Дыхательная электрон-транспортная

Протонный насос представляет собой значительно более сложную систему по сравнению с ионными насосами, описанными ранее. Его физиологическая функция заключается не в ионном транспорте, а, наоборот, в использовании ионного градиента для синтеза АТР — наиболее важного энергетического источника клетки. Митохондриальная электронная транспортная цепь, сопряженная с дыхательной цепью, генерирует необходимый градиент протонов. Некоторые микроорганизмы в качестве источника энергии вместо дыхания используют свет (см. ниже). [c.179]

Некоторые из этих компонентов переносят электроны, другие переносят водород. Взаиморасположение переносчиков в мембране таково, что при транспорте электронов от субстрата к кислороду протоны (Н ) связываются на внутренней стороне мембраны, а освобождаются на внешней. Можно представить себе, что электроны в мембране проходят зигзагообразный путь и при этом переносят протоны изнутри наружу. Эта система, транспортирующая электроны и протоны, получила название дыхательной или электрон-транспортной цепи. Иногда ее образно называют протонным насосом , так как главная функция этой системы— перекачивание протонов. [c.235]

Как уже отмечалось, многие бактерии располагают параллельными электрон-транспортными путями, одни из которых сопряжены с накоплением энергии, а другие — нет. Кроме того, свободное и сопряженное окисления могут быть последовательно включены в одну и ту же дыхательную цепь. Проблему полезного разобщения никогда не исследовали применительно к бактериям. [c.196]

Компоненты дыхательной цепи погружены в двойной липидный слой. Речь идет о большом числе ферментов, коферментов и простетических групп, различных дегидрогеназ и транспортных систем, участвующих в переносе электронов и водорода. Белковые компоненты могут быть выделены из мембраны. Важнейшие из компонентов, участвующих в окислении водорода,-это флавопротеины, железосерные белки, хиноны и цитохромы. [c.236]

Третий транспортный белок, изученный методом рентгеноструктурного анализа, — это цитохром с. Он входит в состав белков дыхательной цепи митохондрий и участвует в переносе электрона путем по- [c.106]

Рис. 9-36. Протонодвижущая сила, генерируемая на бактериальной плазматической мембране, обеспечивает перемещение в клетку питательных веществ и выведение наружу натрия. В присутствии кислорода (А) дыхательная цепь аэробных бактерий создает электрохимический протонный градиент, который используется АТР-синтетазой для синтеза АТР. В анаэробных условиях (Б) те же бактерии получают АТР в результате гликолиза. За счет гидролиза части этого АТР под действием АТР-синтетазы возникает трансмембранная протонодвижущая сила, осуществляющая транспортные процессы. (Как описано в тексте, существуют бактерии, у которых цепь переноса электронов откачивает протоны и при анаэробных условиях конечным акцептором электронов в этом случае служит не кислород, а другие молекулы.)

Различают активный и пассивный перенос (транспорт) нейтральных молекул и ионов через биомембраны. Активный транспорт происходит при затрате химической энергии за счет гидролиза АТФ или переноса электрона по дыхательной цепи митохондрий. Пассивный транспорт не связан с затратой клеткой химической энергии он осуществляется в результате диффузии веществ в сторону меньшего электрохимического потенциала (рис. 48). Примером активного транспорта может служить перенос ионов калия и натрия через цитоплазматические мембраны (К" — внутрь клетки, а Ыа" — из нее), перенос кальция через мембраны саркоплазматического ретикулума скелетных и сердечной мышц внутрь пузырьков ретикулума, перенос ионов водорода через мембраны митохондрий из матрикса наружу. Все эти процессы происходят за счет энергии гидролиза АТФ и осуществляются особыми ферментами — транспортными АТФ-азами (рис. 49). Наиболее известный пример пассивного транспорта — это движение ионов натрия и калия через цитоплазматическую мембрану нервных волокон при распространении потенциала действия. Впрочем, и в покоящейся клетке существует утечка ионов через мембраны, обусловленная их проницаемостью проницаемость обычно возрастает при патологии. [c.122]

Несколько примеров. Для многих белков были измерены при комнатной температуре характерные времена различных стадий релаксации после скачкообразного восстановления иона железа в активном центре [41]. Для цитохрома С (один из главных компонентов дыхательных электрон-транспортных цепей в митохондриях аэробных организмов), при pH 10,6 были зарегистрированы три релаксационные стадии с характерными временами, около 50 мкс, 0,5 мс и 0,3 с. Для гемоглобина при pH 7,4 масштабы времени обнаруженных релаксационных стадий были 70 мкс, 0,3 мс, 0,6 мс и 50 мс. Для железосерного белка — фер-редоксина были зарегистрированы две четкие стадии с характерными временами около 100 мкс, 0,2 с. [c.79]

АТР. Они обладают особым аппаратом дыхательной электрон-транспортной) цепью и ферментом АТР-синтазой, обе системы у прокариот находятря в плазматической мембране, а у эукариот-во внутренней мембране митохондрий. Ведущие свое происхождение от субстратов восстановительные эквиваленты (Н или электроны) в этих мембранах поступают в дыхательную цепь, и электроны переносятся на О 2 (или другие терминальные акцепторы электронов). В дыхательной цепи происходят реакции, представляющие собой биохимический аналог сгорания водорода. От химического горения молекулярного водорода они отли-чг ются тем, что значительная часть свободной энергии переводится при этом в биологически доступную форму, т.е. в АТР, и лишь небольшая доля рассецвается в виде тепла. [c.235]

В процессах тканевого дыхания наиболее важную роль играют цитохромы h, С , с, а и (Я,. Цитохром представляет собой терминальный участок дыхательной цепи — цитохромоксидазу, которая осуществляет окисление цитохрома с и образование воды. Элементарный акт представляет собой двухэлектронное восстановление одного атома кислорода, т.е. каждая молекула кислорода одновременно взаимодействует с двумя электрон-транспортными цепями. При транспорте каждой пары электронов во внутримитохондриальном пространстве может накапливаться до б протонов (рис. 9.8). [c.310]

Завершающим этапом биологического окисления является тканевое дыхание, в результате которого происходит перенос водорода (протонов электронов) от субстрата (НАД-Н или сукцината) на молекулярный кис-лород. Этот процесс осуществляется при каталитическом участии системы коферментов, входящих в электроно-транспортную дыхательную цепь ми- I тохондрий животных тканей, последовательно осуществляющих реакции окислительно-восстановительных превращений. [c.559]

Эндосимбиотическая гипотеза. Клеточные органеллы эукариот имеют много фундаментальных общих черт с прокариотическими клетками. Они содержат кольцевые молекулы ДНК, их рибосомы относятся к типу 70S, а мембраны содержат компоненты электрон-транспортной цепи (флавины, хиноны, Fe-S-содержащие белки, цитохромы) и выполняют функцию дыхательного или фотосинтетического преобразования энергии. Согласно симбиотической гипотезе, митохондрии происходят от бесцветных аэробных бактерий, а хлоропласты-от цианобактерий, сделавшихся эндосимбионтами каких-то примитивных эукариотических клеток. В дальнейшем должна была произойти очень большая специализация функция регенерации АТР была передана клеточным органел-лам. Наружная мембрана эукариотической клетки не содержит компонентов электрон-транспортной цепи, С другой стороны, клеточные органеллы тоже не самостоятельны они, правда, обладают собственными молекулами ДНК, однако значительная часть информации, необходимой для синтеза их белков, находится в клеточном ядре. Примером может служить рибулозобисфосфат-карбоксилаза-ключевоп фермент ав-тотрофной фиксации Oj у зеленых растений. Она состоит из 8 боль- [c.26]

Во многих реакциях освобождаются лишь незначительные количества энергии. Такие минимальные выходы энергии полезны для клетки лишь в тех случаях, когда равновесие реакции сдвинуто в сторону образования продуктов. При некоторых превращениях, связанных с выделением большого количества свободной энергии (— АС = = 40-60 кДж/моль, или 10-15 ккал/моль), эта энергия запасается в процессе фосфорилирования на уровне субстрата в форме АТР и может затем использоваться в реакциях, требуюпщх затраты энергии. В такой регенерации АТР участвуют как субстраты (промежуточные соединения), так и ферменты. Однако большая часть энергии, выделяющейся в результате окисления питательных веществ, переводится в доступную для клетки форму (в высокоэнергетические связи АТР) в процессе окислительного фосфорилирования в электрон-транспортной (дыхательной) цепи. [c.220]

Две описанные выше пигментные системы связаны между собой электрон-транспортной цепью, важным звеном которой является пластохинон. Подобно убихинону в дыхательной цепи, пластохинон в фотосинтетической электрон-транспортной цепи находится в большом избытке и выполняет функцию накопителя (депо) электронов. Этот накопитель может вмещать не менее 10 электронов (на 1 молекулу Хл йц), поступающих от Х320. Окисление пластохинона осуществляет фотосистема I, т.е. электроны накопителя расходуются на заполнение дырок в Хл а , От пластохинона электроны передаются цитохрому / (мембраносвязанному цитохрому типа с), затем пластоцианину (растворимый медьсодержащий белок) и, наконец, хлорофиллу а . Таким образом, пластохинон выполняет важную функцию накопления и дальнейшей передачи электронов, поступающих из нескольких (как минимум десяти) электрон-транспортных цепей. [c.388]

ЦИТОХРОМРЕДУКТАЗЫ — ферменты или ферментные системы класса оксидоредуктаз, катализирующие перенос электронов и (или) водорода от различных субстратов па цитохромы. Цптохромредук-тазы делятся на две группы 1) сложные системы ферментов, входящие в электроно-транспортные дыхательные цепи митохондрий животных тканей 2) растворимые ферменты, имеющие относптельно простые структуру и функции. [c.441]

При рассмотрении действия K N на дыхание клеточнотканевых препаратов прежде всего обращает на себя внимание, что часть K N всегда остается нечувствительной jj высоким концентрациям ингибитора (10 —3-10 М),которые, судя по показателям окислительного фосфорилирования и резкому уменьшению отношения [АТФ]/[АДФ] в клетке, практически полностью подавляют электрон-транспортную и энергообразующую функцию дыхательной цепи митохондрий (рис. И). [c.132]

Установлено, что от цитозольного НАДН + Н восстановленные эквиваленты сначала при участии фермента малатдегидрогеназы (рис. 10.11) переносятся на цитозольный оксалоацетат. В результате образуется малат, который с помощью системы, транспортирующей дикарбоновые кислоты, проходит через внутреннюю мембрану митохондрии в матрикс. Здесь малат окисляется в оксалоацетат, а матриксный НАД восстанавливается в НАДН + Н, который может теперь передавать свои электроны в цепь дыхательных ферментов, локализованную на внутренней мембране митохондрии. В свою очередь образовавшийся оксалоацетат в присутствии глутамата и фермента АсАТ вступает в реакцию трансаминирования. Образующиеся аспарат и а-кетоглутарат с помощью специальных транспортных систем способны проходить через мембрану митохондрий. [c.351]

Если процессы продуцирования энергии (фотосинтез, фотосин-тетическое и окислительное фосфорилирование) блокированы, перенос электронов в ФС II или трансформация энергии в дыхательных процессах попадают в тупик , иначе говоря, многие мембранные процессы протекают без синтеза АТФ. При этом одни вещества накапливаются в избытке, другие же оказываются полностью израсходованными из-за нарушений в механизме переноса веществ через мембрану. С активным переносом связано и понятие конкурентного торможения. Проявляется оно в том, что транспорт одного вещества замедляется или прекращается в присутствии другого, сходного по строению биологически активного вещества. Вещества обоих типов вступают в борьбу за молекулы, осуществляющие активный перенос, и возможно, что с одной стороны мембраны на другую будет транспортироваться не необходимое природное, а конкурирующее с ним биологически активное вещество, образующее в процессе метаболизма комплексное соединение с транспортной молекулой. [c.48]

Функции гемопротеидов различны, ются специализированными субстратами переноса кислорода и выполняют в организме транспортные функции. Цитохромы осуществляют транспорт электронов в дыхательной цепи и играют роль специализированных субстратов переноса электрона, принимая участие во многих каталитических процессах в качестве акцептора электронов. Сюда относятся проводимые флавопротеидами реакции окисления NADH и NADPH (подподкласс 1.6.2), а также все процессы, проводимые оксидоредуктазами подподклассов 1.1.2, 1.2.2 и 1.3.2 — всего около двенадцати различных реакций. Цитохромы служат донорами электронов для реакций, проводимых ферментами подкласса 1.9 и в ряде других процессов. Собственно к ферментам относятся три гемопротеида— каталаза (КФ 1.11.1.6) и две пероксидазы (КФ 1.11.1.7) и (КФ 1.11.1.5). Пероксидаза (КФ 1.11.1.7) объединяет под одним общим названием пероксидаза группу ферментов со сходными свойствами. Каталазы также обладают различными свойствами (уровнем активности) в зависимости от источника. Однако видовая специфичность лежит вне рамок нашего рассмотрения и в дальнейшем для простоты говорится просто о каталазе и пероксидазе, хотя фактически речь идет [c.210]

Согласно хемиосмотической гипотезе, вместо богатых энергией промежуточных продуктов существует прямая связь между процессами химическими ( хеми... ) и транспортными (осмотическими, от греческого osmos - толчок, давление) - хемиосмотическое сопряжение (табл. 7-1). При прохождении высокоэнергетических электронов, доставляемых NADH и FADH2, по дыхательной цепи впутреппей митохондриальной [c.439]

Основная рабочая часть митохондрии-это матрикс и окружающая его внутренняя мембрана. Среди специфических особенностей внутренней мембраны следует отметить необычно высокое содержание в ней кардиолипина— фосфолипида, составляющего более 10% всех ее липидов. Полагают, что именно этим обусловлена необычайно малая проницаемость внутренней мембраны для ионов. В состав этой мембраны входят также различные транспортные белки, избирательно пропускающие внутрь ряд небольших молекул, метаболизируемых ферментами, которые находятся в матриксе. В частности, матрикс содержит ферменты, превращающие пируват и жирные кислоты в ацетил-СоА и затем окисляющие последний в цикле лимонной кислоты. Главные конечные продукты этого окисления-двуокись углерода (СО 2), выходящая из клетки, и NADH, который служит основным источником электронов при переносе их по дыхательной цепи (так называют цепь переноса электронов в митохондриях). Ферменты этой цепи встроены во внутреннюю митохондриальную мембрану и важны для всего процесса окислительного фосфорилирования, происходящего в митохондриях и дающего большую часть АТР в животных клетках. [c.10]

В некоторых специализированных жировых клетках митохондриальное дыхание естественным путем отделено от синтеза АТР. В таких клетках, находящихся в бурой жировой ткани, энергия окисления полностью рассеивается в виде тепла, а не превращается в энергию АТР. Внутренняя мембрана крупных митохондрий этих клеток содержет особый транспортный белок, позволяющий протонам свободно перемещаться по их электрохимическому градиенту, что освобождает перенос электронов от дыхательного контроля. В результате клетки окисляют запасы жиров с высокой скоростью, но образуют не АТР, а тепло. Таким образом, эта ткань служит своего рода печкой, которая в нужный момент согревает и пробуждает животных, погруженных в зимнюю спячку, а также защищает от переох.паждения наиболее чувствипгельные части тела новорожденных детей. [c.34]

Через 40—60 мин (быстрее для печени, медленнее для мозга) редокс-показатели препаратов стабилизируются (см. рис. 24) за счет увеличения отношения [НАД ]/ /[НАДН]. Появляется способность к обратному транспорту электронов при окислении сукцината (см. рис. 25), восстанавливается характерный двухфазный ответ дыхания и окислительно-восстаповительных превращений пиридиннуклеотидов в ответ на калиевую нагрузку, свидетельствующий о восстановлении активности Na — К -транспортной АТФазы (см. рис. 16). Этот эффект снимается строфантином. В отличие от свежеизолированных срезов на часовых срезах 2,4-динитрофенол способен вызвать двухфазный дыхательный ответ стимуляцию с последующим ингибированием (см. рис. 26). У возбудимых тканей восстанавливается способность реагировать на электростимуляцию [29, 45, 48, 49]. Все эти изменения происходят на фоне некоторого вторичного увеличения отношения [АТФ]/[АТФ] [Фн] клетки [393, 394] и изменения активности НАД-зависимого участка дыхательной цепи (см. табл. 9). Таким образом, происходит относительная нормализация метаболических и функциональных параметров ткани. [c.108]

Витамин С участвует во всасывании железа из кишечника и высвобождении железа из связи его с транспортным белком крови — транс-феррином, облегчая поступление этого металла в ткани. Он может включаться в работу дыхательной цепи митохондрии, являясь донором электронов для цитохрома С. [c.55]

Ферменты цепи переноса электронов фиксированы в митохондриальной мембране таким образом, что их действие векторно, т. е. характеризуется не только величиной скорости реакции, но и пространственной направленностью, подобно действию транспортных АТФаз. Основным проявлением векторности в дыхательной цепи является перенос ионов водорода с внутренней стороны мембраны (со стороны матрикса) на наружную (в межмебранное простраство). [c.232]

Для ряда транспортных систем непосредственным источником энергии служит не гидролиз АТР, а градиент концентрации ионов. Так, активный транспорт глюкозы и аминокислот в ряде животных клеток сопряжен с одновременным входом Ма такой процесс называется котранспортом. Одновременный вход Ка и глюкозы обеспечивается специфическим симпортом. (Ка + К )-насос создает тот фадиент концентрации ионов Ка, который необходим для сопряженного входа Ма и глюкозы. У бактерий, как правило, непосредственным источником энергии для симпортов и антипортов служит градиент концентрации Н, а не Ма. Например, активный транспорт лактозы, осуществляемый пермеазой для лактозы, сопряжен с входом протона в бактериальную клетку. Этот транспортный процесс протекает за счет протонодвижущей силы, генерируемой переносом электронов по дыхательной цепи. Бактериям свойствен и иной тип транспорта, а именно так называемая транслокация фупп в этом случае происходит модификация растворенного вещества в процессе переноса. Так, фосфотрансферазная система, переносящая сахара, фосфорилирует их (например, глюкозу в глюкозо-6-фосфат) по мере поступления в клетку. Донором фосфорильной Фуппы в этом процессе служит фосфоенолпируват. Фосфорилирование опосредовано тремя разными ферментами и небольшим белком (НРг) - переносчиком фосфорильной Фуппы. [c.324]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология