Превращение в хлоропластах

Следовательно, в ходе превращения хлоропластами энергии света в химическую энергию в фотосинтезе образуются одновременно три продукта восстановленный ферредоксин, АТФ и кислород. Так как вода — источник электронов в фотосинтезе зеленых растений, то нециклическое фотофосфорилирование, в ходе которого генерируется восстановленный ферредоксин, АТФ и О2, является основным путем превращения энергии фотосинтеза, так же как и ассимиляции СО2 у высших растений. [c.200]

Энергопреобразующая. Важнейшей функцией многих биомембран служит превращение одной формы энергии в другую. К энергопреобразующим мембранам относятся внутренняя мембрана митохондрий, цитоплазматическая мембрана бактерий, мембраны бактериальных хроматофоров, тилакоидов хлоропластов, цианобактерий и ряд других. [c.302]

Имеются два пути накопления энергии, необходимой для фотосинтеза. Первый путь осуществляется по механизму захватывания фотонов (рис. 18.6), вгорой — запасание хлорофилла с последующим превращением его в хлоропласт. Какой, из этих путей аналогичен работе электрического аккумулятора [c.609]

Еще один подход, позволяющий судить о транспортных продуктах фотосинтеза — изучение оттока различных соединений из изолированных хлоропластов в окружающую водную среду. Естественно, что в этом случае необходимым требованием является целостность внешней мембраны хлоропластов. Осуществление кинетических опытов позволяет судить о наиболее быстрых транспортных продуктах и об их превращении в другие соединения вне хлоропластов. [c.260]

Гораздо большее число фотосинтетических реакций необходимо для превращения продуктов реакций (1а), (2), (3) и (4) в разнообразные метаболиты, образующиеся в хлоропластах в ходе фотосинтеза. [c.536]

Для превращения промежуточных продуктов фотосинтетического цикла восстановления углерода в ацетилкофермент А возможны два нути. Один из них — гидролиз ФЕП до пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота должна затем окислиться с помощью оксидазы пировиноградной кислоты в присутствии липоевой кислоты и кофермента А с образованием восстановленной липоевой кислоты, двуокиси углерода и ацетилкофермента А (гл. 10). Подобная последовательность реакций имеет большое значение при дыхании. Однако маловероятно, чтобы эти реакции имели место в хлоропластах при фотосинтезе — в основном из-за восстановительной среды хлоропластов. Кофакторы, переносящие электроны в процессе фотосинтеза, постоянно находятся в восстановленном состоянии, в отличие от того, что имеет место в дыхательных системах, переносящих электроны к кислороду и поэтому находящихся в окисленном состоянии. [c.548]

Фиг. 225 иллюстрирует эту корреляцию между флуоресценцией и скоростью фотохимических реакций в изолированных хлоропластах. На этой фигуре представлена зависимость испускания от интенсивности возбуждающего света в отсутствие и в присутствии субстрата (феррицианида). В отсутствие субстрата фотохимические реакции не идут, ловушки остаются заряженными и высокий выход флуоресценции практически не зависит от интенсивности света. (Прямая линия на этом графике означает постоянный выход.) На слабом свету, когда происходит эффективное превращение, присутствие окислителя уменьшает выход флуоресценции в 2—4 раза. На более сильном свету скорость восстановления выравнивается, так как скорость лимитирующей темновой реакции недостаточна для достаточно быстрого восстановления возбужденной ловушки, и выход флуоресценции снова возрастает и в конце концов уравнивается с выходом флуоресценции контрольного образца. [c.565]

В клетках зеленых растений хлорофилл содержится в особых частицах — хлоропластах, которые и являются химическим заводом , осуществляющим фотосинтез. Кроме хлорофилла, в процессе фотосинтеза участвует целая система ферментов. Из углекислого газа в процессе фотосинтеза образуются триозы (глицериновый альдегид СН. ОН—СНОН—СНО, диоксиацетон НОСН2СОСН2ОН), которые далее превращаются в гексозу и затем в крахмал. Все эти превращения идут через стадию эфиров фосфорной кислоты. [c.304]

Вспомним теперь материал гл. 11, где говорилось, что в цикле Кальвина для превращения СОг в сахар необходимы как NADPH, так и АТР. Насколько нам известно, стехиометрия реакции определяется урав-лением (11-16). Помимо двух молекул NADPH, требуемых для восстановления одной молекулы СОг, нужны еще три молекулы АТР. Уместно спросить, откуда же они берутся. Z-схема дает на это простой ответ. Падение потенциала в цепи переноса электронов, соединяющей верхний конец фотосистемы II с нижним концом фотосистемы I, вполне достаточно для синтеза АТР в результате переноса электронов. По всей вероятности, на каждую пару электронов, проходящих по этой цепи переносчиков, синтезируется только одна молекула АТР. Поскольку, согласно стехиометрии уравнения (11-16), на каждую молекулу NADPH приходится Р/г молекулы АТР, должен существовать еще ка-кой-то механизм синтеза АТР. Кроме того, в хлоропластах, несомненно, протекает и множество других АТР-зависимых процессов, так что реальные потребности в АТР, генерируемом в ходе фотосинтеза, могут быть значительно выше. [c.39]

С количественной точки зрения значительно более важным путем, обеспечивающим фиксацию СО2, является восстановительный пентозофосфатный путь, известный под названием цикла Кальвина (дополнение 11-А). Эта последовательность реакций имеет место в хлоропластах зеленых растений, а также в хемоавтотрофных бактериях. Цикл Кальвина представляет собой по существу путь обращения окислительного пентозофосфатного цикла (рис. 9-8), в процессе которого происходит полное окисление глюкозы при помощи МАОР+ (с использованием одной молекулы АТР, необходимой для превращения исходной молекулы глюкозы в глюкозо-6-фосфат) [c.475]

Этиолированные проростки, зеленеющие на свету, представляют собой удобную синхронную систему, на примере которой можно изучать развитие хлоропластов, однако в ходе нормального образования хлоропластов в тканях растений, растущих на свету, процесс позеленения не происходит. В нормальных условиях в меристематических тканях развиваются небольшие пропластиды, которые в конечном итоге и становятся хлоропластами. Такое превращение происходит без промежуточного образования этиопластов. Развитие хлоропластов из пропластид в растениях, растущих на свету, изучать довольно трудно, и поэтому пока нет практически никакой информации [c.361]

Было получено несколько мутантных штаммов водорослей, у которых при выращивании в темноте состав пигментов значительно отличается от состава у дикого штамма у них может полностью отсутствовать хлорофилл, а биосинтез каротиноидов может быть блокирован на одной из ранних стадий, например на стадии -каротина (10.21). При освещении клеток некоторых из этих штаммов происходит нормальное образование хлоропластов, причем данный процесс в некоторых отношениях сходен с позеленением этиопластов. Это делает такие штаммы очень удобным объектом для изучения структурных изменений и превращений пигментов. [c.362]

Зеленые ткани растений своей окраской обязаны фотосинтетическому пигменту хлорофиллу, который в высоких концентрациях содержится в хлоропла-стах. Поглощение света хлорофиллом запускает в хлоропластах процессы переноса электронов, которые сопряжены с переносом протонов через мембраны тилакоидов и, как следствие, с запасанием энергии в биологически полезной форме (в виде молекул АТР) и восстановительных эквивалентов (в виде NADPH). Полученные таким путем АТР и ШОРН в свою очередь используются хлоропластами для превращения СО2 в сахара (см. гл. 9). При этом синтетическая активность хлоропластов такова, что позволяет фотосинтезирующим тканям экспортировать большие количества органических веществ во все остальные части растения. Эти вещества в основном представлены дисахаридом сахарозой, поэтому жидкость, заполняющая ситовидные трубки (флоэмный сок) содержит обычно от 10 до 25% сахарозы [c.178]

Хотя точно не известно, чем определяется превращение пропластиды в ту или иную форму пластид, очевидно, что существенную роль в регуляции этого процесса играет ядериый геном. Ядерные мутации могут изменять направление развития пропластид-например, вместо хромопластов будут образовываться хлоропласты или наоборот,-либо блокировать их развитие, и тогда будут получаться различные формы лейкопластов или же незрелые хлоропласты с аномальной пигментацией, которые свойственны многим декоративным растениям. [c.184]

Кирни и Толберт [11] утверждают, что гликолевая кислота составляет основную часть продуктов фотосинтеза, выделяемых изолированными хлоропластами фосфорные эфиры и сахароза удерживаются внутри хлоропластов. Хотя механизм синтеза гликолевой кислоты неизвестен, существует предположение, что она образуется из активного гликолевого альдегида , связанного с действием транскетолазы. Это предположение подтверждается сообщением [19], что изолированные хлоропласты в темноте в отсутствие углекислоты превращают рибозо-5-фосфат в гликолевую кислоту. При низком парциальном давлении углекислого газа такие пенто-зофосфаты, как рибулозодифосфат, накапливаются, создавая источник для синтеза гликолевой кислоты. Аналоги гликолевой кислоты, такие, как а-окси-2-пиридинметансульфоновая кислота, также вызывают накопление гликолевой кислоты. В присутствии этих ингибиторов в листьях и изолированных хлоропластах, освещаемых в атмосфере С Юг, быстро накапливается С -гликолевая кислота. В этих условиях гликолевая кислота накапливается, вероятно, вследствие подавления ее дальнейшего превращения в глиоксилевую кислоту, глицин, серин и т. д. Эти данные указывают на важную роль гликолевой кислоты в превращениях углерода при [c.282]

Вместе с тем, новообразованные сахара, по-видимому, в клетке оказываются более доступными для дальнейших превращений, чем сахара, синтезированные ранее. Как известно, процессы дыхания осуществляются в цитоплазме и митохондриях, где происходит расщепление сахаров, вовлечение продуктов расщепления в цикл трикарбоновых кислот и таким образом извлекается запасенная в этих соединениях энергия. Вероятно, что новообразованные сахара быстро перемещаются из хлоропластов в цитоплазму и митохондрии и там расходуются, в то время как сахара, синтезированные ранее, поступают к активным центрам лишь по мере исчерпания новообразующихся сахаров. Часть же сахаров, вероятно, находится в клетке в значительно более трудно мобилизуемом состоянии (см. ниже в разделе о дальнейшей судьбе катехинов в растениях, табл. 33). [c.114]

ГИЮ света и использующие ее для превращения СО2 в глюкозу. Предполагается, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий. В число органелл эукариотических клеток входит и эндоплазматический ретикулум, функция которого заключается в том, что он направляет и транспортирует секретируемые клеткой вещества к тельцам Гольджи, где они упаковьшаются и выводятся из [c.51]

При описании процесса первичных квантовых превращений в фотосинтезе Кэлвин [45] предположил, что в хлоропластах растения хлорофилл покрыт, с одной стороны, акцептором электронов в липидной фазе, а с другой — донором, например ферроцитохромом, в водной фазе. При фотовозбуждении хлорофилл передает электрон акцептору. Затем происходит передача электрона от обычной молекулы хлорофилла на вакантную орбиталь положительного иона хлорофилла. Наконец, в итоге этого процесса миграции заряда положительный ион хлорофилла превращается в хлорофилл, отрывая электрон от донора, причем одновременно образуется феррицитохром. Окисленный донор служит окислителем, а восстановленный акцептор — восстановителем на более поздних стадиях процесса, приводящего к восстановлению двуокиси углерода и образованию кислорода [c.165]

В то же время в хлоропластах были обнаружены ферменты, принимающие участие в превращениях фенольных соединений полифенолоксидаза [3, 4], пероксидаза [3] и гидроксилаза [5]. Кроме того, изотопные Исследования показали, что при фотосинтезе в молодых листьях чайного растения-Очень быстро образуются катехины и галловая кйслота. Появление метки. в этих соединениях может быть обнаружено уже через 5 мин. световой экспозиции с С1Ю2[6,7]. [c.175]

Причину задержки обратных реакций в фотосинтезе следует искать в гетерогенной структуре фотосинтетического аппарата и как следствие этого в топохимическом механизме всего процесса. Под термином топохимический механизм мы понимаем химический механизм, участники которого сосредоточены на определенных для них каталитических поверхностях, не появляясь в качестве свободных промежуточных продуктов между последовательными ступенями своих каталитических превращений. Наличие по крайней мере части такой структуры в изолированных хлоропластах может объяснять успех опытов Хилла по сенсибилизированному хлоропластами фотоокислению воды оксалатом окисного железа. [c.157]

И внес соответственные поправки во все анализы. Не выяснено, какие превращения претерпевает бесцветная строма хлоропдасто в в процессе фракционирования. Если при растирании листьев подучаются целые хлоропласты или их крупные осколки, то строма непременно должна следовать при центрифугировании, а возможно, и при коагуляции за гранулахми. С другой стороны, если при растирании хлоропласты раздробляются и гранулы освобождаются, то при фракционировании строма может попадать или к гранулам, или к цитоплазме, в зависимости от степени дисперсности и относительной гидрофобности. Так как строма, вероятно, менее гидрофобна, чем гранулы, то она может при- коагуляции связываться с цитоплазмой. При этом большое значение имеет метод растирания. Нейш [97] утверждает, что растирание под водой дает свободные гранулы, так как хлоропласты разбухают и разрываются в дестил-лированной воде при растирании в растворе глюкозы хлоропласты остаются неповрежденными. [c.370]

Было установлено, что если осадок хлоропластов [22] или живые листья [571 поместить в горячую воду, то их флуоресценция исчезает почти мгновенно в то же самое время красная полоса поглощения смещается в коротковолновую сторону. Это превращение наблюдается при температурах 64—72°. Если листья остаются в горячей воде в течение нескольких минут, флуоресценция восстанавливается, но полоса поглощения остается смещенной. Метцнер [49], вероятно, имел дело с тем же самым явлением, когда он описывал вспышку флуоресценции при нагревании хлоропластов, наблюдавшихся им во флуоресцентном микроскопе. [c.229]

Изложенные выше представления явились результатом длительного и многостороннего изучения фотосинтетического аппарата различных организмов, которое еще далеко не завершено. Успехам исследований механизмов фотосинтеза способствовал ряд комплексно используемых методических приемов. Среди них разработка выделения изолированных хлоропластов позволила активно воздействовать на фотосинтетический аппарат различными веществами природного и неприродного происхождения, ингибиторами, разобщителями, кофакторами, мечеными соединениями и др. Использование мутантов водорослей и бактерий, содержащих измененное количество переносчиков и компонентов, дало возможность оценить их место и значение в электронотранспортной цепи. Этим же целям служило изучение редокс-потенциалов, ЭПР-спектров модельных и нативных систем, изменения электронных спектров при окислении и восстановлении переносчиков и т. д. Так, фотоиндуцированные изменения в суспензиях интактных клеток фотосинтезирующих организмов в области 420—430 и 550—560 нм обусловлены окислительно-восстановительными превращениями цитохромов, в области 597 нм — нластоцианина, в области 263 нм — пластохинона. [c.29]

В Присутствии экзогенных доноров или акцепторов электронов удается наблюдать дополнительные сигналы ЭПР другой природы. Сигнал I оказывается единственным у белковой фракции хлоропластов, обогащенных фотосистемой I и частично лишенных восстановителей. Его относят поэтому к реакционному центру фотосистемы I. Этот сигнал делается более интенсивным при сверхнизких температурах вследствие заторможенности редокс-процессов. В этих условиях у фотосинтезирующих бактерий обнаруживается, что в создании сигнала I участвует не один, а два типа парамагнитных центров, различающихся по временам жизни. Константа скорости исчезновения менее стабильного сигнала ЭПР в этом интервале температур постоянна (40 с- ), что указывает на без-активационный (туннельный) механизм восстановления П890 + и свидетельствует о пространственной сближенности компонент ре-докс-системы у реакционного центра. Относительно стабильный сигнал отвечает фракции П890 +, разобщенной с компонентами редокс-системы вследствие конформационных превращений реакционного центра при замораживании, [c.31]

Свет изменяет содержание отдельных желтых пигментов не только в этиолированных проростках, но и в сформировавшихся зеленых листьях. При освещении находившихся в темноте листьев наблюдается быстрая световая реакция взаимопревращения ксантофиллов (виолаксан-тина в лютеин), которая не характерна для этиолированных проростков или листьев на ранних стадиях зеленения (Сапожников, 1965). В темноте происходит обратная реакция превращения лютеина в виолаксантин. Механизмы прямой и обратной реакции и их роль в фотосинтетическом метаболизме хлоропластов остаются недостаточно выясненными. [c.63]

До сих пор остается невыясненной непосредственная причина формирования ламелл под влиянием света в процессе зеленения. Можно лишь предполагать, что происходит фотоиндуцированное образование какого-то вещества, необходимого для превращения проламелляр-пого тела в ламеллы. После сфо рмирования граи у проростков в процессе зеленения количество тилакоидов в них постепенно увеличивается Так, в молодых хлоропластах кукурузы число тилакоидов в гранах не превышает 3—6, а в окончательно сформировавшихся доходит до 45. [c.85]

В процессе кратковременного фотосинтеза С из углекислого газа включается в несколько аминокислот глицин, серин, аланин и аспартат. При несколько более длительном фотосинтезе радиоактивный углерод обнаруживается еще в одной аминокислоте,—глута-мате. Однако есть все основания считать, что эта аминокислота образуется вне хлоропластов в результате постфотосинтетических превращений углерода, связанных с функционированием цикла Кребса. Тем не менее, глутамату придается большое значение в реакциях фотосинтетического образования аминокислот. Дело в том, что глутамат может выступать в роли донора аминогрупп в реакциях переаминирования, приводящих к образованию аспартата, серина, глицина и, быть может, аланина. Это доказывают опыты (Бассем, Кирк, 1963), в которых использовались одновременно радиоактивные изотопы углерода и стабильный изотоп азота Результаты этих опытов представлены на фиг. 114 и фиг. 115. Оказалось что включается быстрее в состав глутамата, чем в аспартат и аланин, а С — наоборот — позже в глутамат. Характер изменения во времени содержания Н в этих аминокислотах позволяет сделать вывод [c.243]

Момент наступления равновесия в распределении оттекающих из хлоропластов фосфорилированных соединении наблюдался у фосфоглицериновой кислоты — че-. рез 30 сек. после начала фотосинтеза, у фруктозо-1,6-дифосфата через 1 мин., у фруктозо-и глюкозо-6-фосфа-та после 2—3 мин. Одним из наиболее активных транспортных продуктов фотосинтеза является диоксиацетонфосфат (ДОАФ). В темноте концентрация этого фосфо-рилированного кетосахара очень низка и в хлоропластах и в цитоплазме, но при освещении быстро возрастает. Предполагают, что именно в цитоплазме триозофосфат-изомераза катализирует превращение ДОАФ в фосфоглицериновый альдегид, и из них с помощью альдолазы синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат и затем сахароза. [c.266]

Необходимо заметить, что легкий выход АТФ и возможность переноса (Н) через оболочку хлоропластов с образованием восстановленных лиридиннуклеотидов цитоплазме, где с помощью этих соединений может происходить превращение фосфорилированных продуктов, делает более сложным определение понятия продукт фотосинтеза . В первую очередь это касается локализации реакций. По-видимому, продуктами фотосинтеза должны считаться не только те соединения, которые синтезируются в хлоропластах, но и те, что образуются вне их с помощью АТФ и НАДФНг, являющихся продуктами фотосинтетического фосфорилирования. [c.267]

Одной из причин непропорционального увеличения интенсивности Ф. с ростом освещенности является диспропорция между количеством пигментов, поглощающих свет, и количеством фотохимически активных центров фотосинтетич. аппарата растений — хлоропласта, схематич. строение к-рого показано на рис. 3. Кине-тичесюю и спектральные данные показывают, что фотохимич. превращения испытывают не все молекулы хлорофилла, содержащиеся в хлоропласте, а только ок. 0,1%. Это послужило поводом для представления о фотосинтетич. единице, [c.274]

В хлоропластах фотосинтезирующих клеток, выделяющих кислород, осуществляется весь фотосинтетический процесс. Естественно, что протекающие в хлоропластах превращение энергии и синтетические реакции, связанные с фотосинтезом, стали предметом интенсивного изучения. Однако способность к фотосинтезу — это лишь одно из многих удивительных биологических свойств, присущих хлоропластам. Исследования по генетической автономности хлоропластов, проводимые в связи с обнаружением в них нуклеиновых кислот, изучение белкового синтеза в хлоропластах, а также воспроизведе- [c.75]

Одним из многочисленных восстановленных кофакторов, образующихся в результате превращения световой энергии, является локализованный в хлоропластах ферредоксин, обладающий наиболее высоким отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом и являющийся, следовательно, наиболее сильным восстанавливающим агентом [42]. Это соединение, содержащее белок и связанное железо, имеет при pH 7 окислительно-восстановительный потенциал, сравнимый с потенциалом газообразного водорода, а именно —0,42 в. Восстановленный ферредоксин хлоропластов вместе со специфическим, локализованным в хлоропластах ферментом вызывает восстановление НАДФ до НАДФ-На, который имеет окислительно-восстановительный потенциал —0,32 в. [c.536]

Вверху разностные спектры, полученные для хлоропластов, из которых водным ацетоном экстрагировано около 80% хлорофилла. Сплошная кривая — разностный спектр окисленное состояние — восстановленное состояние (ДЕ-100), в котором обнаруживаются полоса цитохрома / (555 ммк) и красная полоса Р700 (698 ммк). Для ясности коротковолновая часть этого спектра опущена, так как изменения, обусловленные полосами ope ( синие полосы) обоих пигментов, перекрываются. Пунктирная кривая — разностный спектр свет — темнота (относительные единицы), в котором проявляются обе полосы Р700. Полуширина щели составляет 1,7 ммк [63]. Внизу индуцированные светом изменения поглощения в коротковолновой части спектра хлореллы. Изменения при 520 ммк и изменения при 475 ммк приписываются превращению одного и того же пигмента, тогда как полоса при 420 ммк обусловлена превращением другого пигмента. Ни один из пигментов, ответственных за эти изменения, пока не идентифицирован [26]. [c.562]

Фиг. 225. Антипараллелизм между выходами флуоресценции в хлоропластах (сплошные кривые, относительные единицы) и превращением света. Скорость восстановления красителя (кривая 7), измеренная в параллельном опыте, отражает падение выхода (число молекул Oj на поглощенный квант) на сильном свету, тогда как выход флуоресценции возрастает и достигает при максимальной интенсивности света величины, наблюдающейся в контроле. NH< 1, который индуцирует эффективное превращение света в более широком диапазоне интенсивностей (разд. V, А), вызывает также падение выхода флуоресценции в этом диапазоне интенсивностей [64]. Кривая I — восстановление красителя II — контроль (ДХММ) 111 — в присутствии феррицианида IV — в присутствии феррицианида и NH4 I.

Справочник химика 21

Химия и химическая технология