и др.). [c.202]

Смотреть страницы где упоминается термин Биосинтез общие механизмы: [c.454] [c.691] [c.205] [c.211] [c.487] [c.112] [c.527] [c.215] [c.632] [c.382] [c.445] [c.449] [c.461] [c.522] [c.561] [c.636] [c.642] [c.680] [c.692] [c.698] [c.116] [c.155] [c.221] [c.175] [c.323] [c.218] [c.121]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология